Основные ткани растений: мякоть листа, запасающая, водоносная, воздухоносная

Мякоть листа, клубень картофеля, воздушные ходы в стебле камыша, сочная ткань алоэ — всё это одна группа тканей, которую называют основной. Название обманчиво скромное: именно здесь идёт фотосинтез, здесь хранится крахмал, отсюда растение берёт воду в засуху и воздух в затопленной почве. Разберём основные ткани так, как это нужно для экзамена, и доведём до понимания, почему мякоть листа устроена в два этажа, а клубень набит крахмалом. Это третья статья серии «Растение как организм».

• 1. Что такое основная ткань
• 2. Фотосинтезирующая ткань: мякоть листа
• 3. Мякоть листа у разных растений
• 4. Запасающая ткань
• 5. Водоносная ткань
• 6. Воздухоносная ткань
• 7. Паренхима стебля и корня
• 8. Почему у водных растений лист другой
• 9. Запасающие органы: кто что копит
• 10. Включения клетки: что видно в микроскоп
• 11. Запас в семени: эндосперм и семядоли
• 12. Как строение ткани влияет на фотосинтез
• 13. Основные ткани в разных органах
• 14. Как изучали ткани растений
• 15. Запасающие ткани и хранение урожая
• 16. Ткани сочного плода
• 17. Как селекция изменила запасающие ткани
• 18. Что происходит с мякотью листа осенью
• 19. Как строить ответ по этой теме
• 20. Как приготовить препараты основных тканей
• 21. Паренхима и ткани животных: что общего
• 22. Словарь темы
• 23. Тема в числах
• 24. Связь с другими темами
• 25. Итог: что важно знать
• 26. Частые ошибки
• 27. Интересные факты
• 28. Частые вопросы
• 29. Практикум: что видно и как объяснить
• 30. Почему эту тему стоит понять, а не выучить
• 31. Что дальше в серии
• 32. ЕГЭ
• 33. Для олимпиад
• 34. Задания с разбором
• Литература

1. Что такое основная ткань

Основная ткань (паренхима) — ткань из живых, сравнительно слабо специализированных клеток с тонкими стенками и крупными вакуолями. Она заполняет промежутки между проводящими, механическими и покровными тканями и составляет основную массу тела растения.

Общие признаки

• Клетки живые, обычно округлые или многогранные, не вытянутые.
• Стенки тонкие, целлюлозные, редко одревесневшие.
• Есть крупная вакуоль и, как правило, пластиды.
• Между клетками — межклетники, часто крупные.
• Клетки сохраняют способность делиться при повреждении и давать начало новым тканям.

Последний пункт особенно важен: именно благодаря ему возможны черенкование, заживление ран, образование каллуса и культура тканей, о которых шла речь в первой статье серии. Паренхима — «запасной материал» растения во всех смыслах.

Виды основной ткани

Границы между видами условны: клетки мякоти листа фотосинтезируют и одновременно запасают крахмал, а запасающая паренхима клубня, позеленев на свету, начинает фотосинтезировать. Это ещё раз напоминает, что ткань определяется преобладающей функцией, а не жёстким устройством.

2. Фотосинтезирующая ткань: мякоть листа

Мезофилл — мякоть листа между верхней и нижней кожицей — главный «цех» растения. У большинства наземных растений он разделён на два слоя.

Почему именно так

• Свет падает сверху — значит, максимум хлоропластов должен быть наверху, сразу под прозрачной кожицей.
• Клетки столбчатой ткани вытянуты вдоль лучей: так свет проходит внутрь клетки, а не отражается от множества стенок.
• Углекислый газ поступает снизу через устьица — значит, под ними должна быть рыхлая ткань с ходами, доходящими до каждой клетки.
• Испарение идёт с влажных стенок клеток губчатой ткани внутрь межклетников, а оттуда пар выходит через устьица.

Получается, что строение мезофилла — прямое следствие двух потоков: света сверху и газа снизу. Это лучший в школьном курсе пример того, как функция определяет строение, и его стоит уметь изложить связно.

Межклетники — не пустота, а система

Межклетники губчатой ткани сообщаются друг с другом и с устьицами, образуя непрерывную воздушную систему. Её внутренняя поверхность — суммарная поверхность клеточных стенок, обращённых в межклетники, — в десятки раз больше наружной поверхности листа.

Отсюда два следствия. Первое: углекислый газ достигает каждой фотосинтезирующей клетки, не проходя через соседние. Второе: испаряющая поверхность внутри листа огромна, и именно поэтому открытие устьиц так дорого обходится растению водой.

Сколько хлоропластов в листе

В одной клетке мезофилла обычно несколько десятков хлоропластов (у разных видов от 20 до 100 и более). На квадратном миллиметре листа — порядка полумиллиона хлоропластов. Хлоропласты способны перемещаться в клетке: при слабом свете они выстраиваются вдоль стенок, обращённых к источнику, при ярком — уходят на боковые стенки, прячась друг за друга.

Это движение — ещё один пример регуляции на уровне органоидов, с которым мы встречались в предыдущей серии, когда речь шла о движении внутри клетки. Управляет им актин-миозиновая система, а сигнал дают светочувствительные белки.

3. Мякоть листа у разных растений

Двухслойное строение мезофилла — норма, но не правило без исключений. Различия объясняются условиями.

Кранц-анатомия и C₄-фотосинтез

У кукурузы, сорго, сахарного тростника и многих других растений жарких мест вокруг проводящего пучка располагается плотное кольцо клеток обкладки, а снаружи — мезофилл. На поперечном срезе это выглядит как венок, откуда и название — «кранц» по-немецки «венок».

