Корень и побег: строение и видоизменения органов растения

В 1937 году американский ботаник Говард Диттмер вырастил одно растение озимой ржи в ящике с землёй, а через четыре месяца отмыл и пересчитал все его корни. Их общая длина составила около 620 км, а корневых волосков оказалось 14 млрд — вместе больше 10 000 км, длиннее железной дороги от Москвы до Владивостока. Поверхность подземной части в 130 раз превысила поверхность стеблей и листьев [1]. Растение высотой около полуметра спрятало под землёй орган площадью с теннисный корт.

Корень и побег — два вегетативных органа цветкового растения, и построены они по противоположным правилам: корень растёт вниз, в темноту, и ветвится изнутри, побег растёт к свету и ветвится из почек на поверхности. Каждый из них способен превратиться почти во что угодно. Клубень картофеля, луковица, колючка боярышника и усик винограда — видоизменённые побеги, а морковь и георгин запасают вещества в видоизменённых корнях. Листья подсолнечника расходятся по стеблю на угол 137,5°, и это число растение получает из простого правила распределения гормона ауксина [2].

• 1. Корень и побег: два полюса одного растения
• 2. Как изучали строение органов растения
• 3. Кончик корня: пять зон на сантиметре
• 4. Корневые волоски
• 5. Что внутри корня
• 6. Корневые системы
• 7. Как корень проходит сквозь почву и ищет пищу
• 8. Во что превращается корень
• 9. Побег: цепочка повторяющихся звеньев
• 10. Почка — побег в запасе
• 11. Почему верхушка подавляет боковые почки
• 12. Как ветвится побег
• 13. Верхушка побега и золотой угол
• 14. Лист: части и экономика
• 15. Стебель: как прочитать срез
• 16. Подземные побеги
• 17. Колючки, усики, кладодии и ловушки
• 18. Гомология и аналогия
• 19. Как органы выбирают направление
• 20. Вегетативные органы и размножение
• 21. Корень и побег как единая система
• 22. Как узнать дерево зимой
• 23. Частые ошибки
• 24. Интересные факты
• 25. Частые вопросы
• 26. Что пока не решено
• 27. ЕГЭ
• 28. Для олимпиад
• 29. Задания с разбором
• Литература

1. Корень и побег: два полюса одного растения

Определение. Орган — часть организма, имеющая определённое строение и выполняющая определённые функции. Вегетативные органы цветкового растения — корень и побег, а побег, в свою очередь, состоит из стебля, листьев и почек. Цветок, плод и семя — генеративные органы, связанные с половым размножением, и по происхождению они тоже видоизменённые побеги или их части [3].

Оба полюса заложены уже в зародыше семени. На одном конце его оси находится зародышевый корешок, на другом — почечка; между ними лежит короткое подсемядольное колено, сбоку отходят семядоли. Из корешка вырастает главный корень, из почечки — главный побег, а все остальные корни и побеги растения — их ветви или придаточные образования.

Корень и побег живут в противоположных средах и потому построены по противоположным правилам. Корень нечленистый: у него нет узлов, листьев и почек, его верхушку прикрывает корневой чехлик, а боковые корни закладываются глубоко внутри. Побег членистый, его верхушку прикрывают зачатки листьев, а боковые побеги вырастают из почек у самой поверхности. В корне проводящие ткани собраны в центре, в стебле — кольцом или рассеянно. Корень растёт вниз, побег — вверх и к свету. Если положить проросток горизонтально, через несколько часов корень изогнётся вниз, а стебель вверх. Силу тяжести воспринимают клетки в центре корневого чехлика и в стебле — статоциты: крупные крахмальные зёрна в них оседают на нижнюю сторону клетки, и в ответ перераспределяется ауксин [4].

2. Как изучали строение органов растения

Слово «метаморфоз» в ботанику ввёл Иоганн Вольфганг Гёте. Великий поэт всерьёз занимался естествознанием и в 1790 году опубликовал «Опыт объяснения метаморфоза растений». Он предположил, что семядоли, листья, прицветники, чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики — видоизменения одного органа, листа, а цветок — укороченный побег. Тогда это казалось смелой догадкой. Через двести лет генетики Энрико Коэн и Эллиот Мейеровиц нашли гены, которые решают, станет ли зачаток на верхушке цветка чашелистиком, лепестком, тычинкой или плодолистиком; при мутациях этих генов все органы цветка превращаются в листоподобные [5].

Физиология органов началась с опытов Чарлза Дарвина и его сына Фрэнсиса. В книге «Способность к движению у растений» (1880) они показали, что проросток злака изгибается к свету, только если освещена его верхушка, хотя изгибается нижняя часть: от верхушки вниз идёт какой-то сигнал [6]. Позже его отождествили с ауксином. В 1937 году Говард Диттмер показал, насколько огромна скрытая под землёй часть растения [1]. С 1990-х годов на резуховидке Таля и томате нашли гены и гормональные механизмы, которые определяют, где заложится лист [2], сколько стволовых клеток будет в верхушке побега [7] и где находится организующий центр кончика корня [8]. Многие правила классической морфологии, в том числе правило золотого угла и правило пазушной почки, получили объяснение на языке генов и гормонов.

3. Кончик корня: пять зон на сантиметре

Корень растёт верхушкой, и на первом сантиметре от кончика умещается вся его «фабрика». Снаружи кончик прикрыт корневым чехликом длиной около миллиметра, похожим на напёрсток. Его наружные клетки постоянно отмирают и слущиваются, оставляя за корнем дорожку слизи, облегчающую продвижение между частицами почвы, а изнутри меристема добавляет новые клетки. В центре чехлика лежат статоциты с крахмальными зёрнами; если чехлик осторожно удалить, корень продолжает расти, но перестаёт изгибаться вниз.

Под чехликом около миллиметра занимает зона деления. В самом её центре лежит группа редко делящихся клеток — покоящийся центр, а вокруг него — стволовые клетки, дающие начало всем тканям корня. Если лазером уничтожить клетки покоящегося центра у резуховидки, через несколько дней центр образуется заново из соседних клеток. Итальянский биолог Сабрина Сабатини, работавшая в Утрехте, в 1999 году показала, что его положение задаёт максимум концентрации ауксина в кончике корня: если сдвинуть максимум, сдвигается и центр [8]. Судьба клетки у растений определяется её положением, а не происхождением.

Выше лежит зона растяжения длиной несколько миллиметров. Клетки здесь уже не делятся, но удлиняются в десятки раз за счёт воды, поступающей в вакуоль. Корень удлиняется не делением клеток, а их растяжением: если нанести на корень проростка тушью метки через миллиметр, через сутки раздвинутся только метки у самого кончика. Затем идёт зона всасывания с корневыми волосками, длиной от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров, где клетки уже специализированы и образуют ткани. Вся остальная длина корня — зона проведения: здесь вещества идут вверх и вниз и закладываются боковые корни [9].

