Поглощение и транспорт воды у растений: корневое давление, транспирация, сцепление

В 1895 году два профессора Дублинского университета, ботаник Генри Диксон и физик Джон Джоли, предложили объяснение, которое тогда казалось почти невероятным. Вода в дереве, писали они, поднимается не потому, что её толкают снизу, а потому, что её тянут сверху: испарение из листьев натягивает водный столб, как верёвку, и он не рвётся, потому что молекулы воды держатся друг за друга [1]. Чтобы поднять воду на вершину стометровой секвойи, натяжение должно достигать нескольких атмосфер со знаком «минус». Прямо измерить такое отрицательное давление внутри живого дерева удалось только через семьдесят лет.

Через растение проходит огромное количество воды. Подсолнечник за лето испаряет около 200 литров, взрослая берёза за жаркий день — сотни литров, а всё растительное покрытие суши возвращает в атмосферу больше половины воды, выпадающей на континенты с дождём [2]. Задерживается в растении лишь один–два процента. Эта вода проходит путь от почвенной частицы до устьица через корневой волосок, живые клетки коры, фильтр эндодермы и мёртвые трубки ксилемы, и на каждом этапе растение умеет ею управлять.

• 1. Зачем растению столько воды
• 2. Как узнали, что вода поднимается под натяжением
• 3. Почему вода движется: водный потенциал
• 4. Вода в почве и корневой волосок
• 5. Путь воды через корень
• 6. Водяные каналы в мембранах
• 7. Корневое давление
• 8. Сцепление и натяжение
• 9. Когда столб всё-таки рвётся
• 10. Почему деревья не бывают выше 130 метров
• 11. Транспирация: испарение, которым управляют
• 12. Последний отрезок пути: вода в листе
• 13. Сколько воды стоит углекислый газ
• 14. Сколько воды проходит через ствол
• 15. Мороз и водопровод
• 16. Растения разных мест по отношению к воде
• 17. Что вода приносит с собой
• 18. Вода и рост клетки
• 19. Как мангры пьют морскую воду
• 20. Вода, орошение и засоление
• 21. Как растения переносят засуху
• 22. Опыты с водным током
• 23. Частые ошибки
• 24. Интересные факты
• 25. Частые вопросы
• 26. Что пока не решено
• 27. ЕГЭ
• 28. Для олимпиад
• 29. Задания с разбором
• Литература

1. Зачем растению столько воды

Определение. Водный обмен растения складывается из трёх процессов: поглощения воды корнями, её передвижения по растению — от корня по ксилеме к листьям — и испарения листьями, транспирации. Двигатели восходящего тока — корневое давление, нагнетающее воду снизу, и присасывающее действие транспирации, тянущее её сверху; водный столб в сосудах не рвётся благодаря сцеплению молекул воды друг с другом и с их стенками [3].

Растение тратит воду, казалось бы, расточительно. Чтобы создать килограмм сухого вещества, пшеница испаряет около 500 литров воды, кукуруза — около 350, а растения пустынь с CAM-фотосинтезом — в несколько раз меньше. Это отношение называют транспирационным коэффициентом. Расточительность вынужденная: открытое устьице, впускающее углекислый газ для фотосинтеза, неизбежно выпускает водяной пар, а в сухом воздухе пар уходит в сотни раз быстрее, чем входит CO₂.

Вода, прошедшая сквозь растение, работает. В клетках она поддерживает тургор, без которого травы и листья не держат форму, а клетки не растут. С током воды из почвы поступают минеральные вещества. Испарение охлаждает лист, а при закрытых устьицах на солнце он перегревается на 5–15 °C. Небольшая часть воды идёт в фотосинтез как источник водорода и кислорода. Растение без постоянного тока воды не может ни питаться, ни расти.

2. Как узнали, что вода поднимается под натяжением

Первые измерения сделал Стивен Гейлс. В «Статике растений» 1727 года он описал, как за двенадцать часов летнего дня подсолнечник в закрытом горшке теряет около полулитра воды, а срезанный весной стебель винограда, соединённый с трубкой, выталкивает сок с силой, поднимающей ртутный столб почти на метр. Гейлс открыл оба двигателя восходящего тока — тягу листьев и корневое давление, — но не знал, что поднимает воду в высоких деревьях, где корневого давления летом почти нет.

В XIX веке спорили, работают ли в стволе живые клетки, перекачивающие воду, как насосы. В 1891 году немецкий ботаник Эдуард Страсбургер опроверг это эффектно: он спиливал дубы высотой около 20 м, ставил стволы в растворы ядов, убивавших все живые клетки, — и растворы всё равно поднимались до вершины. Значит, подъём воды — физический процесс в мёртвых трубках. Через четыре года Диксон и Джоли предложили теорию сцепления и натяжения [1].

Её долго считали спорной, потому что натяжение в сосудах нельзя было измерить. В 1965 году американский физиолог Пер Шоландер придумал «бомбу давления»: срезанный побег помещают в герметичную камеру, срезом наружу, и повышают давление воздуха, пока на срезе не выступит капля сока. Давление, которое для этого понадобилось, равно натяжению, под которым вода была в ксилеме. У деревьев оно составляло от −0,5 до −2 МПа, у растений пустынь и мангров — до −8 МПа [4]. Скептики отвечали, что метод косвенный, и в 1995 году группа Мишель Холбрук проверила его на центрифуге, где натяжение в ветке создают вращением и знают заранее: оценки совпали [5]. А в 2008 году инженеры Тобиас Уилер и Абрахам Струк построили «синтетическое дерево» из пористого геля, в котором вода по законам Диксона и Джоли текла к «листу» под отрицательным давлением и не рвалась [6].

3. Почему вода движется: водный потенциал

Вода в растении, как и любая вода, движется туда, где её «свободная энергия» ниже. Физиологи измеряют её водным потенциалом — величиной в мегапаскалях: у чистой воды при атмосферном давлении он равен нулю, растворённые вещества его понижают, давление повышает, натяжение понижает. Вода всегда течёт от большего водного потенциала к меньшему. У влажной почвы он около −0,01–−0,03 МПа, в клетках корня — около −0,3–−0,6, в листе — от −0,5 до −2, а у воздуха с влажностью 50 % при 20 °C — около −95 МПа. Перепад между почвой и воздухом огромен, и вода в растении течёт по этому склону, как по руслу реки.