Работает это так: в клетках мезофилла углекислый газ сначала связывается в четырёхуглеродное соединение (отсюда C₄), которое переносится в клетки обкладки и там освобождает CO₂ уже в высокой концентрации. Фотосинтез в обкладке идёт при избытке углекислого газа, и фермент не тратит время на бесполезную реакцию с кислородом.

Выгода: при высокой температуре и ярком свете такие растения работают эффективнее обычных и при этом расходуют меньше воды — им можно сильнее прикрывать устьица. Цена: дополнительные затраты энергии, поэтому в прохладном климате C₄-растения проигрывают обычным. Отсюда и география: кукуруза и сорго — растения юга, пшеница и рожь — севера.

Для экзамена достаточно знать сам факт и объяснение: особое строение мезофилла у части растений обеспечивает более эффективный фотосинтез в жарком климате при экономии воды.

4. Запасающая ткань

Запасающая паренхима хранит вещества, которые растение откладывает «на потом». Клетки крупные, тонкостенные, заполнены включениями.

Что и где запасается

Почему крахмал, а не сахар

Сахар растворим и осмотически активен: если запасать его в большом количестве, клетка начнёт втягивать воду и может разрушиться. Крахмал нерастворим, занимает мало места и осмотически «молчит» — в зерне его можно накопить сколько угодно, не меняя водный баланс клетки.

Поэтому запас почти всегда переводят в нерастворимую форму: крахмал у растений, гликоген у животных, жиры — у тех и других. А вот для транспорта нужна растворимая форма, и растение перевозит по флоэме именно сахарозу. Схема простая и часто спрашивается: крахмал — для хранения, сахароза — для перевозки.

Исключения объясняются задачей. Свёкла и сахарный тростник копят именно сахар, но держат его в вакуолях при высокой концентрации, и клетки к этому приспособлены. Плоды накапливают сахар потому, что их задача — быть съеденными: сладкий вкус привлекает животных-распространителей.

Как запас расходуется

При прорастании семени или трогании в рост клубня ферменты расщепляют крахмал до сахаров, и они транспортируются к растущим частям. Отсюда и бытовые наблюдения: проросший картофель становится дряблым и сладковатым, а проросшее зерно — сладким на вкус. Это и есть мобилизация запасов.

Опыт, который легко поставить: разрезанный клубень смазать раствором иода — срез посинеет, показав обилие крахмала. Повторить с клубнем, который долго прорастал в тепле, — окраска будет заметно слабее.

5. Водоносная ткань

Растения засушливых мест и засолённых почв запасают воду в особой водоносной паренхиме: клетки очень крупные, с огромными вакуолями, стенки тонкие, пластид почти нет.

Как удержать воду

Просто налить воду в вакуоль мало: при пересыхании среды она уйдёт обратно по осмотическому градиенту. Поэтому в клеточном соке водоносных тканей накапливаются слизи и пектины — вещества, прочно связывающие воду. Они удерживают её, не давая быстро испаряться, и клетка отдаёт запас постепенно.

Именно слизи делают мякоть алоэ и кактуса тягучей, а разрезанный лист суккулента — влажным на ощупь много часов подряд.

Где встречается

• Стеблевые суккуленты — кактусы, молочаи: вода запасена в стебле, листья превращены в колючки.
• Листовые суккуленты — алоэ, очиток, агава, молодило: вода в мясистых листьях.
• Солянки — растения засолённых почв с сочными побегами: вода разбавляет поступающие соли.
• Эпифиты — некоторые орхидеи и бромелиевые: запас на время между дождями.
• Луковицы — запас воды и веществ на период летнего покоя у степных и пустынных растений.

Почему кактус ребристый

Рёбра работают как меха гармошки: при насыщении водой стебель расширяется, рёбра расправляются, при высыхании — сжимаются. Это позволяет менять объём в разы без разрыва покровов. Дополнительно рёбра создают собственную тень на части поверхности и усиливают отток тепла.

Удобный пример связки «строение — функция — условия», который можно использовать в развёрнутом ответе о приспособлениях к засухе наряду с колючками, восковым налётом и CAM-фотосинтезом.

Чем суккулент отличается от склерофита

Это два противоположных решения одной задачи.

Оба типа встречаются в одной пустыне и не конкурируют напрямую: суккулент использует редкие дожди, склерофит — глубокую воду. Хороший пример разделения ресурсов, о котором идёт речь в экологии.

6. Воздухоносная ткань

Аэренхима — ткань с огромными межклетниками и воздушными полостями. Она нужна растениям, корни и подземные части которых находятся в воде или в затопленной почве, где кислорода почти нет.

Задача

Корень дышит, и ему нужен кислород. В воде его в десятки раз меньше, чем в воздухе, а диффузия идёт в тысячи раз медленнее. Значит, кислород нужно доставлять по воздуху — сверху вниз, от надземных частей к погружённым.

Аэренхима образует непрерывную систему воздушных каналов от листьев до кончиков корней. По ней кислород доходит до подземных органов, а обратно уходит углекислый газ и другие газы, в том числе метан, образуемый бактериями в иле.

Как она образуется

• Расхождением клеток — клетки растут так, что между ними остаются крупные ходы.
• Разрушением клеток — часть клеток запрограммированно гибнет, оставляя полость. Так происходит у риса и кукурузы при затоплении: растение «прорубает» воздушные ходы по мере необходимости [1].

Второй механизм особенно показателен: это запрограммированная гибель клеток ради работы целого органа — тот самый принцип, который мы разбирали на вольвоксе в предыдущей серии.

У кого встречается

Кувшинка, кубышка, рогоз, камыш, тростник, рис, осоки, ольха на сырых почвах, мангровые деревья. У водных растений аэренхима занимает значительную часть объёма стебля и листа, выполняя заодно роль поплавка: именно благодаря ей лист кувшинки держится на воде, а стебель рогоза не тонет.