4. Корневые волоски

Корневой волосок — вырост одной клетки наружного слоя корня, ризодермы, а не отдельная клетка и не орган. Он вытянут в трубочку длиной обычно 0,1–1 мм, иногда до нескольких миллиметров, и растёт только кончиком, как пыльцевая трубка или гифа гриба. В волосок уходит ядро, основную часть занимает вакуоль, тонкая стенка без кутикулы плотно прилегает к частицам почвы [10].

Волоски многократно увеличивают поверхность всасывания — у ржи в опыте Диттмера на их долю пришлась основная часть длины подземной системы [1]. Живут они недолго, от нескольких дней до нескольких недель. По мере роста корня у кончика появляются новые волоски, а старые выше отмирают, и зона всасывания всё время сдвигается вперёд, в нетронутые участки почвы. Отсюда правило пересадки: растение пересаживают с комом земли, потому что при выдёргивании тонкие окончания корней с волосками обрываются, и растение долго не может пить, пока не нарастит новые. При недостатке фосфора волоски удлиняются и густеют — так растение увеличивает поверхность, через которую добывает самый малоподвижный элемент почвы.

5. Что внутри корня

На поперечном срезе корня в зоне всасывания видны три части. Снаружи — ризодерма с волосками. Под ней — первичная кора: несколько слоёв паренхимы, по стенкам которой вода свободно проходит к центру, и самый внутренний слой коры, эндодерма. В её радиальных стенках лежат пояски Каспари — полоски, пропитанные водонепроницаемыми веществами, — и вода в центральный цилиндр может попасть только через мембрану живой клетки. Корень становится избирательным фильтром. В центре — центральный цилиндр: наружный слой живых делящихся клеток, перицикл, и радиальный пучок, в котором лучи ксилемы чередуются с участками флоэмы [3].

Боковые корни закладываются в перицикле, прямо у ксилемы и флоэмы, и прорывают кору наружу. Так зачаток сразу получает связь с проводящими тканями. Поэтому боковые корни отходят рядами: у моркови, у которой ксилема двулучевая, хорошо видны четыре продольных ряда тонких корешков.

Корни двудольных и однодольных различаются. У двудольных лучей ксилемы обычно два–пять, и они заполняют центр; у однодольных лучей много, а в центре часто лежит паренхимная сердцевина, стенки эндодермы со временем сильно утолщаются подковой, и вода проходит лишь через отдельные пропускные клетки. У двудольных и голосеменных корень, как и стебель, утолщается: между флоэмой и ксилемой закладывается камбий, из перицикла образуется пробковый камбий, а первичная кора с ризодермой отмирает и сбрасывается. Старый корень изнутри почти неотличим от ствола. У однодольных вторичного утолщения корня нет.

6. Корневые системы

Все корни растения вместе образуют корневую систему, и в ней различают корни трёх происхождений: главный развивается из зародышевого корешка, боковые отходят от других корней, придаточные образуются на стеблях, листьях и корневищах. Если главный корень хорошо выражен и от него отходят боковые, систему называют стержневой; так у большинства двудольных — одуванчика, подсолнечника, клевера, дуба. Если главный корень рано отмирает, а основу составляют многочисленные придаточные корни, система мочковатая; так у однодольных — пшеницы, кукурузы, лука. Подорожник — частая ловушка: это двудольное растение с мочковатой системой, у которого главный корень рано отмирает, а придаточные корни отходят от короткого корневища.

Глубина корней поражает. У злаков основная масса корней лежит в верхних 20–30 см почвы, но отдельные корни пшеницы уходят на 1,5–2 м, у люцерны — на несколько метров, у верблюжьей колючки в пустыне — к грунтовым водам на 15–20 м. По сводке Хосепа Канаделя с соавторами, самый глубокий надёжно измеренный корень принадлежит южноафриканскому дереву боссии из семейства каперсовых — 68 м [11]. Стержневая система достаёт воду из глубоких слоёв, и растения с ней лучше переносят засуху. Мочковатая густо пронизывает верхний слой и хорошо его скрепляет, поэтому злаки — главная защита склонов от размыва. В смешанных сообществах растения с разными корневыми системами меньше конкурируют за воду, потому что пьют с разной глубины.

7. Как корень проходит сквозь почву и ищет пищу

Кончик корня раздвигает частицы почвы силой тургора растущих клеток. Измерения показывают, что корень способен давить вперёд с силой порядка 0,5–1 МПа, то есть в несколько атмосфер, — поэтому корни деревьев приподнимают асфальт и расширяют трещины в скалах. В переуплотнённой тяжёлой техникой почве сопротивление превышает эту силу, и корень останавливается или идёт в обход — по трещинам, ходам дождевых червей и каналам отмерших корней. Слизь и слущивающиеся клетки чехлика уменьшают трение, а в плотной почве корни становятся короче и толще: толстый корень меньше изгибается и легче проталкивается вперёд [12].

Вода и минеральные вещества распределены в почве пятнами: рядом с полуразложившимся листом или кротовиной элементов много, в нескольких сантиметрах — мало. Британская исследовательница Анджела Ходж собрала многочисленные опыты, в которых корень, попав в участок, богатый нитратами или фосфатами, резко усиливал ветвление и образовывал там густой пучок боковых корней, а в бедных участках почти не ветвился [13]. При недостатке фосфора у белого люпина и протейных вырастают пучки коротких корешков, выделяющих кислоты, которые растворяют фосфаты. При засухе корень уходит глубже, а побег замедляет рост. Животное ищет пищу, перемещаясь, а растение — меняя форму своего тела.

Корень занят не только поглощением. В нём образуются гормоны цитокинины, которые по ксилеме поступают в побег и пробуждают почки; в корнях табака синтезируется никотин, который потом переносится в листья; корень превращает поглощённый азот в аминокислоты и выделяет в почву органические кислоты и сахара, кормящие полезных микробов. На свою работу корневая система тратит заметную долю продуктов фотосинтеза — у многих растений от четверти до половины.

8. Во что превращается корень

Когда корню приходится выполнять необычную работу, его строение сильно меняется, но корнем он остаётся: у него нет узлов, листьев и почек в пазухах, на кончике есть чехлик, а внутри — радиальный пучок или его вторичные производные. Чаще всего корень превращается в склад. Корнеплод моркови, свёклы, редиса и петрушки образован главным корнем вместе с подсемядольным коленом, а «головка», на которой сидят листья, — укороченный стебель с почками; поэтому оставленная на второй год морковь выпускает из головки цветонос. У редиса утолщается в основном подсемядольное колено, у моркови — корень. Георгин, батат и чистяк весенний запасают вещества в корневых клубнях — утолщённых боковых или придаточных корнях, которых у растения сразу несколько.