Растение не толкает воду, а управляет сопротивлениями на её пути: открывая и закрывая устьица, меняя число водных каналов в мембранах корня, наращивая или сбрасывая корни и листья. Двигатель — солнечная энергия, испаряющая воду с поверхности клеток листа; растение за подъём воды не платит.

4. Вода в почве и корневой волосок

Почва держит воду в порах между частицами и плёнками на их поверхности. После дождя крупные поры заполнены, и вода стекает вниз под действием силы тяжести; через сутки–двое в почве остаётся вода, удерживаемая капиллярными силами, — она и доступна растению. По мере подсыхания плёнки истончаются, и вода держится всё крепче. Когда водный потенциал почвы опускается примерно до −1,5 МПа, большинство культурных растений уже не может её взять и вянет необратимо, хотя почва ещё не сухая. Эту влажность называют влажностью устойчивого завядания; в глине она намного выше, чем в песке, потому что глина держит воду в тончайших порах.

Воду всасывает зона корневых волосков. Волоски проникают в поры, недоступные самому корню, плотно прилегают к частицам почвы и многократно увеличивают поверхность контакта. Вода входит в клетку волоска по осмосу: концентрация растворённых веществ в вакуоли выше, чем в почвенном растворе, и водный потенциал клетки ниже. Поэтому избыток удобрений или засоление вредны: если почвенный раствор становится концентрированнее клеточного сока, вода не входит в корень, а выходит из него, и растение вянет на мокрой земле. Это явление называют физиологической сухостью, и оно губит растения на засолённых почвах и после чрезмерной подкормки.

5. Путь воды через корень

От корневого волоска до ксилемы в центре корня — несколько десятков клеток, и вода идёт по двум параллельным путям. По апопласту — сплошной системе клеточных стенок и межклетников — она движется, не пересекая мембран, как по мокрой ткани. По симпласту — цитоплазме клеток, соединённых плазмодесмами, — входит в клетку один раз и дальше переходит из клетки в клетку. В коре корня большая часть воды идёт по стенкам: это быстрее [3].

У внутреннего края коры путь по стенкам перекрыт. В радиальных и поперечных стенках клеток эндодермы лежат пояски Каспари — полоски, пропитанные лигнином и родственными ему водонепроницаемыми веществами. Немецкий ботаник Роберт Каспари описал их в 1865 году, а Нико Гельднер из Лозаннского университета в 2010-х годах выяснил, из чего и как они собираются: белки клеток эндодермы строго по линии посередине стенки откладывают лигнин, плотно сшивая стенку с мембраной [7]. Чтобы пройти эндодерму, вода и растворённые в ней ионы должны войти в живую клетку через её мембрану. Мембрана пропускает нужные ионы и задерживает ненужные, и корень становится избирательным фильтром. Без эндодермы в ксилему с водой попадали бы и натрий, и тяжёлые металлы, и токсины почвенных микробов.

Пройдя эндодерму, вода выходит в стенки и проводящие элементы центрального цилиндра. Клетки перицикла и паренхимы цилиндра активно выделяют в сосуды ионы калия, нитрата и другие, концентрация раствора в ксилеме корня повышается, и вода по осмосу продолжает поступать туда, даже когда листья не испаряют. У однодольных стенки эндодермы со временем сильно утолщаются, и вода проходит лишь через отдельные пропускные клетки напротив лучей ксилемы.

6. Водяные каналы в мембранах

Долго считалось, что вода проходит через мембрану, просачиваясь между молекулами липидов. Но некоторые клетки пропускали воду слишком быстро. В 1992 году американский врач Питер Эгр, изучая белки мембран эритроцитов, нашёл белок, который образует в мембране канал для воды: лягушачья икринка, в мембрану которой ввели этот белок, в чистой воде мгновенно разбухала и лопалась [8]. Белок назвали аквапорином, а Эгр в 2003 году получил за это открытие Нобелевскую премию по химии. Уже через год французский физиолог Кристоф Морель с коллегами нашёл аквапорины в мембране вакуоли растений [9].

У растений аквапоринов десятки видов — у резуховидки их 35, у риса больше 30, — и они работают в мембранах клеток корня, листа, замыкающих клеток устьиц [10]. Растение управляет ими: при недостатке кислорода в затопленной почве, на холоде и при засолении каналы закрываются, и проводимость корня для воды падает в несколько раз за минуты. Днём, когда листья испаряют много, работа аквапоринов в корнях усиливается, ночью ослабевает. Поэтому затопленное растение, как ни странно, вянет: залитые корни без кислорода закрывают каналы, и вода перестаёт поступать в ксилему, хотя её вокруг сколько угодно.

7. Корневое давление

Если срезать стебль растения у самой земли и надеть на пенёк трубку, из среза начнёт выделяться сок — иногда часами и сутками. Это корневое давление: ионы, выделенные клетками центрального цилиндра в сосуды, привлекают воду по осмосу, и она выталкивается вверх. Обычно его величина 0,05–0,2 МПа, у некоторых растений до 0,5 МПа. Этого хватает, чтобы поднять воду на несколько метров, но не на вершину дерева, и летом в жару, когда листья испаряют много, корневого давления у большинства деревьев нет вовсе: вода в их сосудах находится под натяжением.

Корневое давление хорошо видно весной. Когда почки ещё не распустились и испарения нет, у берёзы, клёна и винограда корни нагнетают в древесину воду с сахарами, растворёнными из зимних запасов паренхимы. Из надреза на стволе течёт сок, а у винограда весной «плачет» каждая обрезанная лоза. Этот весенний напор растворяет пузырьки воздуха, скопившиеся в сосудах за зиму, и восстанавливает проводимость. У сахарного клёна в весеннем соке 2–3 % сахарозы, и около 40 литров сока уваривают в литр сиропа.

Летом корневое давление проявляется ночью. Устьица закрыты, испарение почти прекратилось, а корни продолжают нагнетать воду. Ей некуда деться, и она выдавливается каплями через гидатоды на кончиках и зубцах листьев — это гуттация, которую часто путают с росой. Капли гуттации, в отличие от росы, появляются только у гидатод и, высохнув, оставляют белый солевой налёт.

