Механические ткани растений: колленхима, склеренхима, склереиды

В середине 1960-х годов в Индии и Пакистане начался голод, и урожай пшеницы нельзя было поднять удобрениями: колос тяжелел, а длинная соломина ложилась на землю вместе с ним. Помог сорт, у которого соломина была вдвое короче. Норман Борлоуг вывел его в Мексике, скрестив местную пшеницу с японским карликовым сортом «Норин 10». За пять лет сбор пшеницы в Индии вырос почти вдвое, а в 1970 году Борлоуг получил Нобелевскую премию мира. Ген короткостебельности нашли только в 1999 году: растение с ним хуже отвечает на гормон роста гиббереллин и тратит меньше строительного материала на высоту [1], [2].

Короткий толстый стебель выдерживает больший изгиб — это механика, и у растений она устроена не хуже, чем у инженеров. Механические ткани держат крону сосны массой в несколько тонн и колос на соломине толщиной 3 мм. Сухая древесина на растяжение вдоль волокон примерно втрое прочнее стали, если сравнивать образцы одинаковой массы, хотя клетки, из которых она состоит, давно мертвы. Иногда эти мёртвые клетки даже двигаются: шишка сосны, упавшая годы назад, по-прежнему раскрывается в сухую погоду и закрывается в сырую [3].

• 1. Что такое механические ткани
• 2. Опора из воды: тургор
• 3. Колленхима: опора, которая растёт вместе с органом
• 4. Склеренхима: прочность ценой жизни
• 5. Волокна: от льняной нити до бумаги
• 6. Склереиды: камни внутри мягких тканей
• 7. Стенка как композитный материал
• 8. Почему стебель выгодно делать полым
• 9. Стебель, корень и лист: каждому своя механика
• 10. Древесина: каркас, водопровод и склад
• 11. Реактивная древесина: дерево выпрямляет себя само
• 12. Насколько прочна древесина
• 13. Злаки: стебель, который растёт снизу
• 14. Растение укрепляется там, где его гнут
• 15. Механические ткани и условия жизни
• 16. Кремнезём: минеральная опора
• 17. Мёртвые клетки, которые двигаются
• 18. Как лист и лиана переживают ветер
• 19. Сколько стоит опора
• 20. Почему деревья ломаются при одном и том же ветре
• 21. Откуда берутся механические ткани
• 22. Как появились механические ткани
• 23. Опора растений и опора животных
• 24. Как увидеть механические ткани
• 25. Как изучали механические ткани
• 26. Частые ошибки
• 27. Интересные факты
• 28. Частые вопросы
• 29. Что пока не решено
• 30. ЕГЭ
• 31. Для олимпиад
• 32. Задания с разбором
• Литература

1. Что такое механические ткани

Определение. Механические (опорные) ткани — ткани, клетки которых благодаря утолщённым прочным стенкам придают органам растения прочность и упругость. Их два вида: колленхима из живых клеток с утолщёнными, но растяжимыми первичными стенками и склеренхима, клетки которой строят толстую одревесневшую вторичную стенку и обычно погибают [4].

Воздух почти не поддерживает тело, и наземному растению приходится самому держать каждый лист на свету. Нагрузки складываются из собственного веса, ветра, дождя и снега. Снег на кроне взрослой ели зимой может весить больше всей её хвои, а при штормовом ветре верхушка высокого дерева отклоняется на метры. Корни при этом работают на разрыв: когда ветер раскачивает крону, корни с наветренной стороны тянет, как якорные тросы.

Первым ботаником, который посмотрел на эти нагрузки глазами инженера, был швейцарец Симон Швенденер. В 1874 году он измерил прочность волокон из стеблей злаков, осок и лилейных и нашёл, что на разрыв они выдерживают примерно столько же, сколько кованое железо того же сечения. Сравнив расположение опорных тяжей в стеблях с расчётами строителей мостов и ферм, он обнаружил, что растение ставит тяжи туда, куда инженер поставил бы рёбра жёсткости. Готлиб Габерландт, работавший у Швенденера, в 1884 году предложил делить ткани растения не по виду клеток, а по работе и выделил механическую систему как самостоятельную. Эта классификация в упрощённом виде есть в каждом школьном учебнике.

Важно. Опору растению дают не только механические ткани. Стенки сосудов древесины, толстостенная эпидерма, кутикула и наполненные водой клетки паренхимы тоже вносят вклад в прочность. Колленхима и склеренхима просто делают это лучше других тканей — ради этого они и специализировались.

2. Опора из воды: тургор

Самый дешёвый способ держать форму растение получает почти даром. Растительная клетка окружена целлюлозной стенкой, а в её вакуоли растворено много солей, сахаров и органических кислот. Вода по осмосу входит внутрь, вакуоль разбухает, и протопласт прижимается к стенке. Стенка не даёт клетке раздуться, и возникает внутреннее давление — тургор. У клеток листа оно составляет 0,3–1 МПа, то есть в три–десять раз больше атмосферного; давление в автомобильной шине — около 0,2–0,25 МПа.

Множество таких клеток, сжатых стенками друг с другом, делает лист, лепесток и молодой побег упругими, как надутый мяч. Как только растение теряет больше воды, чем получает, вакуоли сжимаются и лист никнет. Увядание — не повреждение ткани, а потеря гидравлической опоры; после полива тургор восстанавливается за часы, и лист снова встаёт. Тургор служит и двигателем роста: клетка растягивается именно потому, что изнутри на её размягчённую стенку давит вода.

Ограничения тургора видны на любом лугу в засуху. Им можно держать стебель высотой в десятки сантиметров, но не ствол в десятки метров, и он исчезает именно тогда, когда опора нужнее всего. Поэтому высокие, многолетние и живущие в сухих местах растения дополняют тургор механическими тканями, а погружённая в воду элодея обходится почти без них. Вынутая из воды, она повисает, как тряпка.

3. Колленхима: опора, которая растёт вместе с органом

Молодой стебель может удлиняться на несколько сантиметров в сутки, и опора ему нужна такая, которая не помешает росту. Её дают клетки колленхимы. Название происходит от греческого слова «клей»: под микроскопом утолщения их стенок блестят, как застывший клей. Это живые вытянутые клетки длиной до 1–2 мм, с ядром, вакуолью и нередко с хлоропластами, поэтому участки колленхимы под кожицей стебля бывают зеленоватыми [5].

Стенка колленхимы первичная, то есть та самая, что растёт вместе с клеткой. Она сильно утолщена, но неравномерно, чаще всего в углах, где сходятся три–четыре клетки, и состоит из целлюлозы, гемицеллюлоз и большого количества пектинов. Воды в ней до 60 % массы, лигнина нет совсем. Благодаря пектиновому гелю стенка медленно растягивается вслед за ростом соседних клеток и при этом остаётся прочной. Опора растёт вместе с органом, а когда рост заканчивается, колленхима остаётся колленхимой или постепенно одревесневает [5].

По тому, где утолщена стенка, колленхиму делят на уголковую (самую частую — у тыквы, свёклы, в черешках многих листьев), пластинчатую у бузины и подсолнечника, рыхлую, утолщённую вокруг межклетников, и кольцевую. Почти всегда она лежит у самой поверхности органа — сразу под эпидермой или на один–два слоя глубже: при изгибе сильнее всего растягиваются и сжимаются наружные слои, и опорную ткань выгоднее держать там. У яснотки и мяты стебель четырёхгранный, и тяжи колленхимы стоят в его углах.