У орхидей-эпифитов, живущих на ветвях деревьев, воздушные корни покрыты веламеном — многослойной губчатой тканью из мёртвых клеток, которая, как промокательная бумага, за секунды впитывает дождевую воду и росу. У мангровых деревьев одни корни дугами расходятся от ствола и держат его в зыбком иле, как ходули, а другие торчат из ила вертикально вверх: эти пневматофоры с чечевичками доставляют воздух к корням, сидящим в бескислородном грунте. Кукуруза подпирает стебель придаточными опорными корнями, отрастающими от нижних узлов, а индийский баньян — корнями, которые спускаются с ветвей, укореняются и превращаются в новые «стволы»; одно дерево в Калькуттском ботаническом саду разрослось так в рощу площадью почти два гектара.

Луковица тюльпана, выросшая из семени у самой поверхности, через несколько лет оказывается на глубине 15–20 см. Её затягивают туда втягивающие корни: закрепившись в почве, они укорачиваются на треть длины и больше, потому что клетки их коры становятся шире и короче. Поперечные морщины на старом корне одуванчика — след той же работы. Корни-прицепки плюща держат лиану на стене, а присоски-гаустории повилики и заразихи врастают в растение-хозяина и сливаются с его проводящими тканями.

9. Побег: цепочка повторяющихся звеньев

Определение. Побег — стебель с расположенными на нём листьями и почками. Место, где от стебля отходит лист, называют узлом, участок стебля между узлами — междоузлием, угол между листом и стеблем выше места прикрепления — пазухой листа, а почку в ней — пазушной. Узел с листом и пазушной почкой вместе с междоузлием образуют повторяющееся звено побега — метамер, и весь побег — цепочка метамеров, которая нарастает на верхушке.

Если междоузлия длинные, побег называют удлинённым, если почти не выражены и листья сидят пучком — укороченным. У яблони и груши плоды образуются на укороченных побегах — плодушках, кольчатках и копьецах, — а у лиственницы на них пучками сидят хвоинки. Предельно укороченный побег с розеткой листьев у земли — у одуванчика, подорожника и капусты в первый год. Модульность — главная особенность тела растения: каждое звено побега может «специализироваться», не нарушая работы целого. Одна почка даёт колючку, другая — усик, третья — цветок.

10. Почка — побег в запасе

Почка — зачаточный, ещё не развернувшийся побег. Внутри неё — конус нарастания, зачаточный стебель с очень короткими междоузлиями, зачаточные листья, в пазухах которых уже могут сидеть зачатки почек следующего порядка. Снаружи у зимующих почек деревьев — почечные чешуи, видоизменённые листья, плотные, смолистые или опушённые: главная опасность зимой не мороз, а высыхание в сухом морозном воздухе. У трав и тропических растений почки часто голые. Почки бывают верхушечными, пазушными и придаточными — последние возникают на междоузлиях, корнях и листьях. Вегетативные почки дают побег с листьями, генеративные — цветок или соцветие, смешанные — то и другое; садоводы ещё зимой отличают крупные округлые цветочные почки яблони от мелких заострённых листовых и по ним судят об урожае.

Многие почки не трогаются в рост годами. Эти спящие почки сохраняются в коре десятилетиями, у дуба — веками, и просыпаются, когда дерево теряет крону: отсюда побеги на пнях и «волчки» на стволах обрезанных деревьев. Придаточные почки на корнях дают корневые отпрыски у осины, малины и сирени. Это резерв, позволяющий растению восстановиться после повреждения.

У деревьев умеренного пояса побег растёт порциями. Весной из почки разворачивается годичный прирост, к осени на его конце образуется новая почка, а опавшие весной почечные чешуи оставляют на стебле тесную группу рубцов — почечное кольцо. По почечным кольцам можно сосчитать возраст ветки и сравнить приросты разных лет; у ели и сосны ветви отходят мутовками, по одной в год, и по числу мутовок узнают возраст молодого дерева. Почти весь будущий прирост — число листьев и узлов — у многих деревьев заложен в зимующей почке ещё прошлым летом, поэтому погода прошлого года влияет на облик побега не меньше, чем погода текущей весны.

11. Почему верхушка подавляет боковые почки

Пока верхушечная почка растёт, пазушные почки ниже обычно спят. Удалите верхушку — прищипните, — и они просыпаются, а растение начинает ветвиться. Это явление называют верхушечным доминированием, и почти сто лет его объясняли ауксином: верхушка выделяет гормон, он идёт вниз по стеблю и подавляет почки. Однако ауксин почти не проникает в саму почку, и объяснение оказалось неполным.

В 2008 году две группы одновременно открыли новый гормон ветвления — стриголактоны, образующиеся в корнях: мутанты, не способные их синтезировать, становятся кустистыми [14], [15]. А в 2014 году австралийские физиологи показали на горохе, что после удаления верхушки почки трогаются в рост раньше, чем до них успевает дойти изменение потока ауксина, — их будит приток сахаров, которые больше не забирает растущая верхушка [16]. Ветвление, таким образом, определяют вместе ауксин, стриголактоны, цитокинины и снабжение почки сахарами [17]. На этом знании основаны прищипка рассады томатов и огурцов, обрезка плодовых деревьев и стрижка живой изгороди.

12. Как ветвится побег

Порядок, в котором работают верхушечная и пазушные почки, определяет форму кроны. У плаунов верхушка делится надвое — ветвление дихотомическое. У ели, пихты, араукарии верхушечная почка растёт годами и образует главную ось, которой подчинены боковые побеги, — ветвление моноподиальное, и крона получается стройным конусом. У липы, берёзы, ивы, яблони верхушечная почка ежегодно отмирает или превращается в цветок, а рост продолжает ближайшая боковая почка, и ось складывается из звеньев разных порядков — ветвление симподиальное, крона широкая и раскидистая. У сирени и конского каштана верхушка отмирает, а рост продолжают две супротивные почки — ветвление ложнодихотомическое, и побег раз за разом раздваивается.

У злаков особый вид ветвления — кущение: побеги образуются из почек нижних узлов, сближенных у поверхности почвы в узел кущения, и растение превращается в пучок стеблей. Число продуктивных стеблей — один из главных показателей урожайности зерновых, и густоту посева рассчитывают так, чтобы кущение было умеренным.

13. Верхушка побега и золотой угол

Побег нарастает конусом нарастания — куполом образовательной ткани диаметром 0,1–0,2 мм. В его центре лежат медленно делящиеся стволовые клетки, а по бокам через равные промежутки времени закладываются бугорки — зачатки листьев. Число стволовых клеток поддерживается обратной связью: клетки центра посылают соседям сигнал оставаться стволовыми, а те сдерживают разрастание центра [7]. Если обратная связь нарушена мутацией, верхушка разрастается. Многие крупноплодные сорта томата несут именно такие мутации: в разросшейся верхушке цветка закладывается больше плодолистиков, и плод получается многокамерным [18].