8. Сцепление и натяжение

Главный двигатель восходящего тока работает в листе. Вода испаряется со стенок клеток мезофилла, обращённых в межклетники, и пар уходит через устьица. Стенки клеток пронизаны тончайшими порами между нитями целлюлозы, диаметром в несколько нанометров, и вода в них образует вогнутые мениски, как в капилляре. Когда вода испаряется, мениски втягиваются глубже, их кривизна растёт, и поверхностное натяжение тянет воду из соседних клеток, а те — из ксилемы жилок. Натяжение передаётся по непрерывному водному столбу через черешок и стебель до самых корней, и вода всасывается из почвы. Испарение работает как насос, но насос этот работает на солнечной энергии [3].

Почему столб не рвётся? Молекулы воды связаны водородными связями, и чистая вода без пузырьков может выдерживать огромное растяжение: по расчётам — сотни мегапаскалей, в опытах с тщательно очищенной водой — десятки. В сосудах ксилемы вода выдерживает натяжение в несколько мегапаскалей, и этого достаточно для любого дерева. Сцепление воды со стенками сосудов, адгезия, не даёт столбу оторваться от стенок. Чтобы поднять воду на 100 м, нужна разность давлений ρgh = 1000 · 9,81 · 100 ≈ 0,98 МПа, и ещё примерно столько же уходит на преодоление трения в сосудах. Натяжение в 2 МПа у вершины секвойи — именно то, что измеряют бомбой Шоландера.

Капиллярность сама по себе воду высоко не поднимет. В трубке радиусом 20 мкм вода поднимается на h = 2σ / (ρgr) = $\frac{2\cdot 0,073}{1000\cdot 9,81\cdot 0,00002}\approx 0,74$ м. Сосуды ксилемы работают не как капилляры, а как трубы, по которым воду тянут сверху. Капиллярность важна лишь на самом верху пути — в порах стенок мезофилла, где радиус в тысячи раз меньше и мениски держат натяжение в мегапаскали.

9. Когда столб всё-таки рвётся

Водный столб под натяжением неустойчив. Если натяжение становится слишком сильным, через поры в сосуд втягивается пузырёк воздуха из соседнего уже заполненного газом сосуда, вода в нём мгновенно отступает, и сосуд заполняется паром и воздухом. Это эмболия, или кавитация. В 1966 году британские физиологи Джон Милбёрн и Роберт Джонсон прислонили к стеблю клещевины звукосниматель и услышали в ней щелчки: каждый щелчок — разрыв водного столба в одном сосуде [11]. Сейчас ультразвуковые датчики слушают так сухие ветки, а рентгеновская томография позволяет увидеть, как по мере засыхания сосуды один за другим темнеют, заполняясь воздухом.

У каждого растения есть предел натяжения, после которого эмболия становится лавинообразной. Мелвин Тайри и Джон Сперри в 1989 году описали «кривые уязвимости» ксилемы — сколько проводимости теряет ветка при каждом значении натяжения [12]. Чем шире сосуды, тем легче они «завоздушиваются», и в засушливых местах растения строят узкие сосуды с прочными стенками и мелкими порами. Международная группа под руководством Брендана Шоата в 2012 году сравнила 226 видов лесных деревьев со всех континентов и нашла тревожную закономерность: деревья почти всех лесов, от тропических до бореальных, живут у самого предела, и запас надёжности их ксилемы невелик [13]. Поэтому сильные засухи последних десятилетий вызывают массовую гибель лесов даже во влажных районах.

Растение защищается от эмболии устьицами: закрывая их при засухе, оно снижает натяжение. Но закрытые устьица останавливают фотосинтез, и растение начинает голодать. Хвойные, по данным австралийского физиолога Тимоти Бродриба и французского физика Эрве Кошара, гибнут от засухи тогда, когда эмболия перекрывает около половины проводящих путей ствола: после этого вода к листьям уже не поступает, даже если засуха закончилась [14].

10. Почему деревья не бывают выше 130 метров

Самое высокое живое дерево — секвойя вечнозелёная Гиперион в Калифорнии высотой около 116 м. Американский физиолог Джордж Кох с коллегами в 2004 году поднимался на вершины самых высоких секвой и измерял натяжение воды в побегах на разной высоте. Чем выше, тем сильнее натяжение и тем меньше и толще хвоя: верхушечные побеги живут в постоянном водном дефиците, их клетки не могут растянуться, и рост замедляется. Экстраполяция дала предел: на высоте 122–130 м рост остановится совсем, потому что натяжение и сопротивление пути не позволят верхним листьям получать достаточно воды [15]. Высоту деревьев ограничивает не прочность древесины, а водопровод.

Секвойи частично обходят этот предел, поглощая воду прямо из воздуха. Летом калифорнийское побережье часто окутывает туман, и капли, оседающие на хвое, стекают на землю или впитываются листьями. Американский эколог Тодд Доусон по изотопному составу воды показал, что летом от 13 до 45 % воды, которую используют секвойи, приходит из тумана [16].

11. Транспирация: испарение, которым управляют

Больше 90 % воды лист испаряет через устьица, и эту часть растение регулирует; через кутикулу уходят единицы процентов. Интенсивность транспирации растёт со светом, который открывает устьица и нагревает лист, с температурой и с ветром, уносящим слой влажного воздуха у поверхности листа, и падает с влажностью воздуха. При недостатке воды в почве корни посылают в лист абсцизовую кислоту, и устьица закрываются раньше, чем лист успевает завянуть.

Транспирация не только тратит воду. Она поднимает с током воды минеральные вещества из корня в листья, а испарение охлаждает лист: на испарение грамма воды уходит около 2,45 кДж, и лист, испаряющий 0,3 кг воды с квадратного метра в час, отдаёт на это около 200 Вт с квадратного метра. В масштабе планеты транспирация огромна. Скотт Ясечко с коллегами в 2013 году по изотопному составу воды крупных озёр и рек рассчитал, что 80–90 % всей воды, испаряющейся с суши, проходит через растения, а не испаряется с поверхности почвы и водоёмов [2]. Вырубка лесов поэтому меняет не только местный климат, но и количество дождей за сотни километров.