Почему рис выдерживает затопление

Рис выращивают на залитых водой полях, где корни других злаков задохнулись бы. Его приспособления: мощная аэренхима, образующаяся при затоплении; способность быстро удлинять стебель, вынося листья над водой; барьер из суберина в наружных слоях корня, не дающий кислороду утекать в почву; возможность временно переходить на брожение.

Побочный эффект этой системы — выход метана в атмосферу через ту же аэренхиму, о чём шла речь в статье об археях. Полезно видеть, как темы соединяются: строение ткани риса оказывается связано с климатом планеты.

7. Паренхима стебля и корня

В листе основная ткань занята фотосинтезом. В стебле и корне у неё другие задачи, и расположение подсказывает, какие.

Стебель

Сердцевинные лучи хорошо видны на поперечном спиле дерева как тонкие светлые радиальные полоски. По ним вещества движутся поперёк ствола — от флоэмы к древесине и обратно. Без них ствол был бы набором изолированных вертикальных трубок.

Корень

• Первичная кора корня — мощный слой паренхимы между ризодермой и центральным цилиндром. Через неё вода с солями проходит от корневых волосков к сосудам.
• Внутренний слой коры — эндодерма — работает как контрольно-пропускной пункт: её стенки пропитаны непроницаемым поясом (поясками Каспари), и вода может пройти в центральный цилиндр только через живые клетки. Подробно это разбирается в седьмой статье серии.
• У корнеплодов паренхима разрастается и становится запасающей.
• У болотных растений кора корня превращается в аэренхиму.

Почему стебли многих трав полые

Сердцевина находится в центре, где при изгибе нагрузка минимальна. Для прочности она почти бесполезна, а «содержать» её нужно. Поэтому у злаков, зонтичных, хвощей сердцевина с возрастом разрушается, оставляя полость. Полая трубка той же массы, что сплошной стержень, гораздо прочнее на изгиб: материал вынесен к краям, где он работает.

Этот принцип — один из главных в теме механических тканей, к которой серия переходит дальше. Пока важно запомнить: распределение тканей в органе подчинено нагрузкам, и паренхима занимает те места, где прочность не нужна.

8. Почему у водных растений лист другой

Сравнение листа наземного и водного растения — частое задание, и оно хорошо иллюстрирует всё сказанное.

Каждую строку можно объяснить: нет испарения — не нужна кутикула и устьица; газы поступают из воды через всю поверхность — нужна большая поверхность и тонкий лист; свет приходит рассеянный со всех сторон — нет смысла в столбчатой ткани; хлоропласты в эпидерме — потому что она сама и есть главная поверхность обмена; механических тканей нет — тело поддерживает вода.

Полезный вывод: признак, который у наземного растения необходим, у водного становится лишним и утрачивается. Это пример того, что эволюция не только добавляет, но и убирает — то, что не нужно, не поддерживается отбором.

9. Запасающие органы: кто что копит

Почему в семенах подсолнечника жир, а в зерне пшеницы крахмал

Жиры дают более чем вдвое больше энергии на грамм, но их синтез и расщепление дороже и сложнее. Крахмал энергетически беднее, зато дёшев в производстве и быстро мобилизуется.

Отсюда закономерность: жиры запасают растения, которым важна лёгкость семени — переносимого ветром или птицами, а также растения с долгим покоем. Крахмал запасают там, где важна скорость прорастания и дешевизна, например злаки, прорастающие сразу после дождя.

Эту логику стоит применять и к другим вопросам: выбор запасного вещества всегда компромисс между энергоёмкостью, массой, стоимостью синтеза и скоростью использования.

Весеннее сокодвижение

Ранней весной, задолго до распускания листьев, берёза и клён «плачут» при повреждении коры: из ранки течёт сладковатый сок. Откуда сахар, если фотосинтеза ещё нет? Из запасов: паренхима древесины и коры всю зиму хранила крахмал, весной он превращается в сахара, и они поднимаются вверх с водой, нагнетаемой корневым давлением.

Отсюда и ответ на частый вопрос: сбор берёзового сока истощает дерево, потому что уносит именно те запасы, за счёт которых должны распуститься первые листья. Небольшая потеря несущественна, обильная — ослабляет дерево на весь сезон.

10. Включения клетки: что видно в микроскоп

Запасающие ткани — лучший объект для наблюдения клеточных включений, и школьная практика это использует.

Зачем растению кристаллы

Оксалат кальция — нерастворимая соль щавелевой кислоты. Её образование решает сразу две задачи: обезвреживает избыток кальция, который растение поглощает вместе с водой и не может вывести, и связывает щавелевую кислоту, вредную в свободном виде.

Попутно кристаллы работают как защита: игловидные рафиды у многих растений (диффенбахия, аронник) впиваются в слизистую рта животного, делая листья несъедобными. Это известная причина, по которой некоторые комнатные растения опасны для детей и домашних животных.

Вопрос, который любят в заданиях: «Почему растения не имеют органов выделения?» Ответ включает и этот сюжет: ненужные вещества растение переводит в нерастворимую форму и складывает в вакуолях или сбрасывает с опадающими листьями — выводить их наружу, как животные, ему не требуется. Подробно это разбирается в десятой статье серии.

11. Запас в семени: эндосперм и семядоли

Семя — самый концентрированный запасающий орган, и в нём есть важное различие, которое регулярно проверяют.

Как запас используется

При прорастании зерновки клетки алейронового слоя по сигналу гиббереллина из зародыша выделяют ферменты, которые расщепляют крахмал эндосперма до сахаров. Щиток всасывает их и передаёт растущему проростку. Именно на этом основано солодоращение: проращённое зерно становится сладким, и его используют в пивоварении и хлебопечении.