Порядок, в котором листья закладываются на верхушке, — листорасположение — бывает очерёдным (спиральным) у берёзы, яблони и подсолнечника, двурядным у злаков и липы, супротивным у сирени и клёна, мутовчатым у вороньего глаза и элодеи. При спиральном листорасположении каждый следующий лист отклоняется от предыдущего на один и тот же угол, у большинства растений близкий к 137,5°. Это золотой угол: 360° · (1 − 0,618) ≈ 137,5°. При таком угле лист никогда точно не повторяет положение другого, и листья почти не затеняют друг друга. Число спиралей в корзинке подсолнечника или на шишке ели — соседние числа ряда Фибоначчи: 34 и 55 или 55 и 89.

Долго было непонятно, как растение «измеряет» угол. Швейцарские биологи Дидье Рейнхардт и Крис Кулемейер в 2003 году показали, что каждый закладывающийся зачаток листа забирает у окружающих клеток ауксин, и рядом с ним остаётся зона, обеднённая гормоном. Новый зачаток может возникнуть только там, где ауксина достаточно, то есть как можно дальше от уже существующих. Если нанести на верхушку крошечную каплю ауксина, лист появляется именно там [2]. Повторяясь, это простое правило даёт угол около 137,5° без всякого «плана» [19].

14. Лист: части и экономика

Лист — плоский боковой орган побега с ограниченным ростом. У него есть пластинка, черешок и основание, у розы, гороха и ивы — парные выросты у основания, прилистники; лист без черешка называют сидячим, а у злаков основание разрастается во влагалище, которое трубкой обхватывает стебель. Простой лист имеет одну пластинку. У сложного несколько листочков сидят на общем черешке: вдоль него — у рябины, ясеня и гороха, веером из одной точки — у конского каштана и люпина, по три — у клевера и земляники. В пазухе листочка никогда не бывает почки, и по этому признаку сложный лист отличают от ветки с простыми листьями.

Листья разных растений сильно различаются — от тонких листьев клёна до жёстких листьев брусники и хвои сосны, — и за этим стоит экономика. Австралийский эколог Ян Райт с соавторами в 2004 году сравнил листья 2548 видов со всех континентов и показал, что они выстраиваются вдоль одной оси компромисса [20]. На одном её конце — тонкие листья, богатые азотом, с большой площадью на единицу массы: они интенсивно фотосинтезируют и быстро окупают затраты, но живут недолго и легко повреждаются. На другом — толстые, жёсткие, бедные азотом листья, которые работают слабее, но служат годами. Этот экономический спектр объясняет, почему вечнозелёные растения преобладают на бедных почвах и в суровом климате, где дорогой лист выгоднее использовать долго.

Лист злака растёт иначе, чем лист двудольного. У основания пластинки, внутри влагалища, сохраняется вставочная меристема, и новые клетки постоянно добавляются снизу, отодвигая готовые вверх; верхушка листа злака — самая старая его часть. Корова или косилка срезает старые верхушки, а зона роста у земли остаётся целой, и лист отрастает за несколько дней. На этом держатся газоны и пастбища, а совместная эволюция злаков и травоядных в степях сделала эту особенность, наряду с кремнезёмом в тканях и кущением, главным приспособлением злаков.

15. Стебель: как прочитать срез

Стебель — осевая часть побега, и все ткани, о которых шла речь в предыдущих статьях серии, собраны в нём в определённом порядке. У травянистого двудольного растения, например подсолнечника, снаружи лежит эпидерма с устьицами, под ней — колленхима и паренхима коры, затем кольцом стоят открытые проводящие пучки, между которыми тянутся сердцевинные лучи, а в центре — рыхлая сердцевина. У трёх–четырёхлетней ветки липы эпидерму уже сменила пробка с чечевичками, кора содержит слои лубяных волокон, а пучки слились в сплошное кольцо луба, камбия и древесины с тремя–четырьмя годичными кольцами вокруг небольшой сердцевины. У кукурузы под эпидермой лежит слой склеренхимы, а закрытые пучки рассеяны по всему поперечнику, так что ни коры, ни сердцевины как отдельных зон нет.

Даже ствол дуба начинался с травянистого побега. Однолетний побег липы весной зелёный, покрыт эпидермой и держится колленхимой и тургором; к осени эпидерму сменяет пробка, а камбий откладывает первое годичное кольцо, и побег одревесневает. По направлению роста стебли бывают прямостоячими, вьющимися, которые обвиваются вокруг опоры, как хмель и фасоль, цепляющимися усиками, как горох и виноград, ползучими, которые стелются и укореняются в узлах, как земляника и лапчатка гусиная, и стелющимися, которые лежат, но не укореняются, как спорыш. Направление закручивания у каждого вьющегося вида постоянно и закреплено наследственно: хмель и вьюнок полевой обвивают опору в противоположные стороны, и развернуть их в обратную сторону нельзя.

16. Подземные побеги

Подземный орган с почками почти всегда оказывается видоизменённым побегом, даже если похож на корень. Корневище пырея, ландыша и ириса имеет узлы с чешуевидными листьями или рубцами от них, пазушные почки и верхушечную почку, а придаточные корни отходят от узлов. Каждый кусок корневища пырея с узлом даёт новое растение, поэтому перекопка лишь размножает сорняк.

Клубень картофеля — утолщённый конец подземного побега-столона. Его «глазки» — пазушные почки, «бровки» под ними — рубцы чешуевидных листьев, глазки расположены по спирали, как листья на стебле, и сближены у верхушки клубня, где сидит верхушечная почка. На свету клубень зеленеет, а под кожурой у него кольцо проводящих пучков, как в стебле. Образование клубня запускает белок, близкий к флоригену: испанские генетики в 2011 году показали, что при коротком дне листья картофеля образуют его и по флоэме посылают к столонам, и те начинают утолщаться [21].

Луковица лука, тюльпана и лилии — побег, сжатый по длине. Донце — сильно укороченный стебель, сочные чешуи — основания листьев с запасом воды и питательных веществ, сухие наружные чешуи — защита, в центре — верхушечная почка, из которой весной вырастут листья и цветонос, а от донца вниз отходят придаточные корни. «Зубчики» чеснока — разросшиеся пазушные почки, каждая со своей чешуёй. Клубнелуковица гладиолуса и шафрана, наоборот, запасает вещества в утолщённом стебле, а чешуи у неё только сухие.