Растения могут даже перераспределять воду в почве. Ночью, когда устьица закрыты, корни, уходящие в глубокие влажные слои, отдают часть воды в сухие верхние слои через поверхностные корни. Это явление назвали гидравлическим подъёмом: у полыни в американских степях за ночь так поднимается до трети воды, которую растение испарит за следующий день, и ею пользуются и соседние растения [17].

12. Последний отрезок пути: вода в листе

Ксилема доставляет воду в лист по черешку и жилкам, но последний отрезок пути — от тончайших окончаний жилок до клеток мезофилла, где вода испаряется, — она проходит вне сосудов, по стенкам и через клетки. Этот отрезок длиной всего в несколько клеток создаёт заметную часть всего сопротивления пути от почвы до воздуха. Поэтому густота жилок так важна: чем ближе каждая клетка мезофилла к жилке, тем быстрее лист может пополнить испарённую воду и тем шире он может держать открытыми устьица. У цветковых жилки гуще, чем у папоротников и голосеменных, и одно это позволяет им испарять и фотосинтезировать интенсивнее [18].

Сопротивление листа не постоянно. Днём на свету оно уменьшается — открываются водяные каналы в мембранах клеток обкладки жилок, — а при засухе растёт, и лист начинает экономить воду раньше, чем закроются устьица. Сетчатое жилкование двудольных обеспечивает и запасной путь: если гусеница перегрызла жилку, вода обходит повреждение по соседним петлям сети, и участок листа за повреждением не засыхает.

13. Сколько воды стоит углекислый газ

Отношение созданного органического вещества к испарённой воде называют эффективностью использования воды. Для обычного растения в умеренном климате она составляет 2–3 г сухого вещества на килограмм воды; у C₄-растений, которые могут сильнее прикрывать устьица, — вдвое выше, у CAM-растений, открывающих устьица ночью, — ещё выше. Измерить её у растения в природе помогают изотопы углерода. Фермент рубиско «предпочитает» лёгкий изотоп углерод-12, и когда устьица широко открыты, лист обогащается им сильнее; когда прикрыты — разница меньше. Австралийский физиолог Грэм Фаркуар с коллегами в 1980-х годах вывел формулу, связывающую изотопный состав углерода листа со степенью открытия устьиц, и это позволило отбирать засухоустойчивые сорта пшеницы просто по анализу листьев [19].

Рост углекислого газа в атмосфере меняет этот баланс. Тревор Кинан с коллегами в 2013 году проанализировал многолетние измерения потоков воды и CO₂ над лесами Северного полушария и нашёл, что за два десятилетия эффективность использования воды лесами выросла сильнее, чем ожидали: при большем CO₂ деревья прикрывают устьица и теряют меньше воды на ту же фотосинтетическую работу [20]. Устьица и здесь работают как прибор, отзывающийся на состав атмосферы.

14. Сколько воды проходит через ствол

Скорость сокодвижения в живом дереве измеряют, не срубая его. Французский физиолог Андре Гранье в 1985 году предложил вводить в древесину пару датчиков, один из которых непрерывно подогревается: движущаяся вода уносит тепло, и чем быстрее ток, тем сильнее охлаждается нагретый датчик [21]. Такие датчики стоят сейчас на тысячах деревьев по всему миру. Они показали, что ток в стволе начинается утром через час–два после восхода, достигает максимума после полудня и почти останавливается ночью; что у кольцесосудистого дуба вода идёт по самым молодым слоям древесины со скоростью десятков метров в час, а у сосны — по многим кольцам, но медленнее; и что взрослое дерево за летний день пропускает через ствол от десятков до сотен литров воды.

Ствол ещё и запасает воду. Утром, когда листья уже испаряют, а вода из корней ещё не дошла, дерево берёт её из живых клеток коры и заболони, и ствол за день сжимается на доли миллиметра, а ночью, пополнив запас, снова набухает. Чувствительные датчики толщины ствола записывают это «дыхание» и по нему следят, не испытывает ли дерево недостатка воды.

15. Мороз и водопровод

Зима опасна для ксилемы. Газы, растворённые в воде, почти не растворяются во льду, и при замерзании сосудов они выделяются пузырьками. При оттаивании пузырьки в широких сосудах не успевают раствориться и разрывают водный столб. Джон Сперри и Джейн Салливан в 1992 году сравнили деревья с разной древесиной и показали, что после нескольких циклов замерзания и оттаивания кольцесосудистые деревья с широкими сосудами теряют почти всю проводимость, рассеянно-сосудистые — часть, а хвойные с узкими трахеидами почти ничего [22].

Отсюда весенние стратегии деревьев. Дуб и ясень каждую весну строят новое кольцо сосудов и только потом распускают листья. Берёза и клён весной нагнетают в сосуды воду корневым давлением и растворяют накопившиеся пузырьки — отсюда весенний сок. Хвойные обходятся старыми трахеидами и потому могут держать хвою круглый год. В тундре и на северной границе леса преобладают растения с узкими проводящими элементами, а деревья с широкими сосудами туда не заходят.

16. Растения разных мест по отношению к воде

По отношению к воде растения делят на экологические группы, и почти все их признаки связаны с водным током. Гидрофиты — растения, частично или целиком погружённые в воду: кувшинка, элодея, рдесты. У них слабо развиты корни, проводящие и механические ткани, кутикула почти не выражена, хорошо развита аэренхима. Гигрофиты живут на очень влажной почве и во влажном воздухе — калужница, недотрога, папоротники сырых лесов: у них тонкие крупные листья с тонкой кутикулой, много устьиц, гидатоды, а без воды они вянут быстрее всех. Мезофиты — растения умеренного увлажнения, большинство лесных и луговых трав, деревьев и культур. Ксерофиты живут при недостатке воды. Одни из них, суккуленты, запасают воду в водоносной ткани, другие, склерофиты, — ковыли, полыни, саксаул — имеют жёсткие мелкие листья с толстой кутикулой и опушением и глубокие корни.