Лучший объект, чтобы увидеть колленхиму без микроскопа, — черешок сельдерея. Белёсые «нитки», которые тянутся из него на изломе, — это тяжи колленхимы вместе с проводящими пучками; на поперечном срезе видно, что каждый выступающий гребень черешка подложен таким тяжем. Хрустит сельдерей потому, что одновременно рвутся напряжённые тургором клетки паренхимы и тяжи колленхимы. Вялый черешок не хрустит: колленхима та же, а тургора нет. В корнях колленхимы почти нет, их поддерживает почва. У однодольных её тоже мало: их стебли и листья с самого начала укрепляет склеренхима.

4. Склеренхима: прочность ценой жизни

Клетка склеренхимы сначала растёт, как любая другая, а когда её форма становится окончательной, начинает откладывать изнутри на первичную стенку новую, вторичную. Слой за слоем стенка утолщается, пока её толщина не станет почти равной радиусу клетки. Название ткани происходит от греческого «твёрдый».

Вторичная стенка устроена как фанера. Она состоит из трёх слоёв, S1, S2 и S3, и в каждом нити целлюлозы идут параллельно друг другу, но под своим углом к оси клетки. Самый толстый слой S2 составляет до 80 % толщины стенки, и нити в нём почти параллельны длинной оси волокна, поэтому волокно очень прочно на растяжение. Затем пространство между нитями пропитывается лигнином — происходит одревеснение, и стенка теряет способность растягиваться [6].

Когда стенка готова, клетка погибает. Это не авария, а последний этап её развития: собственные ферменты клетки разрушают протопласт, часть веществ уходит к соседям, и остаётся пустой прочный каркас. Мёртвый каркас работает десятилетиями, не требуя ни воды, ни сахаров. Для дерева это огромная экономия: ствол высотой 30 м почти целиком состоит из таких клеток, и кормить их не нужно. Правило «склеренхима мертва» не абсолютно — волокна некоторых растений долго сохраняют протопласт и даже запасают крахмал, — но для подавляющего большинства случаев оно верно.

Клетки склеренхимы бывают двух типов. Волокна — длинные клетки с заострёнными концами, собранные в тяжи; они держат нагрузку вдоль органа. Склереиды — короткие клетки самой разной формы; они создают твёрдость и сопротивляются сжатию и проколу.

5. Волокна: от льняной нити до бумаги

Волокно — узкая клетка шириной 10–50 мкм, длина которой в сотни и тысячи раз больше ширины. Заострённые концы соседних волокон заходят друг за друга, как черепица, и тяж передаёт нагрузку по большой поверхности контакта, как канат из перекрывающихся нитей. У большинства растений волокна короче миллиметра, у льна — несколько сантиметров, а у рами, китайской крапивы, отдельная клетка бывает длиннее десяти сантиметров.

Люди используют волокна растений очень давно: в пещере Дзудзуана в Грузии нашли окрашенные нити дикого льна возрастом около 30 тысяч лет [7]. Льняное волокно лежит в коре стебля, снаружи от флоэмы, кольцом из пучков. Его стенки почти не одревесневают, поэтому волокно мягкое, хорошо прядётся и окрашивается. Чтобы его получить, стебли мочат — выдерживают в воде или на росе, пока бактерии и грибы не разрушат пектины, склеивающие волокна с соседними тканями, — а затем мнут и треплют. Так же получают лубяные волокна конопли, джута, кенафа и рами для верёвок и мешковины, а из листьев агавы-сизаля и банана-абаки — жёсткие морские канаты, которые не гниют в воде.

Совсем другие волокна лежат в древесине лиственных деревьев. Это либриформ: короткие, около миллиметра, сильно одревесневшие клетки между сосудами. Прясть из них нельзя, зато они составляют основу бумаги. Древесину варят с реагентами, растворяющими лигнин, и получают почти чистую целлюлозу.

Важно. Хлопок к механическим тканям не относится. Хлопковое волокно — волосок кожицы семени хлопчатника: одна вытянутая клетка эпидермы длиной 2–4 см с толстой целлюлозной стенкой почти без лигнина. По происхождению это покровная ткань, а в природе такие волоски помогают ветру разносить семена.

6. Склереиды: камни внутри мягких тканей

Если разжевать мякоть дикой груши, на зубах захрустят песчинки. Это каменистые клетки — округлые склереиды, рассеянные группами среди сочной паренхимы. Под микроскопом у них видны очень толстые слоистые стенки, пронизанные тонкими ветвящимися каналами, по которым клетка когда-то обменивалась веществами с соседками. В культурных сортах груш каменистых клеток гораздо меньше: их число веками снижали отбором [4].

Сплошные слои склереид образуют скорлупу грецкого ореха и лещины, косточки вишни, сливы и персика, твёрдую оболочку кокоса. Косточка вишни — внутренний слой стенки плода, целиком состоящий из каменистых клеток, а семя лежит внутри неё. В кожуре семян бобовых склереиды стоят столбиками в плотный ряд, и этот слой почти не пропускает воду. Отсюда твёрдосемянность: такие семена лежат в почве годами, пока кожуру не повредят мороз или микробы. Рекорд принадлежит лотосу. Семена со дна высохшего озера в Китае, пролежавшие в иле, по радиоуглеродной датировке, около 1300 лет, проросли и дали нормальные растения [8].

Склереиды бывают и звёздчатыми. В листьях и черешках кувшинки разветвлённые астросклереиды работают как распорки в рыхлой воздухоносной ткани, а в мякоти многих листьев твёрдые включения стачивают челюсти насекомых и делают ткань несъедобной. Склереиды часто возникают не из меристемы, а из обычных клеток паренхимы, которые в какой-то момент меняют программу развития и начинают откладывать вторичную стенку.

7. Стенка как композитный материал

Прочность механической ткани — это прочность клеточной стенки, а стенка растения — композит, материал из двух компонентов с разными свойствами, как железобетон или стеклопластик. Роль арматуры играют микрофибриллы целлюлозы — нити толщиной 3–5 нм, каждая из нескольких десятков параллельных цепей глюкозы, связанных водородными связями. На растяжение такая нить прочнее лучших сталей. Роль заполнителя играет матрикс: гемицеллюлозы, связывающие нити, пектины, удерживающие воду, и во вторичной стенке — лигнин [9].

Лигнин — второй по количеству органический полимер на Земле после целлюлозы. Он собирается из трёх родственных спиртов фенольной природы, которые соединяются друг с другом в разных положениях и дают жёсткую трёхмерную сетку [10]. Лигнин вытесняет из стенки воду, делает её твёрдой, водонепроницаемой и стойкой к гниению: большинство бактерий и животных разрушать его не умеют, это делают в основном грибы. Целлюлоза отвечает за прочность на растяжение, лигнин — за жёсткость и сопротивление сжатию, и вместе они дают материал, который выдерживает обе нагрузки. В древесине на целлюлозу приходится около 40–50 % массы, на гемицеллюлозы и лигнин — по 20–30 %; у хвойных лигнина в среднем больше, чем у лиственных.

Свойства стенки растение настраивает не только толщиной, но и углом, под которым идут нити целлюлозы. В волокнах льна и рами нити слоя S2 почти параллельны оси клетки — волокно жёсткое и почти не растягивается. В древесине, которая должна гнуться, угол больше, и волокно ведёт себя как пружина. Колленхима добивается гибкости по-другому: в её первичной стенке нити лежат сравнительно беспорядочно, а много воды и пектинов позволяет им скользить друг относительно друга.