17. Колючки, усики, кладодии и ловушки

Надземные побеги тоже меняют работу. Тонкие столоны-усы земляники стелются по земле и укореняются, давая новые розетки. Колючки боярышника, дикой груши, гледичии и облепихи — укороченные одревесневшие побеги, сидящие в пазухах листьев. Усики винограда, отходящие от узла напротив листа, — тоже побеги. Иглица образует плоские зелёные «листья», на середине которых сидят цветки, а потом ягоды; цветок не может сидеть на листе, значит, «лист» иглицы — уплощённый побег, кладодий, а её настоящие листья — плёнчатые чешуйки, в пазухах которых он отходит. Кочан белокочанной капусты весом в несколько килограммов — одна гигантская верхушечная почка, а у брюссельской капусты кочанчиками разрастаются пазушные почки.

Лист, в свою очередь, превращается в колючки у барбариса и кактусов, в усики у гороха и чины, в сочные чешуи луковицы, в почечные чешуи деревьев, в уплощённые черешки-филлодии у австралийских акаций. Самые сложные видоизменения листа — ловушки насекомоядных растений, живущих на бедных азотом болотах. Венерина мухоловка захлопывает пластинку за десятую долю секунды — быстрее, чем позволило бы простое изменение тургора: изогнутая пластинка под напряжением, как упругая оболочка, перещёлкивается из выпуклого состояния в вогнутое [22]. Ловушка «считает»: она захлопывается после двух касаний чувствительных волосков за полминуты, а после третьего начинает синтезировать пищеварительные ферменты [23]. Насекомоядное растение остаётся автотрофом: добыча нужна ему как источник азота и фосфора, а не энергии.

18. Гомология и аналогия

Видоизменённые органы наглядно показывают разницу между двумя важнейшими понятиями сравнительной биологии. Гомологичные органы имеют одинаковое происхождение, хотя могут выглядеть по-разному: колючка барбариса, усик гороха, чешуя луковицы и ловушка росянки гомологичны листу, а клубень картофеля, корневище ландыша, усик винограда и колючка боярышника — побегу. Аналогичные органы выполняют одну функцию, но имеют разное происхождение: колючка барбариса и колючка боярышника, усик гороха и усик винограда, корнеплод моркови и клубень картофеля.

Шипы розы, шиповника, малины и ежевики — не колючки. Колючка — видоизменённый орган с проводящими тканями внутри, и её трудно отломить. Шип — вырост эпидермы и поверхностных слоёв коры без проводящих тканей; он легко отламывается, оставляя гладкий рубчик, и сидит на стебле беспорядочно. Правило для определения происхождения простое: то, что сидит в пазухе листа, — побег; то, в пазухе чего сидит почка или побег, — лист. Колючка барбариса — лист, потому что в её пазухе сидит укороченный побег с пучком листьев.

19. Как органы выбирают направление

Растение не может переместиться, но может изогнуть растущий орган. Изгибы роста в ответ на направленный раздражитель называют тропизмами. Побег изгибается к свету, корень растёт вниз, усик обвивает опору, корень растёт к влажной почве, пыльцевая трубка — к семязачатку. Почти все тропизмы связаны с ауксином. При одностороннем освещении он перемещается на затенённую сторону побега, клетки там растягиваются сильнее, и побег изгибается к свету. В горизонтальном корне ауксина больше на нижней стороне, но корень гораздо чувствительнее к гормону, и высокая концентрация не ускоряет, а тормозит растяжение — поэтому корень загибается вниз.

Настии — движения, направление которых от направления раздражителя не зависит: закрывание тюльпана в холод, складывание листьев мимозы от прикосновения, ночной «сон» листьев фасоли и кислицы. Обычно они вызваны не ростом, а быстрой потерей и восстановлением тургора в особых клетках у основания листа и потому обратимы.

20. Вегетативные органы и размножение

Способность корня и побега давать придаточные органы делает возможным вегетативное размножение. Стеблевой черенок смородины, ивы или винограда образует придаточные корни, листовой черенок сенполии и бегонии — и корни, и почки, отрезок корня малины или хрена — новые побеги. Сорта плодовых деревьев размножают черенками и прививкой, потому что потомство повторяет сорт без расщепления признаков.

В природе вегетативное размножение позволяет захватывать территорию. Роща осинообразного тополя в штате Юта, получившая имя Пандо, — один организм: около 47 тысяч стволов одного генотипа на площади 43 гектара выросли из корневых отпрысков одного предка и связаны общей корневой системой [24]. По массе это, возможно, самый крупный организм на Земле.

21. Корень и побег как единая система

Корень и побег не могут жить друг без друга. Корень даёт побегу воду, минеральные соли и цитокинины, побег корню — сахара, витамины и ауксин. Срезанный побег скоро завянет, а корень без побега истощится. Поэтому растение постоянно поддерживает соотношение массы корней и побега. На бедной или сухой почве оно направляет больше сахаров в корни, и корневая система разрастается относительно побега; при недостатке света, но избытке воды и азота растёт побег. При пересадке, когда часть корней неизбежно обрывается, садоводы обрезают и часть кроны, чтобы испаряющая поверхность листьев не превышала всасывающую поверхность корней.

Строение корня и побега определяет и облик растения — его жизненную форму. Дерево держит крону на одном многолетнем стволе, кустарник — на нескольких равноценных, которые периодически сменяются, кустарнички брусники и черники не поднимаются выше полуметра, у полукустарников полыни и лаванды ежегодно отмирают верхние части побегов. У многолетних трав надземные побеги каждую осень отмирают, а зимуют подземные органы с почками возобновления. Корневища, клубни, луковицы и корнеплоды выполняют у них одну общую задачу: сохранить в почве, где не так холодно и сухо, почки и запас веществ для весеннего роста. Двулетники морковь, свёкла и капуста в первый год копят запас в корнеплоде или кочане, а во второй тратят его на цветонос и семена — поэтому морковь второго года деревянистая и невкусная.

22. Как узнать дерево зимой

Без листьев деревья определяют по побегам и почкам. Почки повторяют листорасположение: у клёна, сирени и ясеня они супротивные, у берёзы, ольхи, дуба и липы очерёдные. У дуба на конце побега сидит скопление почек, у сирени верхушечной почки нет, и побег заканчивается двумя супротивными. Почку ивы закрывает одна чешуя, как колпачок, у липы видны две–три неравные чешуи, почки тополя клейкие и душистые от смолы. Под почками остаются листовые рубцы с точками следов проводящих пучков, и их число и рисунок характерны для вида.