Одно и то же растение может двигаться по этой шкале в зависимости от условий. Листья, выросшие на солнце и в сухом воздухе, мельче, толще, с более толстой кутикулой и большим числом устьиц на единицу площади, чем листья в тени; растение, выращенное при обильном поливе, потом хуже переносит засуху, а постепенно приученное к недостатку воды — лучше. Агрономы называют это закаливанием к засухе.

17. Что вода приносит с собой

С током воды из корня в побег идут минеральные ионы, и для некоторых из них этот путь единственный. Кальций по флоэме почти не передвигается и поступает в органы только с транспирационным током. Поэтому его получают в основном те органы, которые много испаряют, — листья, — а плоды и молодые листья внутри кочана, испаряющие мало, часто страдают от его недостатка даже на богатой кальцием почве [23]. Вершинная гниль томата — тёмное пятно на кончике плода — и краевой ожог внутренних листьев капусты вызваны именно этим. Лечат такие болезни не удобрениями, а равномерным поливом и проветриванием теплиц, усиливающим транспирацию.

Вместе с водой в растение поступают и нежелательные вещества. Эндодерма задерживает большую часть натрия, но при сильном засолении он всё же проникает в побег; кадмий и другие тяжёлые металлы частично проходят в ксилему и накапливаются в листьях и зерне. Растения, хорошо накапливающие металлы, используют для очистки загрязнённых почв: их выращивают, а затем убирают вместе с поглощёнными металлами.

18. Вода и рост клетки

Рост растения почти целиком состоит из поглощения воды. Клетка зоны растяжения корня или побега увеличивается в объёме в десятки раз, и почти весь прирост — вода, входящая в вакуоль. Механизм описал американский физиолог Дэниел Косгроув: клетка ослабляет связи между нитями целлюлозы в своей стенке с помощью белков-экспансинов, стенка под давлением тургора медленно растягивается, давление внутри падает, и в клетку по осмосу входит новая порция воды [24]. Рост идёт только тогда, когда тургор превышает некоторый порог; ниже порога клетка не растёт, даже если фотосинтез продолжается.

Поэтому растяжение клеток — самый чувствительный к недостатку воды процесс. При лёгкой засухе рост листьев и стеблей останавливается раньше, чем закрываются устьица и замедляется фотосинтез, и сахара, которые некуда потратить на рост, копятся в листьях. Корни при этом продолжают расти: их клетки накапливают растворённые вещества, понижают водный потенциал и сохраняют тургор. Растение в засуху перестаёт расти вверх и растёт вглубь — к воде.

19. Как мангры пьют морскую воду

Мангровые деревья растут в приливной зоне тропических побережий, и их корни постоянно омывает морская вода с концентрацией солей около 35 г/л. Водный потенциал морской воды около −2,5 МПа, и чтобы взять из неё воду, дереву нужно натяжение в ксилеме сильнее этого. Пер Шоландер, измеряя мангры бомбой давления, нашёл натяжение до −5–6 МПа — одно из самых сильных у деревьев [4]. При этом сок в их сосудах почти пресный: мембраны клеток корня работают как фильтр обратного осмоса и задерживают больше 90 % солей.

Остаток солей мангры убирают по-разному. Авиценния выделяет их через солевые железки на листьях, и листья покрываются кристалликами соли; ризофора копит соли в старых листьях и сбрасывает их; у некоторых видов соли запасаются в коре. Мангры — пример того, как теория сцепления и натяжения объясняет жизнь растения в среде, где пресной воды нет вовсе.

20. Вода, орошение и засоление

Около 70 % воды, которую забирает человечество, уходит на орошение полей, и почти вся она испаряется растениями. Земледелие в засушливых районах поэтому зависит от того, насколько бережно растение тратит воду. Транспирационный коэффициент пшеницы около 500, кукурузы около 350, сорго и проса меньше 300: на тонну зерна в засушливом климате уходят сотни тонн воды.

У орошения есть опасная сторона. Вода для полива всегда содержит соли, растения забирают воду, но оставляют большую часть солей в почве, а при неправильном поливе соли ещё и поднимаются к поверхности с испаряющейся водой. Через десятилетия почва засоляется, и растения начинают страдать от физиологической сухости. Так погибло земледелие древней Месопотамии: по клинописным записям видно, как пшеницу постепенно заменял более солеустойчивый ячмень, а урожаи падали. Сегодня засолением затронута заметная часть орошаемых земель мира, и с ним борются промывкой почв, дренажом, капельным поливом и выведением солеустойчивых сортов.

21. Как растения переносят засуху

Растения засушливых мест решают задачу разными способами. Одни уходят от засухи: эфемеры пустынь прорастают после дождя, за несколько недель зацветают и дают семена, а засуху переживают в семенах. Другие избегают обезвоживания: уходят корнями к грунтовой воде, как верблюжья колючка, запасают воду в водоносной ткани, как кактусы, сбрасывают листья в сухой сезон, как многие деревья саванн, или открывают устьица только ночью. Третьи переносят обезвоживание: их клетки накапливают растворённые вещества, понижающие водный потенциал, и продолжают брать воду из почвы, где другие растения уже вянут. Крайний случай — растения-«воскресающие», у которых листья высыхают до хрупкого состояния и через несколько часов после дождя снова зеленеют; к ним относятся некоторые папоротники и южноафриканские цветковые.

В сельском хозяйстве главный способ помочь растению — сохранить воду в почве: мульчирование, снегозадержание, лесополосы, снижающие скорость ветра и испарение. Капельный полив подаёт воду прямо к корням и сокращает её расход в несколько раз по сравнению с поливом дождеванием.

22. Опыты с водным током

Корневое давление показывает простой опыт. Растение в горшке, например бальзамин или помидор, хорошо поливают, срезают стебель в нескольких сантиметрах над землёй и надевают на пенёк резиновую трубку со стеклянной трубочкой. Через несколько часов в трубочке поднимается столбик сока: его выталкивают корни. Если перед опытом полить растение тёплой водой, сок поднимается быстрее, если холодной — медленнее или не поднимается совсем: корневое давление — работа живых клеток, зависящая от температуры и дыхания.