У фасоли и гороха запас лежит в самих семядолях, которые при прорастании постепенно истощаются, сморщиваются и отмирают. У тыквы и подсолнечника семядоли выходят на поверхность, зеленеют и некоторое время фотосинтезируют — запасающая ткань превращается в фотосинтезирующую, ещё одно подтверждение пластичности паренхимы.

Почему семя может лежать годами

В сухом семени содержание воды падает до 10–15 %, обмен веществ почти останавливается, а запасные вещества нерастворимы и устойчивы. Плотная кожура не пропускает воду и кислород. Пока условия не изменятся, семя не тратит запас. Всхожесть семян многих растений сохраняется десятилетиями, а в отдельных случаях — сотни лет.

Этот пример хорошо завершает тему: запасающая ткань нужна не только чтобы «накормить», но и чтобы переждать — то есть решает ту же задачу выживания на месте, с которой начиналась серия.

12. Как строение ткани влияет на фотосинтез

Фотосинтез подробно разбирается в другом разделе курса; здесь важно показать, как на него влияет само устройство ткани.

Что ограничивает фотосинтез в листе

1. Свет — в тени и в нижних ярусах листьев.
2. Поступление CO₂ — при закрытых устьицах, в жару, в густой посадке.
3. Проводимость внутри листа — путь газа от межклетника через стенку, цитоплазму и мембраны до хлоропласта.
4. Ферменты — при низкой температуре и недостатке азота.
5. Отток продуктов — если сахара не уходят из листа, фотосинтез тормозится [2].

Третий пункт прямо связан с темой статьи: чем короче путь от межклетника до хлоропласта, тем лучше. Поэтому хлоропласты выстроены вдоль стенок, обращённых к межклетникам, а не в глубине клетки. Это одна из причин, по которым повышение эффективности фотосинтеза упирается в анатомию, а не только в биохимию [3].

Почему избыток сахаров тормозит фотосинтез

Если органические вещества не отводятся из листа, они накапливаются, и клетка снижает активность фотосинтеза — работает отрицательная обратная связь. Отсюда практические следствия: удаление плодов снижает фотосинтез оставшихся листьев; повреждение флоэмы приводит к накоплению крахмала в листьях и к их пожелтению; растение без растущих частей (цветков, плодов, молодых побегов) «работает» вполсилы.

Классический опыт: у растения удаляют все плоды — через несколько дней в листьях накапливается крахмал, а интенсивность фотосинтеза падает. Контроль — растение с плодами. Вывод: фотосинтез регулируется не только условиями, но и потребностью самого растения.

Дневной цикл крахмала

Днём в хлоропластах мезофилла накапливается крахмал — временный запас на месте производства. Ночью он расщепляется, и сахара идут к растущим частям и корням. Расход рассчитан так, чтобы запаса хватило точно до рассвета: при удлинении ночи растение автоматически снижает скорость расходования.

Этот механизм — ещё один пример точной регуляции без всякой нервной системы, и он объясняет, почему интенсивность окраски листа иодом различается утром и вечером. Опыт с «иодной пробой» листа до и после ночи легко поставить и он убедительно демонстрирует суточный цикл.

13. Основные ткани в разных органах

Главная мысль

Паренхима — наиболее «пластичная» ткань растения. В зависимости от того, какие органоиды развиты в её клетках и какие вещества накапливаются в вакуолях, одна и та же по происхождению ткань становится фотосинтезирующей, запасающей, водоносной или воздухоносной.

Отсюда полезное обобщение для ответов: специализация растительной клетки определяется не столько её «устройством», сколько содержимым — набором пластид и составом клеточного сока. И именно поэтому специализация обратима: клубень зеленеет на свету, а клетка мякоти листа может снова начать делиться.

14. Как изучали ткани растений

Опыт Сакса

Классика, которую стоит знать: лист растения, выдержанного сутки в темноте, частично закрывают непрозрачной полоской и выставляют на свет на несколько часов. Затем лист кипятят, обесцвечивают в спирте и обрабатывают иодом. Освещённые участки синеют, закрытый — нет. Вывод: крахмал образуется в мякоти листа только на свету.

Два методических момента входят в критерии ответа. Зачем держать растение в темноте заранее? Чтобы израсходовать имеющийся крахмал, иначе синими окажутся все участки. Зачем обесцвечивать лист спиртом? Чтобы зелёный хлорофилл не мешал увидеть окраску иода.

Вариации опыта: лист помещают в колбу с веществом, поглощающим CO₂, — крахмала нет, значит, нужен углекислый газ; берут пёстрый лист — синеют только зелёные участки, значит, нужен хлорофилл. Три опыта вместе доказывают три условия фотосинтеза.

15. Запасающие ткани и хранение урожая

Большая часть урожая — это запасающая паренхима: клубни, корнеплоды, луковицы, семена. Понимание её биологии объясняет правила хранения.

Почему картофель на холоде сладкий

При температуре около +1…+3 °C ферменты, превращающие сахара обратно в крахмал, работают медленнее, чем ферменты, расщепляющие крахмал. В итоге в клубнях накапливаются сахара, и картофель становится сладковатым. Если перенести его на неделю в тепло, баланс восстановится и вкус станет обычным. Это хороший пример того, как температура меняет соотношение скоростей реакций обмена веществ.

Биологический смысл накопления сахаров на холоде — защита от промерзания: раствор сахара замерзает при более низкой температуре, чем вода. Растение пользуется этим приёмом и в природе, когда готовит к зиме почки и корни.

Почему хранилище нагревается

Тонна картофеля за сутки при +5 °C расходует на дыхание сотни граммов крахмала и выделяет тепло, достаточное для заметного нагрева плохо проветриваемого помещения. С повышением температуры дыхание усиливается — возникает положительная обратная связь, и в центре бурта может начаться гниение. Поэтому хранилища вентилируют, а бурты делают невысокими.