23. Частые ошибки

• «Клубень картофеля — видоизменённый корень». Это видоизменённый подземный побег: на нём есть почки (глазки) в пазухах чешуевидных листьев.
• «Корневище — это корень». Корневище — подземный побег с узлами, чешуевидными листьями и почками.
• «Корневой волосок — отдельная клетка» или «многоклеточный орган». Это вырост одной клетки ризодермы.
• «Корень удлиняется за счёт деления клеток в зоне деления». Основное удлинение даёт растяжение клеток в зоне растяжения; деление лишь поставляет новые клетки.
• «Боковые корни образуются из поверхностных клеток». Они закладываются глубоко, в перицикле.
• «У всех двудольных стержневая корневая система». У подорожника, лютика едкого, клубники корневая система мочковатая.
• «Колючки боярышника и барбариса — гомологичные органы». Они аналогичны: у боярышника колючка — побег, у барбариса — лист.
• «У розы колючки». У розы шипы — выросты покровных тканей, а не видоизменённые органы.
• «Луковица — видоизменённый лист». Луковица — видоизменённый укороченный побег; видоизменены в ней листья (чешуи) и стебель (донце).
• «Сложный лист — это ветка». В пазухах листочков сложного листа нет почек, и на его конце нет верхушечной почки.
• «Росянка питается гетеротрофно». Росянка — автотроф; насекомые нужны ей как источник азота и фосфора.

24. Интересные факты

• Один индийский баньян в Калькуттском ботаническом саду разросся из одного дерева в рощу с тысячами корней-подпорок и кроной площадью почти два гектара.
• Корни одного растения ржи в опыте Диттмера вместе с волосками имели длину больше 10 000 км — длиннее железной дороги от Москвы до Владивостока (около 9300 км).
• Клубни картофеля, выставленные на свет, зеленеют: в них образуется хлорофилл, а вместе с ним накапливается ядовитый соланин. Поэтому позеленевший картофель есть нельзя.
• Венерина мухоловка захлопывает лист за десятую долю секунды, и ловушка срабатывает только если чувствительные волоски задеты дважды за полминуты: так растение отличает добычу от капли дождя.
• Спящие почки дуба могут сохраняться живыми в коре сотни лет и прорасти, когда старое дерево потеряет крону.
• Числа Фибоначчи в корзинке подсолнечника — чаще всего 34 и 55 или 55 и 89 спиралей в двух направлениях.
• Кочан капусты весом в несколько килограммов — всего одна гигантская верхушечная почка.
• Воздушные корни орхидей серебристые от веламена — слоя мёртвых губчатых клеток, которые, как промокательная бумага, впитывают дождевую воду и росу.

25. Частые вопросы

Как отличить корневище от корня, если на нём нет листьев?

Ищите узлы и почки. На корневище видны поперечные рубцы или плёнчатые чешуи — следы листьев, в их пазухах — почки, а придаточные корни отходят от узлов. На корне узлов нет, а боковые корни отходят без порядка, связанного с узлами. Кроме того, у корневища на конце — верхушечная почка, а у корня — корневой чехлик.

Морковь — корень или побег?

Корнеплод моркови — в основном видоизменённый главный корень с участием подсемядольного колена; верхушка с листьями — укороченный стебель. Поэтому по сути это видоизменённый корень с небольшим участием побега.

Почему клубень картофеля зеленеет на свету, а корнеплод моркови — нет?

Зеленеть может и корень (на свету у некоторых корней появляется хлорофилл, хотя редко), но в клубне это проявляется особенно ярко, потому что его клетки — клетки стебля, генетически готовые к фотосинтезу. В лейкопластах клубня на свету образуется хлорофилл, и они превращаются в хлоропласты. Это дополнительный довод в пользу побеговой природы клубня.

Зачем растению почечные чешуи, если почки открытых типов тоже зимуют?

Открытые почки встречаются в основном у трав, у которых почки возобновления зимуют под снегом или в почве, и у растений тёплого климата. Почки деревьев умеренного пояса зимой находятся в сухом морозном воздухе, и чешуи с кутикулой, смолой или опушением защищают их от высыхания — главной опасности зимой.

Чем видоизменённый орган отличается от обычного, кроме функции?

Обычно в нём меняется соотношение тканей: в корнеплоде разрастается запасающая паренхима, в колючке — склеренхима, в ловчем листе появляются железистые волоски, в кладодии — хлоренхима под эпидермой стебля. Видоизменение органа — это прежде всего перестройка его тканей.

Почему корни не растут вверх, к свету?

Корню свет не нужен: в нём нет фотосинтеза, а его задачи — вода, соли и опора — решаются в почве. Корень воспринимает силу тяжести клетками чехлика, в которых оседают крахмальные зёрна, и ауксин перераспределяется так, что корень изгибается вниз. У многих корней есть и слабый отрицательный фототропизм: они растут от света, что дополнительно уводит их в почву.

Чем стебель отличается от черешка листа?

Черешок — часть листа: на нём нет узлов, листьев и почек, а в его пазухе (в месте прикрепления к стеблю) находится почка. Стебель несёт листья и почки в узлах и нарастает верхушкой, а черешок прекращает рост вместе с листом.

Почему у одного растения могут быть листья разной формы?

Это явление называют разнолистностью (гетерофиллией). У стрелолиста подводные листья лентовидные, плавающие — овальные, а надводные — стреловидные; у плюща листья на бесплодных стелющихся побегах лопастные, а на цветущих — цельные. Форма листа зависит и от условий, в которых развивается побег, и от возраста растения: генотип один, а лист складывается по-разному. Это наглядный пример модификационной изменчивости и того, что орган формируется в ответ на среду.

26. Что пока не решено

Как корень «решает», куда расти

Корень одновременно чувствует силу тяжести, влажность, концентрацию нитратов и фосфатов, прикосновение к камню, свет, проникающий в верхний слой почвы. Каждый из этих сигналов по отдельности изучен, но как кончик корня складывает их в одно решение — куда изогнуться и где ветвиться, — во многом неизвестно. В частности, механизм гидротропизма, роста к влаге, только начинают понимать [13].

Почему листья располагаются под золотым углом

Модель, в которой каждый зачаток листа отбирает ауксин у соседей, объясняет угол около 137,5°. Но почему у одних растений листорасположение спиральное, а у близких видов супротивное или мутовчатое, и как растение переходит от одного типа к другому на одном побеге, объяснено не полностью [19].

Как управляется ветвление

Классическая схема «ауксин верхушки подавляет пазушные почки» оказалась неполной: ауксин почти не проникает в саму почку. Сейчас известно, что в ветвлении участвуют цитокинины, стриголактоны и снабжение почки сахарами. Как эти сигналы складываются и какой из них главный в разных условиях, исследователи продолжают выяснять [17].

Как возникают видоизменённые органы

Клубень, луковица, колючка и усик возникают из обычных почек, листьев и стеблей, и для некоторых из них найдены гены-переключатели. Например, образование клубня картофеля запускает белок, близкий к флоригену, переносимый по флоэме из листьев. Но как в эволюции у разных групп растений независимо возникали одинаковые видоизменения — например, колючки из листьев у барбариса и из побегов у боярышника, — генетика пока объяснила только для отдельных случаев.