Путь воды по стеблю видно, если поставить побег бальзамина или белую гвоздику в воду с чернилами: через час–два окрашиваются жилки, а на поперечном срезе стебля — точки сосудов. Транспирацию измеряют весовым способом: побег ставят в пробирку с водой, поверхность воды закрывают слоем масла и взвешивают через равные промежутки. Если у одного побега смазать вазелином нижнюю сторону листьев, а у другого верхнюю, первый почти перестанет терять воду — испарение идёт в основном через устьица нижней стороны. Бумага, пропитанная хлоридом кобальта и высушенная до синего цвета, быстрее розовеет, прижатая к нижней стороне листа. Классический прибор — потометр — измеряет, сколько воды всасывает побег: по капиллярной трубке с пузырьком воздуха видно, как быстро уходит вода на свету, на ветру и в темноте.

23. Частые ошибки

• «Вода поднимается по растению за счёт капиллярности». Капиллярность в сосудах поднимает воду меньше чем на метр; главная сила — натяжение, создаваемое транспирацией, а столб держится сцеплением молекул воды.
• «Корневое давление поднимает воду на вершину дерева». Оно составляет десятые доли мегапаскаля и поднимает воду лишь на несколько метров; летом у деревьев его обычно нет.
• «Вода поднимается по живым клеткам ксилемы». По мёртвым сосудам и трахеидам; живые клетки нужны в корне — в эндодерме и центральном цилиндре.
• «Транспирация — бесполезная потеря воды». Она поднимает воду с минеральными веществами, охлаждает лист и неизбежно сопровождает поглощение CO₂.
• «Гуттация и роса — одно и то же». Роса конденсируется из воздуха на любой поверхности, капли гуттации выделяет растение через гидатоды за счёт корневого давления.
• «Вода поступает в корень через всю его поверхность». В основном через зону корневых волосков; выше корень покрыт непроницаемыми слоями.
• «При затоплении растению хватает воды». Корни без кислорода закрывают водяные каналы и не всасывают воду, и растение может завянуть на мокрой почве.
• «Пояски Каспари — утолщения на наружной стенке корня». Это водонепроницаемые полоски в радиальных стенках клеток эндодермы, которые заставляют воду пройти через мембрану живой клетки.
• «На подъём воды растение тратит энергию АТФ». Транспирационный ток идёт за счёт солнечной энергии испарения; растение тратит энергию лишь на нагнетание ионов в ксилему корня.

24. Интересные факты

• Взрослый дуб за летний день может испарить больше 200 литров воды, а гектар кукурузы за сезон — около 3–4 млн литров.
• Из 100 литров воды, поглощённых растением, 97–99 уходят с транспирацией, а в фотосинтезе используется меньше одного.
• Ночью сосны и ели «пьют» больше, чем испаряют, и диаметр ствола к утру увеличивается на доли миллиметра, а днём снова уменьшается: ствол дышит водой, как губка.
• Щелчки разрывающихся водных столбов в засыхающей ветке слышны в ультразвуковой датчик сотнями в час.
• Мангровые деревья растут в морской воде и всасывают почти пресную: их корни задерживают больше 90 % солей, а натяжение в их ксилеме достигает −5 МПа и больше.
• Семена эфемеров пустынь содержат вещества, тормозящие прорастание, которые смываются только сильным дождём: лёгкий дождик, после которого всходы погибли бы от засухи, семя не будит.

25. Частые вопросы

Почему растения вянут в жару даже на влажной почве?

Испарение в жару так велико, что вода не успевает поступать из корней по ксилеме: сопротивление пути ограничивает скорость тока. Лист теряет больше воды, чем получает, и теряет тургор. Если устьица закроются вовремя, к вечеру растение восстановится. Такое полуденное увядание обычно не опасно.

Почему срезанные цветы лучше подрезать под водой?

Вода в сосудах срезанного стебля находится под натяжением, и при срезании на воздухе в сосуды засасывается воздух. Пузырьки перекрывают сосуды, и вода к цветку больше не поступает. Подрезая стебель под водой, удаляют закупоренный участок и не дают воздуху войти.

Зачем при пересадке обрывают часть листьев?

При пересадке повреждаются корневые волоски, и поглощение воды резко падает, а листья продолжают её испарять. Удаление части листьев уменьшает испарение и восстанавливает баланс, пока корни не нарастят новые волоски.

Почему нельзя поливать растения холодной водой в жару?

Холод замедляет работу живых клеток корня и закрывает водяные каналы в их мембранах, и поглощение воды падает именно тогда, когда испарение максимально. Растение может завянуть на только что политой почве.

Чем вредно засоление почвы?

Высокая концентрация солей понижает водный потенциал почвенного раствора, и вода перестаёт входить в корень по осмосу или даже выходит из него — наступает физиологическая сухость. Кроме того, ионы натрия и хлора, попадая в клетки, нарушают работу ферментов.

Может ли вода двигаться по растению вниз?

Да. Ночью при гидравлическом подъёме корни отдают воду из глубоких слоёв в сухие верхние, а по флоэме вода с сахарами всегда идёт и вниз, к корням. Но по ксилеме днём ток почти всегда восходящий.

26. Что пока не решено

Как сосуды заполняются снова

Некоторые наблюдения указывали, что сосуды, заполненные воздухом, могут снова наполняться водой, хотя соседние находятся под натяжением. Позже выяснилось, что часть таких наблюдений — ошибка метода: при срезании побега в сосуды попадал воздух. Насколько часто восстановление происходит на самом деле и каким механизмом, исследователи спорят до сих пор [25].

Как растение чувствует недостаток воды в почве

Корень замечает подсыхание почвы раньше, чем лист начинает вянуть, и посылает в лист сигнал закрыть устьица. Какие молекулы служат первыми датчиками водного стресса в клетках корня и как сигнал передаётся в лист — с абсцизовой кислотой, по ксилеме гидравлически или электрически, — остаётся предметом исследований [10].

Сколько засухи выдержат леса

Запас надёжности ксилемы у деревьев почти всех лесов невелик, и с ростом числа засух массовая гибель лесов учащается. Как быстро деревья могут приспособиться, меняя строение ксилемы и поведение устьиц, и какие леса окажутся под угрозой первыми, — один из главных вопросов экологии растений [13].