16. Ткани сочного плода

Сочный плод — особый случай запасающей ткани: его задача не накормить само растение, а привлечь животное, которое съест плод и разнесёт семена.

Что происходит при созревании

1. Крахмал превращается в сахара — плод становится сладким.
2. Хлоропласты становятся хромопластами, в вакуолях накапливаются антоцианы — плод меняет цвет с зелёного на красный, жёлтый, фиолетовый.
3. Разрушаются пектины стенок — мякоть размягчается.
4. Уменьшается содержание кислот и дубильных веществ — исчезает терпкость.
5. Образуются ароматические вещества — появляется запах.

Всё это запускается этиленом, о котором шла речь в первой статье серии. Пока семена не созрели, плод зелёный, кислый, твёрдый и терпкий — то есть несъедобный. Когда семена готовы, плод становится заметным и вкусным. Растение «прячет» плод до нужного момента и «рекламирует» его, когда пора.

Почему незрелые плоды горькие и терпкие

Дубильные вещества и органические кислоты в незрелом плоде отпугивают животных: если плод съесть раньше времени, незрелые семена не прорастут. Это защита потомства, и она исчезает ровно тогда, когда задача меняется на противоположную.

Полезная мысль для ответов о приспособлениях: одна и та же ткань в разные периоды жизни выполняет противоположные задачи — сначала защищает, потом привлекает. Регулирует это гормон, то есть химический сигнал о готовности семян.

Дозаривание

Бананы, томаты, груши, хурму собирают зелёными и дозаривают при хранении: этилен, выделяемый самими плодами или добавленный в хранилище, запускает созревание. Цитрусовые и виноград, напротив, после сбора почти не дозревают. Различие связано с тем, насколько плод зависит от этилена; первые называют климактерическими, вторые — неклимактерическими.

17. Как селекция изменила запасающие ткани

Почти все культурные растения — результат отбора по запасающей ткани.

Важно понимать, что изменилась не столько сама ткань, сколько её доля и содержимое: клетки запасающей паренхимы культурного растения устроены так же, как у дикого предка, но их больше, они крупнее и полнее набиты запасными веществами. Это прямое продолжение мысли о том, что специализация паренхимы определяется содержимым клеток.

Расплата за это — снижение устойчивости: культурные формы с огромными запасающими органами нередко беззащитнее диких перед вредителями и болезнями, потому что ресурсы перераспределены с защиты на урожай. Тема продолжится в одиннадцатой статье серии, о защите растений.

18. Что происходит с мякотью листа осенью

Осенняя окраска — наглядный урок о пластидах и вакуолях мезофилла.

1. Укорачивается день и холодает — растение готовится к покою.
2. Хлорофилл перестаёт синтезироваться и разрушается; ценные вещества (азот, магний) переводятся из листа в стебель.
3. Становятся видны каротиноиды, которые были в хлоропластах всегда, но маскировались зелёным, — лист желтеет (берёза, липа).
4. У части растений в вакуолях заново синтезируются антоцианы — лист краснеет (клён, осина, рябина).
5. В основании черешка образуется отделительный слой, и лист опадает.

Различие между жёлтым и красным важно. Жёлтый цвет — это то, что «осталось», когда ушёл хлорофилл. Красный — то, что растение синтезировало специально. Считается, что антоцианы защищают мезофилл от избытка света в холодные солнечные дни, пока из листа выводятся ценные вещества: повреждённый светом фотосинтетический аппарат не смог бы организованно «разобраться».

Отсюда и наблюдение: самые яркие красные листья бывают в солнечную и прохладную осень, а в пасмурную тёплую преобладают жёлтые. Яркость осени — результат работы клеток мезофилла, а не просто «увядание».

19. Как строить ответ по этой теме

«Объясните строение листа»

Двигайтесь снизу вверх по задачам: свет → прозрачная кожица и столбчатая ткань; газ → устьица и губчатая ткань с межклетниками; вода → жилки с ксилемой и испарение с внутренней поверхности; отток органики → флоэма жилок; опора → механические элементы жилок. Пять пунктов — полный ответ.

«Объясните приспособление»

Условие → проблема → ткань → как она решает проблему. Пример: «Болото — мало кислорода у корней — аэренхима — кислород поступает от листьев по воздушным каналам». Пример: «Пустыня — воды мало и бывает редко — водоносная ткань со слизями — вода запасается и расходуется постепенно».

«Объясните опыт»

Обязательно указать подготовку (выдерживание в темноте), контроль (закрытый участок листа, растение без поглотителя CO₂) и смысл каждой операции (кипячение разрушает клетки, спирт удаляет хлорофилл, иод выявляет крахмал). Именно эти три элемента чаще всего отсутствуют в слабых ответах.

И общее правило: называйте ткань точно. «Мякоть листа» — допустимо, но «столбчатая ткань мезофилла» — точнее, и экзаменатор это видит.

20. Как приготовить препараты основных тканей

Все ткани этой статьи можно увидеть в школьный микроскоп за один урок.

Советы

• Срез должен быть как можно тоньше: лучше несколько неудачных, но один прозрачный.
• Срезы держат в капле воды, чтобы клетки не высыхали и не наполнялись воздухом.
• Начинают с малого увеличения, находят нужный участок, затем переходят к большему.
• Зарисовывают не «всё поле зрения», а несколько характерных клеток с подписями.

Эти простые навыки — часть содержания экзамена: в заданиях на анализ рисунков и описания опытов требуется узнать ткань по её виду, а значит, хорошо её себе представлять.

21. Паренхима и ткани животных: что общего

Сравнение помогает увидеть, чем растительная основная ткань уникальна.