8. Почему стебель выгодно делать полым

Когда ветер гнёт стебель, одна его сторона растягивается, другая сжимается, а посередине проходит слой, длина которого не меняется, — нейтральная ось. Чем дальше от неё лежит материал, тем сильнее он деформируется и тем больше вклад вносит в сопротивление изгибу; материал в центре почти не работает. Поэтому строительный материал выгодно вынести к периферии, а середину оставить пустой или заполнить лёгкой паренхимой — именно это и заметил Швенденер [11].

Сопротивление стержня изгибу определяет момент инерции сечения. Для сплошного круглого стержня радиусом R он пропорционален R⁴, для трубки с наружным радиусом R и внутренним r — разности R⁴ − r⁴. Сравним сплошной стержень радиусом 1 см и трубку с той же площадью сечения, то есть с тем же расходом материала. Площадь кольца пропорциональна R² − r²; если R = 1,25 см, то r² = 1,5625 − 1 = 0,5625 и r = 0,75 см. Момент инерции трубки пропорционален 1,25⁴ − 0,75⁴ = 2,441 − 0,316 = 2,125, у стержня — 1. При той же массе трубка в 2,1 раза жёстче. Чем тоньше стенка, тем выигрыш больше, пока трубка не начнёт сминаться в складку, как бумажная соломинка.

Соломина злаков использует этот принцип полностью. Междоузлия полые, прочность обеспечивают кольцо склеренхимы под эпидермой и склеренхимные обкладки проводящих пучков, а через каждые несколько сантиметров стоят узлы с поперечными перегородками, которые не дают тонкостенной трубке сплющиться, — так же устроены коленца бамбука и кольца жёсткости в трубопроводах. Соломина ржи толщиной 3–4 мм при высоте больше метра несёт тяжёлый колос и выдерживает ветер. Полые стебли и у многих двудольных: у борщевика, дудника, цветоносной стрелки одуванчика.

Ствол дерева сплошной по другой причине. Он растёт в толщину годами, новые слои ложатся снаружи поверх старых, а центральная древесина, давно не проводящая воду, остаётся опорой. Но расчёт подтверждается и здесь: у старых деревьев сердцевина нередко выгнивает, и дерево десятилетиями стоит полым почти без потери прочности.

9. Стебель, корень и лист: каждому своя механика

Стебель работает на изгиб, и опора у него по периферии. У молодого стебля двудольного растения под эпидермой лежит колленхима, глубже — паренхима коры, а снаружи от проводящих пучков — тяжи лубяных волокон. Когда стебель начинает утолщаться, главную нагрузку берёт на себя кольцо вторичной древесины. У однодольных вторичного утолщения нет, и опору с самого начала дают кольцо склеренхимы под эпидермой и склеренхимные обкладки вокруг каждого из множества рассеянных пучков. Стебель кукурузы на срезе похож на железобетонную колонну, в которую вставлены сотни армированных стержней.

Корень изгиба почти не испытывает: его поддерживает почва. Зато его тянут, и прочный элемент, работающий на растяжение, выгоднее собрать по оси, как в тросе. Поэтому в корне проводящие ткани с древесиной лежат в центральном цилиндре. Выдернутый из земли корень легко гнётся, но разорвать его трудно.

Лист — тонкая пластинка, которую нужно держать расправленной. Её каркас — жилки: проводящие пучки, окружённые склеренхимой или подстилаемые колленхимой, а край листа нередко укреплён тяжом волокон, который не даёт пластинке рваться. Листья осок и многих злаков режут кожу: по их краю сидят мелкие зубчики из окремневших клеток эпидермы, а под ними тянется тяж волокон, делающий край жёстким, как лезвие. Плоды и семена испытывают сжатие и прокол, и их защищают сплошные слои склереид — панцирь вместо каркаса.

10. Древесина: каркас, водопровод и склад

Древесина (ксилема) — проводящая ткань: по ней от корней поднимается вода с минеральными солями. Но у деревьев это и главная опора. В неё входят сосуды и трахеиды, проводящие воду, волокна либриформа, держащие нагрузку, и живая паренхима, запасающая крахмал. У хвойных волокон нет, и древесина почти целиком состоит из трахеид, которые одновременно проводят воду и держат ствол. У лиственных функции разделены: широкие сосуды проводят, толстостенные волокна держат. Это разделение труда позволило цветковым проводить воду быстрее, не жертвуя прочностью [12].

В умеренном климате камбий работает сезонно. Весной он откладывает раннюю древесину с широкими тонкостенными клетками, которые хорошо проводят воду к распускающимся листьям, летом — позднюю, с узкими толстостенными клетками, плотную и прочную. Граница между поздней древесиной одного года и ранней следующего видна как годичное кольцо. Чем больше доля поздней древесины, тем выше плотность: поэтому строители ценят сосну с северных склонов, с узкими плотными кольцами.

У многих деревьев наружные молодые слои древесины — заболонь — проводят воду и содержат живую паренхиму, а внутренние — ядро — воду уже не проводят. Паренхима в ядре погибла, сосуды закупорены, стенки пропитаны смолами и дубильными веществами, защищающими от гниения. Тёмное ядро дуба, лиственницы и тиса остаётся опорой ствола веками.

11. Реактивная древесина: дерево выпрямляет себя само

Если ствол наклонить — ветром, оползнем, тяжестью снега, — дерево за несколько лет выпрямляется, хотя мышц у него нет. Оно строит на одной стороне ствола особую древесину, которая создаёт в нём механическое напряжение. Такую древесину называют реактивной, и у двух больших групп деревьев она работает противоположным образом.

Хвойные строят на нижней стороне наклонённого ствола древесину сжатия. Её трахеиды округлые, толстостенные, богатые лигнином, а нити целлюлозы в них лежат под большим углом к оси клетки. Созревая, такие клетки удлиняются и выталкивают ствол вверх, как домкрат. Лиственные деревья строят древесину растяжения на верхней стороне. Её волокна несут внутренний студенистый слой почти из чистой целлюлозы с нитями, параллельными оси, и этот слой при созревании сокращается, подтягивая ствол вверх, как канат [13].

Реактивная древесина нужна не только для выпрямления: она удерживает ветви под определённым углом к стволу и разворачивает их к свету. На спиле она видна как красновато-бурые полосы годичных колец у ели и сосны и как светлые блестящие участки у тополя и бука. Столяры её не любят: при сушке такая доска коробится и трескается, потому что напряжение, заложенное деревом, освобождается.

12. Насколько прочна древесина

Прочность сухой древесины хвойных пород на растяжение вдоль волокон — около 100 МПа при плотности 0,5 г/см³. Конструкционная сталь выдерживает около 500 МПа, но её плотность 7,85 г/см³. Удельная прочность, то есть прочность, делённая на плотность, у древесины $\frac{100}{0,5}=200$ условных единиц, у стали $\frac{500}{7,85}\approx 64$. Образец древесины той же массы, что и стальной, выдерживает на растяжение примерно в 3,1 раза больше. А поскольку деревянная балка той же массы намного толще, она ещё и жёстче на изгиб. Поэтому из дерева строили мачты, крылья первых самолётов, луки и лыжи.

Секрет — в иерархии. Прочные нити целлюлозы собраны в слои стенки, стенки — в полые клетки-трубки, клетки — в годичные слои, и на каждом уровне материал направлен вдоль главной нагрузки, а пустоты снижают массу. Подобного сочетания лёгкости и прочности инженеры добиваются только в композитах из углеродного волокна [9].