27. ЕГЭ

Тема относится к элементам 4.2–4.3 кодификатора [26]. Передвижение воды встречается в заданиях о строении и функциях корня, стебля и листа, о транспирации, о приспособлениях к среде и в описаниях опытов.

Что обязательно знать

• Зону всасывания корня и роль корневых волосков; путь воды через корень; значение эндодермы.
• Корневое давление, его проявления (плач растений, гуттация) и опыт, его доказывающий.
• Транспирацию, её значение и факторы, от которых она зависит.
• Роль сцепления молекул воды и транспирации в подъёме воды по сосудам.
• Приспособления растений к недостатку и избытку воды.

Разбор типичных формулировок

«Какие силы обеспечивают подъём воды по растению?» Элементы: корневое давление, нагнетающее воду снизу; присасывающая сила транспирации, создающая натяжение водного столба; сцепление молекул воды друг с другом и со стенками сосудов, благодаря которому столб не разрывается.

«Каково значение транспирации?» Элементы: создаёт натяжение, обеспечивающее подъём воды и минеральных веществ от корней к листьям; предохраняет листья от перегрева; сопровождает газообмен через устьица.

«Почему растение вянет на засолённой почве?» Элементы: концентрация солей в почвенном растворе выше, чем в клетках корня; вода не поступает в корень по осмосу или выходит из него (физиологическая сухость); клетки теряют тургор.

«Как доказать существование корневого давления?» Элементы: срезать стебель хорошо политого растения, надеть на пенёк трубку; через некоторое время в трубке поднимается сок, вытесняемый корнями; явление усиливается при тёплой почве.

«Почему растения пересаживают с комом земли и притеняют после пересадки?» Элементы: сохраняются корневые волоски, всасывающие воду; притенение снижает транспирацию, пока корневая система не восстановится.

28. Для олимпиад

Водный потенциал воздуха

Водный потенциал воздуха связан с относительной влажностью уравнением ψ = (RT / V_w) · ln(φ), где V_w = 18 · 10⁻⁶ м³/моль — молярный объём воды. При 20 °C RT / V_w = $\frac{8,314\cdot 293}{18\cdot 10^{-6}}\approx 135$ МПа. При влажности 50 % ψ ≈ 135 · ln 0,5 ≈ −94 МПа, при 98 % — всего ≈ −2,7 МПа. Даже почти насыщенный воздух тянет воду из листа сильнее, чем лист из почвы, и поэтому транспирация не прекращается, пока открыты устьица.

Сколько натяжения нужно секвойе

Гравитационная составляющая для высоты 100 м: ρgh = 1000 · 9,81 · 100 ≈ 0,98 МПа. Если у основания водный потенциал около −0,3 МПа, а трение в сосудах добавляет ещё около 1 МПа, у вершины натяжение должно быть около −2,3 МПа. Это близко к пределу, при котором в хвое верхушки начинается эмболия, — отсюда и оценка предельной высоты деревьев.

Капилляр против насоса

Высота капиллярного подъёма h = 2σ / (ρgr). Для сосуда радиусом 20 мкм h ≈ 0,74 м, для поры в стенке клетки радиусом 5 нм — около 3 км. Мениски в порах стенок способны удержать натяжение, достаточное для любого дерева, а сосуды служат не капиллярами, а трубами. Из этого же расчёта видно, почему воздух не прорывается через поры поровых мембран: пузырёк должен преодолеть давление менисков в порах диаметром в десятки нанометров.

Вопрос на понимание

Почему у растения нет «сердца», перекачивающего воду? Насос требовал бы энергии, сопоставимой с энергией испарения, — сотен ватт на квадратный метр листьев. Растение использует для подъёма воды солнечную энергию, которую лист всё равно поглощает, и тратит свою энергию только на управление: на устьица, водяные каналы и нагнетание ионов в корне.

29. Задания с разбором

Задание 1

Назовите силы, обеспечивающие передвижение воды от корня к листьям.

Задание 2

Какая зона корня поглощает воду? Какие особенности её строения связаны с этой функцией?

Задание 3

Выберите три верных утверждения. 1) Корневое давление поднимает воду на вершину высоких деревьев. 2) Транспирация охлаждает лист. 3) Вода в сосудах летом находится под натяжением. 4) Гуттация происходит через устьица днём. 5) Пояски Каспари находятся в эндодерме. 6) Вода поднимается по живым клеткам ксилемы.

Задание 4

Установите последовательность прохождения воды: 1) сосуды стебля; 2) корневой волосок; 3) межклетники листа; 4) клетки коры корня; 5) эндодерма; 6) устьице; 7) сосуды жилки листа.

Задание 5

Как с помощью опыта доказать существование корневого давления?

Задание 6

Каково значение транспирации для растения?

Задание 7

Найдите ошибки и исправьте: 1) Вода поступает в корень в основном через зону корневых волосков. 2) Главная сила, поднимающая воду в высоких деревьях, — корневое давление. 3) Гуттация — выделение капель воды через гидатоды. 4) Транспирация усиливается при повышении влажности воздуха. 5) Водный столб в сосудах не рвётся благодаря сцеплению молекул воды.

Задание 8

Почему растения вянут на засолённой почве, хотя она влажная?

Задание 9

Как меняется интенсивность транспирации при: А) усилении ветра; Б) повышении влажности воздуха; В) затенении; Г) повышении температуры? Ответ поясните.

Задание 10

Чем гуттация отличается от росы?

Задание 11

Какую роль играет эндодерма корня?

Задание 12

Почему затопленное растение может завянуть?

Задание 13

Почему срезанные цветы рекомендуют подрезать под водой?

Задание 14

Какие приспособления к недостатку воды имеют растения пустынь? Приведите не менее четырёх.

Задание 15

Почему в жаркий день растения могут завянуть даже на влажной почве, а к вечеру восстанавливаются?

Задание 16

Объясните, почему весной у берёзы из надреза течёт сок, а летом — нет.

Задание 17

Почему растения после пересадки притеняют и часть листьев удаляют?

Задание 18

Как связаны строение сосудов ксилемы и подъём воды под натяжением?