Самое интересное сходство — между аэренхимой растений и трахейной системой насекомых. И там, и там кислород идёт к тканям не растворённым в жидкости, а по воздушным ходам, потому что в воздухе диффузия в тысячи раз быстрее. Растение и насекомое пришли к одному решению независимо — ещё один пример конвергенции, о которой шла речь в предыдущей серии.

Самое интересное различие — в способности к восстановлению. Клетка паренхимы растения может снова начать делиться и дать начало любой ткани, а клетка соединительной ткани животного — нет. Это различие уже обсуждалось в первой статье серии как следствие неподвижного образа жизни: растению, которое не может убежать, приходится уметь отрастать.

22. Словарь темы

23. Тема в числах

24. Связь с другими темами

• Фотосинтез. Мезофилл — место, где он идёт; строение ткани прямо влияет на его интенсивность.
• Обмен веществ. Запасные вещества, их синтез и мобилизация.
• Клетка. Пластиды, вакуоль, включения.
• Дыхание. Аэренхима и снабжение кислородом подземных частей.
• Экология. Экологические группы растений, приспособления к засухе и затоплению.
• Размножение. Запас в семенах, клубнях и луковицах как условие прорастания.
• Сельское хозяйство. Урожай — это во многом масса запасающих тканей; селекция меняет именно их.

25. Итог: что важно знать

• Основная ткань (паренхима) — живые тонкостенные клетки с межклетниками, составляющие основную массу растения.
• Виды: фотосинтезирующая, запасающая, водоносная, воздухоносная.
• Мезофилл листа делится на столбчатую (основной фотосинтез) и губчатую (газообмен, испарение) ткани.
• Строение мезофилла определяется двумя потоками: свет сверху, углекислый газ снизу через устьица.
• Межклетники образуют единую воздушную систему; внутренняя поверхность листа в десятки раз больше наружной.
• Запасающая ткань хранит крахмал, сахара, белки, жиры, инулин; крахмал — форма хранения, сахароза — форма транспорта.
• Водоносная ткань суккулентов удерживает воду благодаря слизям в крупных вакуолях.
• Аэренхима доставляет кислород к погружённым частям; у риса образуется при затоплении за счёт запрограммированной гибели клеток.
• Клетки паренхимы сохраняют способность делиться — отсюда заживление, черенкование, культура тканей.
• Специализация паренхимы определяется содержимым клеток и потому обратима: клубень зеленеет на свету.

26. Частые ошибки

• «Паренхима — это только мякоть листа». Это целая группа тканей: фотосинтезирующая, запасающая, водоносная, воздухоносная.
• «Фотосинтез идёт во всех клетках листа». Только в клетках мезофилла и замыкающих клетках устьиц; в эпидерме хлоропластов нет.
• «Столбчатая ткань снизу, губчатая сверху». Наоборот: столбчатая под верхней кожицей, губчатая над нижней.
• «Запасается всегда крахмал». Бывают сахара, белки, жиры, инулин; выбор определяется задачей.
• «Крахмал перемещается по растению». Перемещается сахароза; крахмал нерастворим и остаётся на месте.
• «Межклетники — пустое место без функции». Это система воздушных ходов, обеспечивающая газообмен.
• «Аэренхима нужна только для плавучести». Главное — снабжение кислородом подземных частей; плавучесть попутно.
• «Суккуленты просто запасают воду в клетках». Вода удерживается слизями и пектинами, иначе она ушла бы осмотически.
• «Корнеплод и клубень — одно и то же». Клубень — видоизменённый побег, корнеплод — корень.
• «Кристаллы в клетках — это мусор». Это способ обезвреживания избытка кальция и щавелевой кислоты, попутно защита от поедания.

27. Интересные факты

• Внутренняя поверхность листа — суммарная поверхность клеток, обращённых в межклетники, — в десятки раз больше его видимой площади. Именно с неё и испаряется вода.
• Дневной запас крахмала в листе расходуется за ночь почти точно к рассвету: при искусственном удлинении ночи растение автоматически замедляет расходование.
• Сахаристость свёклы за два столетия селекции выросла примерно с 5 до 20 % — селекционеры работали именно с запасающей тканью корнеплода.
• У риса воздухоносные ходы образуются за счёт запрограммированной гибели части клеток: растение буквально «прорубает» себе вентиляцию при затоплении [1].
• Гигантская кувшинка виктория держит на своём листе десятки килограммов: лист диаметром до двух метров снизу укреплён рёбрами, а его ткани наполнены воздухом.
• Игловидные кристаллы в клетках диффенбахии при попадании в рот вызывают сильное раздражение — отсюда англоязычное название растения «немой тростник».
• Кактус сагуаро после обильных дождей может прибавить в массе несколько сотен килограммов за счёт воды в водоносной ткани, а затем месяцами расходовать её.
• Берёзовый сок течёт весной благодаря крахмалу, который всю зиму хранился в паренхиме древесины: без запасающей ткани первые листья распуститься не смогли бы.

28. Частые вопросы

Почему столбчатая ткань находится сверху, а губчатая снизу?

Свет падает сверху, и клетки с наибольшим числом хлоропластов выгодно разместить прямо под прозрачной кожицей, вытянув их вдоль лучей. Углекислый газ поступает снизу через устьица, поэтому непосредственно над ними располагается рыхлая ткань с ходами, по которым газ доходит до каждой клетки.

Зачем листу межклетники, если они занимают место?

Они образуют единую систему воздушных ходов. Без них углекислому газу пришлось бы диффундировать через клетки, что в тысячи раз медленнее, и фотосинтез шёл бы только в поверхностном слое. Межклетники — такая же необходимая часть листа, как и сами клетки.

Почему растение хранит крахмал, а не сахар?