Слабые места древесины следуют из того же устройства. Поперёк волокон нагрузку несут не нити целлюлозы, а матрикс и связи между клетками, и прочность там в десятки раз меньше — поэтому полено колют вдоль. На сжатие вдоль волокон древесина примерно вдвое слабее, чем на растяжение, и при изгибе ствол чаще всего ломается со стороны сжатия: стенки клеток там сминаются складками.

13. Злаки: стебель, который растёт снизу

Междоузлия злака удлиняются не верхушкой, а основанием: над каждым узлом остаётся участок образовательной ткани — вставочная меристема, и стебель выдвигается, как раздвижная антенна. Пока клетки в этой зоне растут, стебель здесь мягкий, и его держат только тургор и листовое влагалище, обхватывающее стебель снаружи, как шина. Когда рост заканчивается, клетки зоны одревесневают. Если ветер или дождь положили стебель, клетки нижней стороны узла снова начинают расти, и соломина за день–два поднимается.

Полегание — наклон и перелом стеблей злаков у основания под тяжестью колоса, ветра и дождя — было главной бедой посевов, когда в середине XX века начали вносить много азотных удобрений. Азот увеличивал колос, но одновременно удлинял и утончал соломину. Полёгшее зерно трудно убирать, оно прорастает и гниёт на корню. Решение, с которого начинается эта статья, — короткостебельные сорта с толстой короткой соломиной. Гены, введённые Борлоугом из сорта «Норин 10», делают растение менее чувствительным к гиббереллину, и оно направляет сахара не в высоту стебля, а в колос [1]. Короткий стебель с тем же количеством склеренхимы выдерживает больший изгибающий момент, и колос можно сделать тяжелее [2].

14. Растение укрепляется там, где его гнут

Количество механической ткани не задано раз и навсегда. В 1973 году американский физиолог Марк Джаффе ежедневно слегка потирал и сгибал стебли фасоли и других растений и обнаружил, что они вырастают ниже и толще контрольных, с большим количеством опорных тканей. Это явление он назвал тигмоморфогенезом — изменением формы под действием прикосновения [14]. Достаточно нескольких секунд воздействия в день, чтобы рост в длину замедлился на десятки процентов.

Механизм начинается в мембранах клеток. Деформация стенки открывает ионные каналы, в цитоплазму входит кальций, меняется работа сотен генов и выработка гормонов этилена и жасмоновой кислоты, и растение переводит ресурсы из удлинения в утолщение [15]. В природе это хорошо видно на деревьях: сосна на открытом ветреном склоне коренастая, с толстым стволом и мощными корнями, а её сестра в густом лесу стройная и высокая. Ствол на опушке толще с той стороны, откуда чаще дует ветер. Саженец, надолго привязанный к жёсткому колу, вырастает тонким и, когда опору снимают, может сломаться, — поэтому садоводы подвязывают деревца свободно.

15. Механические ткани и условия жизни

Количество и расположение опорных тканей — один из самых надёжных признаков, по которым можно понять, где живёт растение. Погружённые водные растения — элодея, роголистник, рдесты — почти лишены механических тканей: тело поддерживает вода, а гибкость спасает стебли от поломки течением. У кувшинки и кубышки волокон мало, но рыхлую воздухоносную ткань черешков изнутри распирают звёздчатые склереиды.

На противоположном полюсе — растения сухих мест с жёсткими листьями: олеандр, маслина, ковыли. Летом в степи ковыль стоит прямо, хотя его листья давно потеряли воду: их держат тяжи склеренхимы, и жёсткий лист при высыхании не никнет, а скручивается в трубку, пряча устьица. Такие растения называют склерофитами. Суккуленты, кактусы и алоэ, решают задачу иначе: их опора — тургор водоносной ткани и тяж древесины в центре, а механических тканей немного. Деревья строят мощную вторичную древесину, а лианы — виноград, хмель, лимонник — опираются на соседей и имеют гибкий стебель, в котором группы волокон разделены прослойками мягкой паренхимы, как проволоки в стальном тросе.

16. Кремнезём: минеральная опора

Кроме целлюлозы и лигнина, многие растения строят опору из минерала. Они поглощают из почвы растворённую кремниевую кислоту, она поднимается с водой по ксилеме и там, где вода испаряется, осаждается в стенках и полостях клеток в виде аморфного кремнезёма — того же вещества, что опал. Получаются микроскопические кремнёвые тельца, фитолиты, форма которых характерна для каждой группы растений [16].

Хвощи накапливают столько кремнезёма в эпидерме, что их стеблями веками полировали металл и дерево. В листьях и стеблях злаков и осок его от одного до десяти и более процентов сухой массы; у риса больше 10 %, и без кремния рис полегает и сильнее поражается грибами [16]. Обламывающийся кончик жгучего волоска крапивы — стеклянный колпачок из кремнезёма, который ломается по ослабленной линии и вонзается в кожу, как игла шприца.

Кремнезём выгоден потому, что дёшев: он поступает с водой почти без затрат, а на синтез лигнина нужно много сахаров. Попутно он стачивает зубы травоядным. Высококоронковые зубы лошадей и других копытных, растущие всю жизнь, по-видимому, связаны с распространением жёстких злаков в открытых ландшафтах, начавшимся около 20 млн лет назад [17]. Фитолиты не разрушаются в почве тысячелетиями, и по ним археологи узнают, какие растения выращивали и ели древние люди.

17. Мёртвые клетки, которые двигаются

Одревесневшие стенки набухают при намокании и сжимаются при высыхании, причём сильнее всего поперёк направления нитей целлюлозы. Если склеить два слоя клеток с разной ориентацией нитей, при высыхании один слой укоротится сильнее другого, и вся конструкция изогнётся, как биметаллическая пластинка в термометре. Растения пользуются этим, чтобы двигать органы без участия живых клеток.

В 1997 году британские биомеханики показали, как раскрывается сосновая шишка. Нижний слой её чешуй состоит из склереид, нити в которых при высыхании заставляют слой сильно укорачиваться, а верхний — из волокон, длина которых почти не меняется. В сухую погоду чешуи отгибаются, и семена высыпаются тогда, когда ветер унесёт их дальше всего; в сырую закрываются. Шишка, упавшая с дерева много лет назад, продолжает «дышать» — её клетки мертвы, а механизм работает [3].

По тому же принципу с треском скручиваются, разбрасывая семена, створки бобов акации и люпина, а ость журавельника при смене влажности то закручивается в спираль, то раскручивается и ввинчивает семя в почву. Ости колоса пшеницы днём и ночью то сходятся, то расходятся, и зерновка, снабжённая зубчиками, шаг за шагом продвигается по земле и закапывается [18]. Инженеры сейчас копируют эти устройства, создавая материалы, меняющие форму при изменении влажности без моторов и электроники.

18. Как лист и лиана переживают ветер

Лист на гибком черешке при сильном ветре испытывает нагрузку, которая могла бы его оторвать. Американский биомеханик Стивен Фогель в 1989 году продул в аэродинамической трубе листья тюльпанного дерева, клёна и тополя и увидел, что при скорости около 20 м/с они сворачиваются в плотные конусы, а сила сопротивления растёт со скоростью ветра гораздо медленнее, чем у жёсткой пластинки той же площади [19]. Черешки многих листьев легко скручиваются, но с трудом изгибаются: лист сначала разворачивается по ветру, а затем складывается.

У осины и тополя черешок сплющен с боков, поэтому лист качается даже при слабом ветре — отсюда «дрожание» осины. Колебания перемешивают воздух у поверхности листа и ускоряют поступление углекислого газа и отвод тепла. Огромные листья банана рвутся между параллельными жилками на ленты: разрыв не перерезает проводящих путей, а изрезанный лист меньше страдает от урагана. Механические ткани листа рассчитаны не на то, чтобы противостоять ветру любой ценой, а на то, чтобы уступить ему без серьёзных повреждений.