Задание 19 (олимпиадное)

Рассчитайте водный потенциал воздуха при 20 °C и относительной влажности 50 % (R = 8,314 Дж/(моль · К), молярный объём воды 18 · 10⁻⁶ м³/моль, ln 0,5 = −0,693). Сравните с водным потенциалом листа около −1 МПа и сделайте вывод.

Задание 20 (олимпиадное)

Высота дерева 100 м. Оцените, какое натяжение должно быть в ксилеме верхних побегов, если водный потенциал у корней −0,3 МПа, а потери на трение в сосудах равны гравитационной составляющей. Почему деревья не бывают выше 120–130 м?

Литература

1. Dixon H. H., Joly J. On the ascent of sap // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B. 1895. Vol. 186. P. 563–576. DOI: 10.1098/rstb.1895.0012.
2. Jasechko S., Sharp Z. D., Gibson J. J. et al. Terrestrial water fluxes dominated by transpiration // Nature. 2013. Vol. 496. P. 347–350. DOI: 10.1038/nature11983.
3. Steudle E. The cohesion-tension mechanism and the acquisition of water by plant roots // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 2001. Vol. 52. P. 847–875. DOI: 10.1146/annurev.arplant.52.1.847.
4. Scholander P. F., Bradstreet E. D., Hemmingsen E. A., Hammel H. T. Sap pressure in vascular plants // Science. 1965. Vol. 148. P. 339–346. DOI: 10.1126/science.148.3668.339.
5. Holbrook N. M., Burns M. J., Field C. B. Negative xylem pressures in plants: a test of the balancing pressure technique // Science. 1995. Vol. 270. P. 1193–1194. DOI: 10.1126/science.270.5239.1193.
6. Wheeler T. D., Stroock A. D. The transpiration of water at negative pressures in a synthetic tree // Nature. 2008. Vol. 455. P. 208–212. DOI: 10.1038/nature07226.
7. Geldner N. The endodermis // Annual Review of Plant Biology. 2013. Vol. 64. P. 531–558. DOI: 10.1146/annurev-arplant-050312-120050.
8. Preston G. M., Carroll T. P., Guggino W. B., Agre P. Appearance of water channels in Xenopus oocytes expressing red cell CHIP28 protein // Science. 1992. Vol. 256. P. 385–387. DOI: 10.1126/science.256.5055.385.
9. Maurel C., Reizer J., Schroeder J. I., Chrispeels M. J. The vacuolar membrane protein γ-TIP creates water specific channels in Xenopus oocytes // The EMBO Journal. 1993. Vol. 12, № 6. P. 2241–2247. DOI: 10.1002/j.1460-2075.1993.tb05877.x.
10. Maurel C., Boursiac Y., Luu D.-T. et al. Aquaporins in plants // Physiological Reviews. 2015. Vol. 95, № 4. P. 1321–1358. DOI: 10.1152/physrev.00008.2015.
11. Milburn J. A., Johnson R. P. C. The conduction of sap. II. Detection of vibrations produced by sap cavitation in Ricinus xylem // Planta. 1966. Vol. 69, № 1. P. 43–52. DOI: 10.1007/BF00380209.
12. Tyree M. T., Sperry J. S. Vulnerability of xylem to cavitation and embolism // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1989. Vol. 40. P. 19–36. DOI: 10.1146/annurev.pp.40.060189.000315.
13. Choat B., Jansen S., Brodribb T. J. et al. Global convergence in the vulnerability of forests to drought // Nature. 2012. Vol. 491. P. 752–755. DOI: 10.1038/nature11688.
14. Brodribb T. J., Cochard H. Hydraulic failure defines the recovery and point of death in water-stressed conifers // Plant Physiology. 2009. Vol. 149, № 1. P. 575–584. DOI: 10.1104/pp.108.129783.
15. Koch G. W., Sillett S. C., Jennings G. M., Davis S. D. The limits to tree height // Nature. 2004. Vol. 428. P. 851–854. DOI: 10.1038/nature02417.
16. Dawson T. E. Fog in the California redwood forest: ecosystem inputs and use by plants // Oecologia. 1998. Vol. 117, № 4. P. 476–485. DOI: 10.1007/s004420050683.
17. Caldwell M. M., Dawson T. E., Richards J. H. Hydraulic lift: consequences of water efflux from the roots of plants // Oecologia. 1998. Vol. 113, № 2. P. 151–161. DOI: 10.1007/s004420050363.
18. Sack L., Scoffoni C. Leaf venation: structure, function, development, evolution, ecology and applications in the past, present and future // New Phytologist. 2013. Vol. 198, № 4. P. 983–1000. DOI: 10.1111/nph.12253.
19. Farquhar G. D., Ehleringer J. R., Hubick K. T. Carbon isotope discrimination and photosynthesis // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1989. Vol. 40. P. 503–537. DOI: 10.1146/annurev.pp.40.060189.002443.
20. Keenan T. F., Hollinger D. Y., Bohrer G. et al. Increase in forest water-use efficiency as atmospheric carbon dioxide concentrations rise // Nature. 2013. Vol. 499. P. 324–327. DOI: 10.1038/nature12291.
21. Granier A. Une nouvelle méthode pour la mesure du flux de sève brute dans le tronc des arbres // Annales des Sciences Forestières. 1985. Vol. 42, № 2. P. 193–200. DOI: 10.1051/forest:19850204.
22. Sperry J. S., Sullivan J. E. M. Xylem embolism in response to freeze-thaw cycles and water stress in ring-porous, diffuse-porous, and conifer species // Plant Physiology. 1992. Vol. 100, № 2. P. 605–613. DOI: 10.1104/pp.100.2.605.
23. White P. J., Broadley M. R. Calcium in plants // Annals of Botany. 2003. Vol. 92, № 4. P. 487–511. DOI: 10.1093/aob/mcg164.
24. Cosgrove D. J. Growth of the plant cell wall // Nature Reviews Molecular Cell Biology. 2005. Vol. 6, № 11. P. 850–861. DOI: 10.1038/nrm1746.
25. Venturas M. D., Sperry J. S., Hacke U. G. Plant xylem hydraulics: what we understand, current research, and future challenges // Journal of Integrative Plant Biology. 2017. Vol. 59, № 6. P. 356–389. DOI: 10.1111/jipb.12534.
26. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.