Крахмал нерастворим и осмотически неактивен, его можно накапливать в больших количествах, не нарушая водного баланса клетки. Сахар растворим, и его высокая концентрация вызвала бы приток воды. Для транспорта, наоборот, нужна растворимая форма — сахароза.

Почему проросший картофель становится дряблым и сладковатым?

Крахмал расщепляется ферментами до сахаров, которые уходят к растущим побегам. Клубень теряет запас и воду, становясь мягким; часть сахаров остаётся в ткани, отчего появляется сладковатый привкус. Одновременно в позеленевших участках накапливается ядовитый соланин.

Как растение дышит в болоте?

Через аэренхиму: от листьев и стеблей к корням идёт непрерывная система воздушных каналов, по которой кислород поступает вниз, а углекислый газ выходит наверх. У мангровых деревьев есть ещё и дыхательные корни, торчащие из ила вертикально вверх.

Можно ли по листу определить, световое это растение или теневое?

Да. У светового листа столбчатая ткань в два-три ряда, лист толще, светлее, мельче, устьиц на единицу площади больше. У теневого — один ряд столбчатых клеток, лист тонкий, крупный, тёмно-зелёный. Эти различия возникают и у листьев одного дерева: в верхней части кроны и в нижней.

Почему мякоть незрелого плода зелёная, а зрелого — нет?

В незрелом плоде есть хлоропласты, и он частично фотосинтезирует. При созревании хлоропласты превращаются в хромопласты: хлорофилл разрушается, накапливаются каротиноиды, и плод приобретает жёлтую, оранжевую или красную окраску. Одновременно крахмал переходит в сахара, а стенки клеток размягчаются — плод становится сладким и мягким, то есть привлекательным для животных.

Зачем кактусу колючки, если ему нужен фотосинтез?

Фотосинтез у кактуса идёт в стебле: под кожицей стебля расположена хлоренхима. Листья, превращённые в колючки, решают другие задачи — защита от поедания, снижение испарения, а у некоторых видов ещё и улавливание росы и затенение поверхности. Разделение труда между органами: стебель фотосинтезирует и запасает воду, листья защищают.

29. Практикум: что видно и как объяснить

1. На поперечном срезе листа под верхней кожицей видны вытянутые клетки, густо набитые зелёными тельцами, а ниже — рыхлые округлые клетки с пустотами.
2. Срез клубня после капли иода посинел.
3. Стебель рогоза на поперечном срезе похож на губку и легко сжимается.
4. Лист алоэ после разреза долго остаётся влажным и тягучим.
5. Лист, выдержанный сутки в темноте, после иодной пробы не синеет.
6. Мякоть зрелого томата под микроскопом содержит красные тельца в клетках.
7. У листа кукурузы вокруг жилок видны плотные кольца клеток.
8. В клетках чешуи лука при закрытой диафрагме видны блестящие игольчатые и звёздчатые тельца.

Проверьте утверждения

1. Клетки основной ткани мертвы.
2. Губчатая ткань участвует в газообмене.
3. Крахмал перемещается по растению в растворённом виде.
4. Аэренхима обеспечивает корни кислородом.
5. Хлоропласты могут превращаться в хромопласты.
6. Межклетники листа не связаны с устьицами.

30. Почему эту тему стоит понять, а не выучить

• Строение листа — образцовая связь строения и функции. Два потока, свет сверху и газ снизу, однозначно задают устройство мезофилла. Поняв это, не нужно запоминать, где какая ткань.
• Форма запаса — решение физической задачи. Нерастворимый крахмал для хранения, растворимая сахароза для перевозки — следствие осмоса, а не случайность.
• Одна ткань — много ролей. Паренхима фотосинтезирует, запасает, хранит воду, проводит воздух и способна снова делиться. Это объясняет и пластичность растения, и возможность культуры тканей.
• Экология читается по тканям. Водоносная ткань — пустыня, аэренхима — болото, мощная столбчатая ткань — солнце. Ткань становится документом об условиях жизни.
• Урожай — это ткань. Почти всё, что едят люди и животные, — запасающая паренхима. Селекция и правила хранения прямо вытекают из её биологии.

И главная мысль. Основная ткань выглядит «простой», потому что её клетки слабо специализированы. Но именно эта слабая специализация — её сила: в зависимости от условий паренхима становится тем, что нужно растению сейчас. Для организма, который не может уйти от перемен, такая универсальная ткань — необходимость.

31. Что дальше в серии

Следующая статья серии — о механических тканях: колленхиме и склеренхиме, о том, как растение держит форму, сопротивляется ветру и тяжести и почему стебель полый, а древесина прочнее стали на единицу массы. Там же разберём, как механические ткани распределены в листе, стебле и корне в соответствии с нагрузками — принцип, который инженеры переняли у растений.

Разобранная здесь паренхима останется фоном для всех последующих тем: проводящие пучки погружены в неё, механические ткани окружают её, а запасы, хранящиеся в ней, питают рост всех остальных частей.

Почему лист растения из теплицы, вынесенного на солнце, получает ожоги?

Лист, выросший в тени или в теплице, имеет тонкую кутикулу, один ряд столбчатых клеток и фотосинтетический аппарат, рассчитанный на слабый свет. На прямом солнце поглощённой энергии оказывается больше, чем клетки успевают использовать; образуются активные формы кислорода, повреждающие мембраны и хлорофилл, — появляются белые и бурые пятна. Поэтому рассаду и комнатные растения приучают к солнцу постепенно: новые листья вырастают уже «световыми».

Чем запасающая ткань корня отличается от запасающей ткани побега?

По устройству клеток — почти ничем: это та же паренхима с лейкопластами и вакуолями. Различие в происхождении органа и в окружающих тканях: в корнеплоде запасающая паренхима развивается среди проводящих элементов корня, в клубне — среди тканей стебля с почками. Поэтому отличают их по органу, а не по ткани.