27. ЕГЭ

Тема относится к элементам 4.2–4.3 кодификатора [25]. Строение и видоизменения органов — одна из самых «рисуночных» тем: задания с изображением корня, клубня, луковицы, корневища, почки, сложного листа встречаются постоянно, а в части 2 часто просят доказать, что орган — видоизменённый побег.

Что обязательно знать

• Зоны корня, их строение и функции; строение и функции корневого волоска.
• Типы корней и корневых систем; видоизменения корней.
• Строение побега: узел, междоузлие, пазуха, почки; строение почки; типы почек.
• Типы ветвления, верхушечное доминирование, приёмы прищипки и обрезки.
• Листорасположение, простые и сложные листья, жилкование.
• Видоизменения побега и листа, признаки побеговой природы.
• Гомологичные и аналогичные органы.

Разбор типичных формулировок

«Докажите, что клубень картофеля — видоизменённый побег». Элементы: образуется на подземных побегах-столонах; имеет почки (глазки) в пазухах чешуевидных листьев (бровок); глазки расположены по спирали, на верхушке — верхушечная почка; на свету зеленеет; из глазков развиваются побеги; на срезе — кольцо проводящих пучков, как в стебле.

«Докажите, что корневище — видоизменённый побег». Элементы: есть узлы и междоузлия; на узлах — чешуевидные листья или их рубцы; в пазухах — пазушные почки, на конце — верхушечная почка; придаточные корни отходят от узлов.

«Какое строение имеет луковица?» Элементы: донце — укороченный стебель; сочные чешуи — видоизменённые листья с запасом веществ; сухие наружные чешуи — защита; верхушечная и пазушные почки; придаточные корни от донца.

«Какие функции выполняют зоны корня?» Корневой чехлик — защита верхушки, облегчение продвижения, восприятие силы тяжести; зона деления — образование новых клеток; зона растяжения — рост корня в длину; зона всасывания — поглощение воды и солей корневыми волосками; зона проведения — проведение веществ, образование боковых корней.

«Зачем при пикировке прищипывают кончик главного корня?» Элементы: удаление кончика прекращает рост главного корня в длину; стимулируется образование боковых корней; корневая система развивается в верхнем, наиболее плодородном слое почвы; увеличивается всасывающая поверхность.

«Почему растения пересаживают с комом земли?» Элементы: сохраняются корневые волоски и тонкие окончания корней, которые очень нежны и при выдёргивании обрываются; растение без них не может поглощать воду, пока не нарастит новые; поэтому с комом растение приживается быстрее.

На что смотреть в рисунке

Если на рисунке подземный орган с глазками, бровками или чешуями — это побег. Если на рисунке колючка и в её пазухе пучок листьев — колючка листового происхождения. Если усик отходит от конца сложного листа — он листовой, если стоит напротив листа (виноград) — побеговый. Если на рисунке зоны корня, проверяйте порядок снизу вверх: чехлик, деление, растяжение, всасывание, проведение.

28. Для олимпиад

Почему боковые корни закладываются внутри, а побеги — снаружи

Боковой побег должен сразу оказаться на поверхности: ему нужен свет и место для листьев, а пазушная почка закладывается у самой поверхности конуса нарастания. Боковой корень, напротив, обязан соединиться с проводящей системой материнского корня — а она лежит в центре. Закладываясь в перицикле, прямо у ксилемы и флоэмы, зачаток бокового корня сразу получает связь с проводящими тканями, а затем прорывает кору. Платой за это становится то, что боковые корни отходят рядами, напротив лучей ксилемы или флоэмы: на корне моркови хорошо видны четыре продольных ряда тонких корешков.

Задача на золотой угол

Если угол расхождения между соседними листьями равен 137,5°, какой по счёту лист окажется почти точно над первым? Ищем n, при котором 137,5 · n почти кратно 360. При n = 8: 1100° = 3 · 360 + 20° — отклонение 20°. При n = 13: 1787,5° = 5 · 360 − 12,5°. При n = 21: 2887,5° = 8 · 360 + 7,5°. Отклонение уменьшается, но никогда не становится нулевым — именно поэтому листья при золотом угле так хорошо делят пространство. Обратите внимание, что номера 8, 13, 21 — числа Фибоначчи.

Покоящийся центр и регенерация

Если лазером уничтожить клетки покоящегося центра корня резуховидки, через несколько дней центр образуется заново из соседних клеток, а рост корня возобновится. Значит, положение центра задаётся не судьбой определённых клеток, а сигналами — прежде всего максимумом концентрации ауксина в кончике корня. Это показывает, что у растений клеточная судьба определяется положением клетки, а не её происхождением, — важное отличие от многих животных [8], [9].

Вопрос на понимание

Почему у растений так много видоизменённых органов, а у позвоночных — так мало? Тело растения построено из повторяющихся модулей — метамеров, и каждый модуль может «специализироваться», не нарушая работы целого: одна почка даёт колючку, другая — усик, третья — цветок. У позвоночного животного органы единичны и встроены в жёсткий план строения, и изменение одного органа затрагивает весь организм. Модульность — ключ к пластичности растений.

29. Задания с разбором

Задание 1

Назовите зоны корня от кончика к основанию и укажите функцию каждой.

Задание 2

Установите соответствие между видоизменённым органом и его происхождением: 1) корень; 2) побег; 3) лист. Органы: А) клубень картофеля; Б) корнеплод свёклы; В) колючка барбариса; Г) усик гороха; Д) корневище пырея; Е) корневые клубни георгина.

Задание 3

Докажите, что корневище ландыша — видоизменённый побег.

Задание 4

Выберите три верных утверждения. 1) Корневой волосок — вырост клетки ризодермы. 2) Боковые корни образуются в перицикле. 3) У всех двудольных стержневая корневая система. 4) Клубень картофеля — видоизменённый корень. 5) Почка — зачаточный побег. 6) Корень удлиняется в основном за счёт деления клеток.

Задание 5

Опишите строение луковицы.

Задание 6

Чем стержневая корневая система отличается от мочковатой? Приведите примеры растений.

Задание 7

Найдите ошибки и исправьте: 1) Почка — зачаточный побег. 2) Корневище — видоизменённый корень. 3) Колючки боярышника — видоизменённые листья. 4) Усики гороха — видоизменённые листья. 5) Шипы розы — видоизменённые побеги.

Задание 8

Почему при пересадке растений стараются сохранить ком земли вокруг корней?

Задание 9

Зачем у рассады капусты при пикировке прищипывают кончик главного корня?

Задание 10

Чем верхушечное доминирование важно для растения и как его используют в растениеводстве?