Лиана перекладывает задачу опоры на соседей и тратит материал на длину, а не на толщину. Но её стебель должен скручиваться и изгибаться, когда раскачивается дерево-хозяин. Молодые побеги, ищущие опору, довольно жёсткие, а после закрепления волокна в их стебле расходятся на отдельные группы, разделённые мягкой паренхимой. Усики гороха и винограда, обвив опору, скручиваются в пружину и одревесневают: пружина гасит рывки, одревеснение делает крепление долговечным.

19. Сколько стоит опора

Механическая ткань строится из сахаров, которые лист с трудом добыл фотосинтезом, и растение расплачивается за прочность ростом. Нидерландский физиолог Фриц Пеннинг де Врис с коллегами в 1974 году рассчитал, сколько глюкозы уходит на синтез каждого вещества растения вместе с энергией, затраченной на сборку. На грамм целлюлозы требуется около 1,2 г глюкозы, на грамм лигнина — около двух, на грамм жиров — около трёх [20]. Лигнин, таким образом, — один из самых дорогих строительных материалов клетки, и древесина с высоким его содержанием растёт медленнее.

Отсюда несколько закономерностей. Быстрорастущие деревья — тополь, ива, берёза — имеют лёгкую древесину с тонкостенными клетками, а медленнорастущие дуб, граб и самшит — тяжёлую и плотную. Травы, живущие один сезон, почти не одревесневают и держатся тургором. Злаки и хвощи заменяют часть лигнина кремнезёмом: по расчёту британского физиолога Джона Рейвена, отложение кремнезёма того же объёма обходится в десятки раз дешевле, чем синтез лигнина, потому что кремниевая кислота приходит с водой и не требует сахаров [21]. Опора, как и всё в растении, — компромисс между надёжностью и ценой.

20. Почему деревья ломаются при одном и том же ветре

В январе 2009 года ураган «Клаус» повалил на юго-западе Франции десятки миллионов деревьев. Французские физики позже сопоставили данные метеостанций с тем, где и какие деревья сломались, и получили неожиданный результат: стволы ломались примерно при одной и той же скорости ветра, около 42 м/с, независимо от породы, высоты и толщины [22]. Опыты с ломанием стержней из древесины и простая теория объяснили почему. Ствол ломается в месте мельчайших дефектов, а прочность древесины разных пород различается меньше, чем кажется, тогда как размеры дерева входят в расчёт так, что почти сокращаются: высокое дерево испытывает большую нагрузку, но имеет и пропорционально более толстый ствол.

Ломается дерево или выворачивается с корнями, зависит от почвы. На сырой, размокшей почве ель с её поверхностными корнями падает целиком, вывернув корневую пластину диаметром в несколько метров; на сухой каменистой почве та же ель скорее сломается. Сосна и дуб со стержневыми корнями выворачиваются реже. Поэтому лесоводы рассчитывают устойчивость насаждений, учитывая и породу, и почву, и густоту: дерево, выросшее в густом лесу и внезапно оставшееся на открытом месте после рубки, ломается легче всего — его ствол не «тренирован» ветром.

21. Откуда берутся механические ткани

Все ткани растения возникают из образовательных тканей, и от того, из какой меристемы произошла опорная ткань, зависит, где она окажется. Колленхима закладывается рано, ещё в зоне роста побега, из клеток основной меристемы у поверхности, поэтому и растёт вместе с органом. Первичные лубяные волокна льна и конопли образуются из прокамбия — тех же тяжей, что дают первичные проводящие ткани, — и потому лежат прямо снаружи от флоэмы. Вторичные лубяные волокна липы и ивы откладывает в сторону коры камбий, чередуя их слои с ситовидными трубками, а в сторону центра он же откладывает волокна либриформа. Склереиды нередко возникают из обычных клеток паренхимы, которые меняют судьбу, — поэтому каменистые клетки груши рассеяны по мякоти.

Работающий годами камбий — главный поставщик механической ткани у деревьев: каждый сезон он добавляет новый слой древесины и луба, и запас прочности ствола растёт вместе с кроной. У однодольных камбия нет, и вся будущая прочность закладывается сразу, в виде склеренхимы вокруг пучков. Пальма, чей ствол годами не утолщается, укрепляет его, продолжая наращивать стенки уже имеющихся волокон.

22. Как появились механические ткани

Первые растения вышли на сушу около 470 млн лет назад и, судя по окаменелостям, были не выше нескольких сантиметров: без прочных стенок подняться выше не позволял собственный вес [23]. Решающим шагом стал лигнин. Одревесневшие трахеиды сразу решили две задачи: проводили воду под натяжением, не сплющиваясь, и держали вертикальный стебель. У куксонии, жившей около 430 млн лет назад, тонкий проводящий тяж в центре стебля, по-видимому, служил и опорой.

Дальше события развивались быстро по геологическим меркам. К позднему девону, около 380–370 млн лет назад, появились деревья высотой больше 20 м — археоптерисы с настоящей древесиной и древовидные плауны, и возникли первые леса. Ферменты синтеза лигнина, по-видимому, произошли от ферментов, которые у водорослей и мхов синтезируют фенольные вещества, защищающие от ультрафиолета и микробов. Сначала эти вещества защищали, и лишь потом их способность делать стенку твёрдой и водонепроницаемой открыла путь к высокорослости [24]. Интересно, что лигнин независимо возник и у плаунка селагинеллы, и у некоторых красных водорослей.

23. Опора растений и опора животных

У позвоночных опорные ткани — кость и хрящ — состоят из живых клеток, рассеянных в межклеточном веществе из коллагеновых волокон и фосфатов кальция; механические свойства создаёт именно межклеточное вещество, а клетки постоянно разрушают и строят его заново. У растений межклеточного вещества почти нет: прочность создаёт стенка каждой клетки, волокнистый материал — не белок коллаген, а полисахарид целлюлоза, наполнитель — не минерал, а органический полимер лигнин, и перестроить готовую стенку нельзя — можно только добавить новый слой. Клетки склеренхимы ради прочности жертвуют жизнью, а клетки кости живут десятилетиями.

Инженерные решения при этом сходны. Трубчатые кости птиц и полые стебли злаков подчиняются одному и тому же принципу выноса материала к периферии, а перегородки в бамбуке и косые перекладины внутри птичьих костей решают одну задачу — не дать тонкостенной трубке смяться. Природа приходит к одинаковым ответам на одинаковые механические задачи, используя совершенно разные материалы.

24. Как увидеть механические ткани

Колленхиму удобно рассмотреть на тонком поперечном срезе черешка свёклы или стебля яснотки: у поверхности видны клетки с блестящими утолщениями в углах, а в них — ядра и хлоропласты. Для склеренхимы есть классическая проба на лигнин, предложенная австрийским ботаником Юлиусом Визнером в 1878 году. На срез стебля тыквы или кусочек мякоти груши наносят раствор флороглюцина, а затем каплю концентрированной соляной кислоты (работу проводят под руководством учителя). Через минуту одревесневшие стенки волокон, сосудов и каменистых клеток окрашиваются в малиново-красный цвет, а колленхима, паренхима и эпидерма остаются бесцветными.

Многое видно и без микроскопа. Из размоченных несколько недель стеблей льна или крапивы после сушки и разминания остаются прочные лубяные волокна. На сломе вишнёвой косточки виден плотный однородный слой склереид, а на торце полена под лупой — годичные кольца со светлой ранней и тёмной поздней древесиной и бурые полосы древесины сжатия, если дерево росло наклонно.