Задание 11

Установите последовательность зон корня, начиная с кончика: 1) зона всасывания; 2) корневой чехлик; 3) зона растяжения; 4) зона проведения; 5) зона деления.

Задание 12

Объясните, почему колючки барбариса и боярышника являются аналогичными, а колючки барбариса и усики гороха — гомологичными органами.

Задание 13

Как отличить сложный лист от ветки с простыми листьями?

Задание 14

Какие приспособления имеют воздушные корни орхидей-эпифитов?

Задание 15

Что такое почка? Опишите строение вегетативной почки.

Задание 16

Почему насекомоядное растение росянку считают автотрофом?

Задание 17

Почему пырей трудно уничтожить перекопкой почвы?

Задание 18

Какие видоизменения побегов служат для вегетативного размножения? Приведите не менее четырёх примеров.

Задание 19 (олимпиадное)

Угол расхождения между соседними листьями при спиральном листорасположении равен 137,5°. Рассчитайте, на сколько градусов отклонятся от направления первого листа 9-й, 14-й и 22-й листья (то есть листья, отстоящие от первого на 8, 13 и 21 шаг). Какое значение имеет такой угол для растения?

Задание 20 (олимпиадное)

Иглица имеет плоские зелёные «листья», на середине которых образуются цветки и ягоды, а у основания этих «листьев» сидят мелкие плёнчатые чешуйки. Определите природу «листьев» и чешуек. Приведите доказательства. Какое значение может иметь такое видоизменение?

Литература

1. Dittmer H. J. A quantitative study of the roots and root hairs of a winter rye plant (Secale cereale) // American Journal of Botany. 1937. Vol. 24, № 7. P. 417–420. DOI: 10.1002/j.1537-2197.1937.tb09121.x.
2. Reinhardt D., Pesce E.-R., Stieger P. et al. Regulation of phyllotaxis by polar auxin transport // Nature. 2003. Vol. 426. P. 255–260. DOI: 10.1038/nature02081.
3. Evert R. F. Esau’s Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body. 3rd ed. Hoboken: Wiley, 2006. DOI: 10.1002/0470047380.
4. Morita M. T. Directional gravity sensing in gravitropism // Annual Review of Plant Biology. 2010. Vol. 61. P. 705–720. DOI: 10.1146/annurev.arplant.043008.092042.
5. Coen E. S., Meyerowitz E. M. The war of the whorls: genetic interactions controlling flower development // Nature. 1991. Vol. 353. P. 31–37. DOI: 10.1038/353031a0.
6. Darwin C., Darwin F. The Power of Movement in Plants. London: John Murray, 1880.
7. Barton M. K. Twenty years on: the inner workings of the shoot apical meristem, a developmental dynamo // Developmental Biology. 2010. Vol. 341, № 1. P. 95–113. DOI: 10.1016/j.ydbio.2009.11.029.
8. Sabatini S., Beis D., Wolkenfelt H. et al. An auxin-dependent distal organizer of pattern and polarity in the Arabidopsis root // Cell. 1999. Vol. 99, № 5. P. 463–472. DOI: 10.1016/S0092-8674(00)81535-4.
9. Petricka J. J., Winter C. M., Benfey P. N. Control of Arabidopsis root development // Annual Review of Plant Biology. 2012. Vol. 63. P. 563–590. DOI: 10.1146/annurev-arplant-042811-105501.
10. Grierson C., Nielsen E., Ketelaar T., Schiefelbein J. Root hairs // The Arabidopsis Book. 2014. Vol. 12. e0172. DOI: 10.1199/tab.0172.
11. Canadell J., Jackson R. B., Ehleringer J. R. et al. Maximum rooting depth of vegetation types at the global scale // Oecologia. 1996. Vol. 108, № 4. P. 583–595. DOI: 10.1007/BF00329030.
12. Bengough A. G., McKenzie B. M., Hallett P. D., Valentine T. A. Root elongation, water stress, and mechanical impedance: a review of limiting stresses and beneficial root tip traits // Journal of Experimental Botany. 2011. Vol. 62, № 1. P. 59–68. DOI: 10.1093/jxb/erq350.
13. Hodge A. The plastic plant: root responses to heterogeneous supplies of nutrients // New Phytologist. 2004. Vol. 162, № 1. P. 9–24. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2004.01015.x.
14. Gomez-Roldan V., Fermas S., Brewer P. B. et al. Strigolactone inhibition of shoot branching // Nature. 2008. Vol. 455. P. 189–194. DOI: 10.1038/nature07271.
15. Umehara M., Hanada A., Yoshida S. et al. Inhibition of shoot branching by new terpenoid plant hormones // Nature. 2008. Vol. 455. P. 195–200. DOI: 10.1038/nature07272.
16. Mason M. G., Ross J. J., Babst B. A. et al. Sugar demand, not auxin, is the initial regulator of apical dominance // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 2014. Vol. 111, № 16. P. 6092–6097. DOI: 10.1073/pnas.1322045111.
17. Domagalska M. A., Leyser O. Signal integration in the control of shoot branching // Nature Reviews Molecular Cell Biology. 2011. Vol. 12, № 4. P. 211–221. DOI: 10.1038/nrm3088.
18. Xu C., Liberatore K. L., MacAlister C. A. et al. A cascade of arabinosyltransferases controls shoot meristem size in tomato // Nature Genetics. 2015. Vol. 47, № 7. P. 784–792. DOI: 10.1038/ng.3309.
19. Kuhlemeier C. Phyllotaxis // Trends in Plant Science. 2007. Vol. 12, № 4. P. 143–150. DOI: 10.1016/j.tplants.2007.03.004.
20. Wright I. J., Reich P. B., Westoby M. et al. The worldwide leaf economics spectrum // Nature. 2004. Vol. 428. P. 821–827. DOI: 10.1038/nature02403.
21. Navarro C., Abelenda J. A., Cruz-Oró E. et al. Control of flowering and storage organ formation in potato by FLOWERING LOCUS T // Nature. 2011. Vol. 478. P. 119–122. DOI: 10.1038/nature10431.
22. Forterre Y., Skotheim J. M., Dumais J., Mahadevan L. How the Venus flytrap snaps // Nature. 2005. Vol. 433. P. 421–425. DOI: 10.1038/nature03185.
23. Böhm J., Scherzer S., Krol E. et al. The Venus flytrap Dionaea muscipula counts prey-induced action potentials to induce sodium uptake // Current Biology. 2016. Vol. 26, № 3. P. 286–295. DOI: 10.1016/j.cub.2015.11.057.
24. Mitton J. B., Grant M. C. Genetic variation and the natural history of quaking aspen // BioScience. 1996. Vol. 46, № 1. P. 25–31. DOI: 10.2307/1312652.
25. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.