25. Как изучали механические ткани

Первые клеточные стенки увидел Роберт Гук в 1665 году, разглядывая тонкий срез пробки: ячейки, которые он назвал клетками, были пустыми мёртвыми оболочками. В 1682 году Неемия Грю в «Анатомии растений» описал волокна и тяжи стеблей и сравнил их с нитями ткани. Механический смысл расположения этих тяжей объяснил Швенденер в 1874 году, а Габерландт через десять лет сделал механическую систему частью функциональной классификации тканей.

Во второй половине XX века механика растений стала экспериментальной: Джаффе показал, что растение само регулирует количество опорных тканей в ответ на нагрузку, а «зелёная революция» превратила знание о механике стебля в урожай. С 1990-х годов исследования перешли на уровень генов — найдены белки, запускающие построение вторичной стенки, ферменты синтеза лигнина и белки, задающие направление нитей целлюлозы [6], [25].

26. Частые ошибки

• «Колленхима состоит из мёртвых клеток». Нет, клетки колленхимы живые; мёртвыми в зрелости обычно бывают клетки склеренхимы.
• «Стенки колленхимы одревесневшие». Нет, в них нет лигнина; поэтому колленхима и способна растягиваться.
• «Склеренхима утолщена неравномерно, колленхима — равномерно». Наоборот.
• «Механическая ткань нужна растению только для того, чтобы не сломаться». Склереиды ещё защищают семена, делают кожуру водонепроницаемой и затрудняют поедание.
• «Хлопок — это лубяное волокно». Хлопок — волоски эпидермы семени, а лубяные волокна — у льна, конопли, джута.
• «В корне механические ткани расположены по периферии, как в стебле». В корне прочные элементы собраны в центре, поскольку он работает на растяжение.
• «Полый стебель слабее сплошного». При той же массе полый стебель жёстче на изгиб.
• «Древесина — только проводящая ткань». Древесина одновременно проводит воду и служит главной опорой дерева.
• «Косточка вишни — это семя». Косточка — твёрдый внутренний слой стенки плода; семя находится внутри неё.
• «Если растение завяло, повреждены механические ткани». Увядание — это потеря тургора, механические ткани при этом не меняются.

27. Интересные факты

• Бамбук некоторых видов вырастает за сутки на несколько десятков сантиметров, и всё это время его стебель держится за счёт тургора и уже одревесневших нижних междоузлий, а молодые междоузлия защищены плотными чехлами-листьями.
• Лубяные волокна рами — одни из самых длинных клеток растений: отдельная клетка бывает длиннее десяти сантиметров.
• Скорлупа ореха макадамии настолько прочна, что для её раскалывания нужна сила в сотни килограммов; её слой склереид изучают инженеры, создающие ударопрочные материалы.
• Твёрдые семена бобовых в почвенном банке семян сохраняют всхожесть десятилетиями. Семена лотоса, проросшие в XX веке, по радиоуглеродной датировке пролежали в иле больше тысячи лет [8].
• Древесина составляет основную часть биомассы суши. Почти весь углерод, связанный в лесах, хранится в стенках мёртвых клеток.
• Гигантская секвойя выше 80 м держит крону на стволе, где живы только тонкие наружные слои: внутри — мёртвая древесина, которая работает как опора уже несколько веков.
• Слово «склероз» имеет тот же корень, что и склеренхима, — греческое «твёрдый».

28. Частые вопросы

Можно ли сказать, что колленхима — «молодая склеренхима»?

Нет. Это разные ткани с разным типом стенки. Иногда колленхима со временем одревесневает, но в большинстве органов она остаётся колленхимой всю жизнь органа.

Почему клетки склеренхимы погибают, если они нужны растению?

Живое содержимое им больше не нужно: их функцию выполняет стенка. Гибель — запрограммированный этап развития, который экономит ресурсы: мёртвую клетку не надо снабжать водой и питанием.

Чем волокна склеренхимы отличаются от трахеид?

Обе клетки вытянуты, одревесневают и в зрелости мертвы. Но трахеиды проводят воду: у них широкий просвет и много окаймлённых пор, через которые вода переходит из клетки в клетку. У волокон просвет узкий, поры немногочисленные и простые, их функция — механическая.

Есть ли механические ткани у мхов и водорослей?

Настоящих колленхимы и склеренхимы у них нет. У мхов клетки стебелька в наружных слоях бывают толстостенными, у крупных бурых водорослей опору дают тургор, упругие стенки и вода. Специализированные механические ткани с лигнином — признак сосудистых растений.

Какие ткани обеспечивают опору травянистого стебля?

Тургор паренхимы, колленхима под эпидермой, лубяные волокна, склеренхимные обкладки и стенки клеток древесины в проводящих пучках.

Почему в древесине так много мёртвых клеток и как дерево тогда живёт?

Живыми в стволе остаются камбий, луб, клетки паренхимы в заболони и сердцевинных лучах. Именно они ведут обмен веществ, запасают крахмал и залечивают раны. Мёртвые клетки древесины выполняют две задачи, для которых жизнь не нужна: проводят воду и держат вес. Такое разделение — живой тонкий «чехол» поверх мёртвого прочного каркаса — позволяет дереву быть огромным и при этом тратить на дыхание сравнительно мало.

Бывают ли механические ткани в цветках и плодах?

Да. Склереиды образуют косточки и скорлупу, слои волокон — створки бобов и коробочек, которые при высыхании раскрываются. Колленхима часто поддерживает цветоножки, пока они растут. Даже лепестки некоторых цветков укреплены жилками с толстостенными клетками, хотя в основном лепесток держится тургором.

Почему старые ветви ломаются чаще молодых?

Молодая ветвь гибкая: в ней ещё много колленхимы и живых клеток с водой, и она может сильно изогнуться без разрушения. Старая ветвь почти целиком состоит из жёсткой древесины; она прочнее, но меньше гнётся и при сильной нагрузке ломается. Кроме того, в старых ветвях нередко развивается гниль, которая разрушает лигнин и целлюлозу.

29. Что пока не решено

Как клетка чувствует механическое напряжение

Известно, что изгиб и растяжение открывают в мембранах растительных клеток каналы, пропускающие ионы кальция, и что в ответ меняется работа сотен генов. Но какие именно белки служат главными датчиками механической нагрузки и как сигнал от одной клетки превращается в согласованное утолщение всего стебля, пока не установлено. Кандидатов несколько, и у мутантов по каждому из них ответ на механическое раздражение ослаблен лишь частично [15].

Случайна ли структура лигнина

Классическая точка зрения: строительные блоки лигнина соединяются в стенке химически, без контроля ферментов, и полимер получается беспорядочным. Однако найдены белки, которые могут направлять соединение молекул определённым образом. Насколько упорядоченна структура лигнина в живой стенке и можно ли ею управлять, остаётся предметом спора [25].

Меньше лигнина без потерь

Лигнин мешает получать из древесины бумагу и биотопливо: его приходится удалять дорогими и вредными для среды способами. Растения со сниженным содержанием лигнина получены, но многие из них хуже растут: сосуды сплющиваются, стебли полегают. Как уменьшить количество лигнина или изменить его состав, сохранив прочность и проводимость, — одна из главных задач современной биотехнологии древесины [25].

Как возникает натяжение в древесине растяжения

Студенистые волокна древесины растяжения сокращаются с большой силой, и это выпрямляет ствол. Предложено несколько механизмов — от набухания особых полисахаридов между нитями целлюлозы до их кристаллизации, — но окончательного ответа нет [13].

30. ЕГЭ

Тема относится к элементам 4.2–4.3 кодификатора [26]. Механические ткани встречаются в заданиях о тканях растений, о строении стебля, корня и листа, о приспособлениях к условиям среды и в заданиях с рисунком поперечного среза.

Что обязательно знать

• Виды механических тканей и их признаки: колленхима и склеренхима (волокна, склереиды).
• Различия живых и мёртвых клеток, первичной и вторичной стенки, роль лигнина.
• Где расположены механические ткани в стебле, корне и листе и почему.
• Роль тургора в поддержании формы и причину увядания.
• Лубяные и древесинные волокна, использование волокнистых растений.
• Связь развития механических тканей с условиями обитания.

Разбор типичных формулировок

«Установите соответствие между признаком и тканью: колленхима или склеренхима». Колленхима — клетки живые, стенки утолщены неравномерно, не одревесневают, характерна для растущих органов. Склеренхима — клетки мёртвые, стенки утолщены равномерно, одревесневают, образует волокна и каменистые клетки.

«Почему соломина злаков, будучи полой, выдерживает тяжесть колоса и ветер?» Элементы: механическая ткань (склеренхима) расположена по периферии стебля, где напряжения при изгибе наибольшие; полая трубка при той же массе жёстче сплошного стержня; узлы с перегородками препятствуют сплющиванию; проводящие пучки окружены склеренхимными обкладками.

«Почему у водных растений механические ткани развиты слабо?» Элементы: тело поддерживается водой, которая выталкивает его вверх; гибкость защищает стебли от поломки течением и волнами; экономится строительный материал.

«Какие ткани обеспечивают опору стебля дерева?» Элементы: вторичная древесина (волокна либриформа, трахеиды, стенки сосудов), лубяные волокна коры; у молодых побегов — колленхима и тургор паренхимы.

«Почему у ксерофитов много склеренхимы?» Элементы: при недостатке воды тургор падает, и опору обеспечивает склеренхима; жёсткие листья не вянут и сохраняют форму; жёсткие, богатые склеренхимой листья хуже поедаются животными.

«Чем отличаются механические ткани стебля и корня по расположению?» Элементы: в стебле — по периферии, так как он испытывает изгиб; в корне — в центральном цилиндре, так как он испытывает растяжение и поддерживается почвой.

На что смотреть в рисунке среза

Колленхиму узнают по положению под эпидермой и утолщениям в углах клеток, склеренхиму — по сплошному кольцу или тяжам мелких толстостенных клеток почти без просвета, чаще рядом с проводящими пучками. Если на рисунке обозначены «живые клетки с хлоропластами под кожицей стебля» — это колленхима или хлоренхима, а не склеренхима.

31. Для олимпиад

Угол микрофибрилл и свойства волокна

Механические свойства волокна определяет не только толщина стенки, но и угол, под которым целлюлозные нити в самом толстом слое S2 идут относительно оси клетки. Если угол мал (5–10°), волокно жёсткое и прочное на растяжение — нити работают как тросы, натянутые вдоль. Если угол велик (30–45°), волокно податливее и сильнее растягивается, прежде чем разорваться, — нити расположены как витки пружины. В древесине сжатия хвойных угол большой, в волокнах льна и рами — очень маленький, в древесине растяжения — почти нулевой. Это позволяет растению «настраивать» механику ткани, меняя лишь ориентацию одного слоя стенки [9].

Предельная высота дерева

Высокий тонкий стержень может потерять устойчивость под собственным весом — изогнуться и упасть, даже если материал ещё не разрушен. Ещё в XIX веке математик Джордж Гринхилл вывел, что критическая высота однородного столба растёт как его диаметр в степени $\frac{2}{3}$. Значит, чтобы стать вдвое выше, дерево должно утолщать ствол примерно в 2^3/2 ≈ 2,8 раза. Измерения показывают, что реальные деревья действительно растут по этому правилу [27] и обычно сохраняют запас устойчивости в несколько раз. Однако высоту самых высоких деревьев, около 110–130 м, ограничивает не механика, а подъём воды [28].

Задача на трубку

Стебель-трубка имеет наружный радиус 2 мм и внутренний 1,5 мм. Во сколько раз он жёстче на изгиб сплошного стебля из того же количества материала? Площадь кольца пропорциональна 4 − 2,25 = 1,75, значит радиус сплошного стебля той же площади равен √1,75 ≈ 1,32 мм. Момент инерции трубки пропорционален 2⁴ − 1,5⁴ = 16 − 5,06 = 10,94, у сплошного стебля — 1,75² = 3,06. Отношение ≈ 3,6. Вопрос для размышления: почему растения не делают стенку трубки ещё тоньше? Потому что тонкостенная трубка теряет устойчивость местно — сминается в складку, как бумажная соломинка; узлы и обкладки пучков отодвигают этот предел, но не снимают его.

Почему колленхима не одревесневает

Лигнин делает стенку необратимо жёсткой: ферменты, ослабляющие связи между нитями при росте, не могут действовать в одревесневшей стенке. Колленхима должна растягиваться вместе с органом, поэтому её прочность обеспечивается толщиной стенки и высоким содержанием целлюлозы, а гибкость — пектинами и водой. На олимпиадах встречается вопрос, почему колленхима теряет прочность при обезвоживании сильнее склеренхимы: её стенка на значительную часть состоит из воды, и при высыхании свойства пектинового геля меняются [5].

Вопрос на понимание

Почему в эволюции цветковых произошло разделение функций древесины между сосудами и волокнами, а у хвойных трахеиды совмещают обе функции? Широкая клетка хорошо проводит воду, но плохо держит нагрузку, а узкая толстостенная — наоборот. Одна клетка не может быть оптимальной в обоих отношениях. Хвойные идут на компромисс и проводят воду медленнее, зато трахеиды безопаснее в отношении попадания воздуха в водный столб. Цветковые разделили задачи: сосуды — водопровод, волокна — каркас; это позволило им быстрее расти и интенсивнее испарять воду.

32. Задания с разбором

Задание 1

Какие ткани растения называют механическими? Назовите их виды.

Задание 2

Назовите не менее трёх отличий колленхимы от склеренхимы.

Задание 3

Установите соответствие между признаком и тканью: 1) колленхима; 2) склеренхима. Признаки: А) клетки живые; Б) стенки пропитаны лигнином; В) образует косточку вишни; Г) утолщения стенок в углах клеток; Д) образует лубяные волокна льна; Е) характерна для черешков растущих листьев.

Задание 4

Почему в растущих органах механической тканью служит колленхима, а не склеренхима?

Задание 5

Почему стебель злаков полый, но при этом прочный?

Задание 6

Выберите три верных утверждения. 1) Клетки склеренхимы в зрелом состоянии обычно мертвы. 2) Колленхима характерна для корней. 3) Хлопковое волокно — волоски семени. 4) Лигнин придаёт стенке растяжимость. 5) Каменистые клетки относятся к склереидам. 6) Механические ткани корня расположены по периферии.

Задание 7

Найдите ошибки и исправьте: 1) Колленхима образована мёртвыми клетками. 2) Склеренхима включает волокна и склереиды. 3) Лубяные волокна льна расположены в древесине. 4) Стенки склеренхимы обычно одревесневают. 5) У водных растений механические ткани развиты сильнее, чем у наземных.

Задание 8

Почему растение вянет при недостатке воды, хотя механические ткани у него не изменились?

Задание 9

Объясните, почему механические ткани в стебле расположены по периферии, а в корне — в центре.

Задание 10

Что такое каменистые клетки? Где они встречаются и какое значение имеют?

Задание 11

Как с помощью химической реакции отличить склеренхиму от колленхимы на срезе стебля?

Задание 12

Почему у ксерофитов, например у ковыля, много склеренхимы в листьях?

Задание 13

Установите последовательность событий при образовании волокна склеренхимы: 1) отмирание протопласта; 2) рост клетки в длину с первичной стенкой; 3) отложение вторичной стенки; 4) деление клетки образовательной ткани; 5) пропитывание стенки лигнином.

Задание 14

Почему после внесения больших доз азотных удобрений посевы пшеницы чаще полегают? Как эта проблема была решена селекцией?

Задание 15

Почему у растений, выросших на открытом ветреном месте, стебель толще, чем у растений того же вида в защищённом месте?

Задание 16

Какое значение имеет слой склереид в кожуре семян фасоли?

Задание 17

Чем древесина хвойных отличается от древесины лиственных пород с точки зрения механической функции?

Задание 18

Почему стебли и черешки многих растений имеют рёбра?

Задание 19 (олимпиадное)

Сплошной стебель радиусом 1 см заменили полым стеблем из того же количества материала с наружным радиусом 1,25 см. Во сколько раз изменилась жёсткость на изгиб? Каков внутренний радиус трубки?

Задание 20 (олимпиадное)

Прочность древесины ели на растяжение вдоль волокон — около 100 МПа при плотности 0,5 г/см³, стали — около 500 МПа при плотности 7,85 г/см³. Сравните удельную прочность материалов. Объясните, какие особенности строения древесины обеспечивают такой результат и почему поперёк волокон древесина гораздо слабее.

Литература

1. Peng J., Richards D. E., Hartley N. M. et al. ‘Green revolution’ genes encode mutant gibberellin response modulators // Nature. 1999. Vol. 400. P. 256–261. DOI: 10.1038/22307.
2. Hedden P. The genes of the Green Revolution // Trends in Genetics. 2003. Vol. 19, № 1. P. 5–9. DOI: 10.1016/S0168-9525(02)00009-4.
3. Dawson C., Vincent J. F. V., Rocca A.-M. How pine cones open // Nature. 1997. Vol. 390. P. 668. DOI: 10.1038/37745.
4. Evert R. F. Esau’s Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body. 3rd ed. Hoboken: Wiley, 2006. DOI: 10.1002/0470047380.
5. Leroux O. Collenchyma: a versatile mechanical tissue with dynamic cell walls // Annals of Botany. 2012. Vol. 110, № 6. P. 1083–1098. DOI: 10.1093/aob/mcs186.
6. Zhong R., Ye Z.-H. Secondary cell walls: biosynthesis, patterned deposition and transcriptional regulation // Plant and Cell Physiology. 2015. Vol. 56, № 2. P. 195–214. DOI: 10.1093/pcp/pcu140.
7. Kvavadze E., Bar-Yosef O., Belfer-Cohen A. et al. 30,000-year-old wild flax fibers // Science. 2009. Vol. 325. P. 1359. DOI: 10.1126/science.1175404.
8. Shen-Miller J., Mudgett M. B., Schopf J. W. et al. Exceptional seed longevity and robust growth: ancient sacred lotus from China // American Journal of Botany. 1995. Vol. 82, № 11. P. 1367–1380. DOI: 10.1002/j.1537-2197.1995.tb12673.x.
9. Gibson L. J. The hierarchical structure and mechanics of plant materials // Journal of the Royal Society Interface. 2012. Vol. 9, № 76. P. 2749–2766. DOI: 10.1098/rsif.2012.0341.
10. Boerjan W., Ralph J., Baucher M. Lignin biosynthesis // Annual Review of Plant Biology. 2003. Vol. 54. P. 519–546. DOI: 10.1146/annurev.arplant.54.031902.134938.
11. Speck T., Burgert I. Plant stems: functional design and mechanics // Annual Review of Materials Research. 2011. Vol. 41. P. 169–193. DOI: 10.1146/annurev-matsci-062910-100425.
12. Sperry J. S. Evolution of water transport and xylem structure // International Journal of Plant Sciences. 2003. Vol. 164, № S3. P. S115–S127. DOI: 10.1086/368398.
13. Mellerowicz E. J., Gorshkova T. A. Tensional stress generation in gelatinous fibres: a review and possible mechanism based on cell-wall structure and composition // Journal of Experimental Botany. 2012. Vol. 63, № 2. P. 551–565. DOI: 10.1093/jxb/err339.
14. Jaffe M. J. Thigmomorphogenesis: the response of plant growth and development to mechanical stimulation // Planta. 1973. Vol. 114, № 2. P. 143–157. DOI: 10.1007/BF00387472.
15. Monshausen G. B., Haswell E. S. A force of nature: molecular mechanisms of mechanoperception in plants // Journal of Experimental Botany. 2013. Vol. 64, № 15. P. 4663–4680. DOI: 10.1093/jxb/ert204.
16. Ma J. F., Yamaji N. Silicon uptake and accumulation in higher plants // Trends in Plant Science. 2006. Vol. 11, № 8. P. 392–397. DOI: 10.1016/j.tplants.2006.06.007.
17. Strömberg C. A. E. Evolution of grasses and grassland ecosystems // Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 2011. Vol. 39. P. 517–544. DOI: 10.1146/annurev-earth-040809-152402.
18. Elbaum R., Zaltzman L., Burgert I., Fratzl P. The role of wheat awns in the seed dispersal unit // Science. 2007. Vol. 316. P. 884–886. DOI: 10.1126/science.1140097.
19. Vogel S. Drag and reconfiguration of broad leaves in high winds // Journal of Experimental Botany. 1989. Vol. 40, № 8. P. 941–948. DOI: 10.1093/jxb/40.8.941.
20. Penning de Vries F. W. T., Brunsting A. H. M., van Laar H. H. Products, requirements and efficiency of biosynthesis: a quantitative approach // Journal of Theoretical Biology. 1974. Vol. 45, № 2. P. 339–377. DOI: 10.1016/0022-5193(74)90119-2.
21. Raven J. A. The transport and function of silicon in plants // Biological Reviews. 1983. Vol. 58, № 2. P. 179–207. DOI: 10.1111/j.1469-185X.1983.tb00385.x.
22. Virot E., Ponomarenko A., Dehandschoewercker É. et al. Critical wind speed at which trees break // Physical Review E. 2016. Vol. 93, № 2. Art. 023001. DOI: 10.1103/PhysRevE.93.023001.
23. Kenrick P., Crane P. R. The origin and early evolution of plants on land // Nature. 1997. Vol. 389. P. 33–39. DOI: 10.1038/37918.
24. Weng J.-K., Chapple C. The origin and evolution of lignin biosynthesis // New Phytologist. 2010. Vol. 187, № 2. P. 273–285. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2010.03327.x.
25. Vanholme R., Demedts B., Morreel K. et al. Lignin biosynthesis and structure // Plant Physiology. 2010. Vol. 153, № 3. P. 895–905. DOI: 10.1104/pp.110.155119.
26. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.
27. McMahon T. Size and shape in biology // Science. 1973. Vol. 179. P. 1201–1204. DOI: 10.1126/science.179.4079.1201.
28. Niklas K. J. Maximum plant height and the biophysical factors that limit it // Tree Physiology. 2007. Vol. 27, № 3. P. 433–440. DOI: 10.1093/treephys/27.3.433.