Почему крахмальные зёрна картофеля слоистые?

Крахмал откладывается в амилопласте слоями, как годичные кольца: днём и ночью, при разной интенсивности притока сахаров, образуются слои разной плотности. Под микроскопом они видны как концентрические полоски вокруг точки начала роста зерна. Форма зёрен и характер слоистости у разных растений различаются настолько, что по ним определяют происхождение крахмала — например, при проверке качества муки.

Почему у одних листьев снизу серебристый оттенок?

Обычно из-за опушения или воскового налёта нижней кожицы, но иногда и из-за строения губчатой ткани: крупные межклетники, заполненные воздухом, рассеивают свет на границах «клетка — воздух», и нижняя сторона выглядит светлее и серебристее. Тот же эффект делает белыми лепестки многих цветков: белого пигмента в них нет, белизну создаёт воздух в межклетниках. Если выдавить воздух из лепестка, сжав его, он станет полупрозрачным.

Сколько живёт клетка паренхимы?

По-разному: клетка мезофилла живёт столько, сколько лист, — от нескольких месяцев до нескольких лет у вечнозелёных. Клетки паренхимы древесины остаются живыми десятилетиями, пока соответствующий слой не превратится в ядровую древесину. Клетки сердцевины у многих трав отмирают уже в первый сезон. Это напоминание о том, что «основная ткань» — не один тип клеток, а целый набор с разной судьбой.

Можно ли вырастить растение из кусочка клубня?

Можно, если в кусочке есть глазок — почка. Сама запасающая паренхима без почки побег не даст, хотя её клетки в культуре тканей при подходящем соотношении гормонов способны образовать каллус и затем новое растение. В огороде картофель так и сажают — делёнками с глазками, причём запас паренхимы служит проростку питанием на первые недели.

Почему лист кислицы и клевера на ночь складывается?

В основании листочков есть утолщения из паренхимных клеток, способных быстро менять тургор. Вечером клетки одной стороны теряют воду, а другой — набирают, и листочки опускаются. Утром процесс обратный. Это настия — движение, управляемое внутренними часами и светом. Предполагаемый смысл — уменьшение потерь тепла ночью и защита от росы, оседающей на горизонтальных поверхностях. Здесь паренхима работает уже не как хранилище, а как механизм движения.

Почему огурец на девяносто пять процентов состоит из воды?

Потому что его мякоть — запасающая паренхима с огромными вакуолями, в которых растворены сахара, кислоты и соли. Плод растёт быстро, в основном растяжением клеток за счёт поступления воды, а синтез органических веществ отстаёт. Отсюда низкая калорийность огурца и его быстрое увядание после сбора: вода уходит, тургор падает, плод становится мягким.

Что общего у мякоти листа и мякоти яблока?

Обе — паренхима: живые тонкостенные клетки с крупными вакуолями и межклетниками. Различает их содержимое: в листе хлоропласты и задача фотосинтеза, в яблоке — сахара и кислоты в вакуолях и задача привлечь животное. Это ещё одна иллюстрация главного вывода статьи: специализация паренхимы задаётся не устройством клетки, а тем, что в ней накоплено.

32. ЕГЭ

Тема относится к элементам 4.2–4.3 кодификатора [4]. Задания встречаются в вопросах о тканях, о строении листа, о фотосинтезе, о видоизменённых органах и о приспособлениях к среде.

Что обязательно знать

• Определение основной ткани и её виды.
• Строение мезофилла: столбчатая и губчатая ткани, их расположение и функции.
• Роль межклетников и связь их с устьицами.
• Запасающую ткань и запасные вещества разных органов.
• Почему крахмал — форма хранения, а сахароза — форма транспорта.
• Водоносную ткань суккулентов и аэренхиму водных растений.
• Включения клетки и способы их обнаружения.

Разбор типичных формулировок

«Установите соответствие между тканью и её признаком». Столбчатая — вытянутые клетки, много хлоропластов, под верхней кожицей; губчатая — округлые клетки, крупные межклетники, над нижней кожицей; запасающая — крупные клетки с включениями; аэренхима — обширные воздушные полости.

«Как строение листа связано с его функцией?» Элементы: прозрачная кожица пропускает свет; столбчатая ткань с большим числом хлоропластов расположена сверху и обеспечивает основной фотосинтез; губчатая ткань с межклетниками обеспечивает газообмен и испарение; устьица нижней кожицы регулируют поступление CO₂ и потерю воды; жилки подводят воду и отводят органические вещества, а также служат опорой.

«Почему запасные вещества откладываются в виде крахмала, а перемещаются в виде сахарозы?» Элементы: крахмал нерастворим и осмотически неактивен, его можно накопить в большом количестве без нарушения водного баланса клетки; сахароза растворима и потому пригодна для транспорта по ситовидным трубкам; при использовании запаса крахмал расщепляется ферментами до сахаров.

«Какое значение имеет воздухоносная ткань у водных растений?» Элементы: обеспечивает поступление кислорода к погружённым в воду и в ил органам, где кислорода мало; обеспечивает удаление углекислого газа; придаёт плавучесть, удерживая листья у поверхности; облегчает тело растения.

«Какие приспособления к засухе имеются у кактуса?» Элементы: водоносная ткань стебля с крупными вакуолями и слизями; листья превращены в колючки, что снижает испарение и защищает; фотосинтез идёт в стебле; толстая кутикула и восковой налёт; устьица немногочисленны и открываются ночью; ребристая поверхность позволяет менять объём и уменьшает нагрев.

33. Для олимпиад

Почему лист не может быть толстым

Свет ослабевает с глубиной: уже после нескольких слоёв клеток до нижних хлоропластов доходит малая доля падающего света. Углекислый газ тоже не доходит далеко: его концентрация в воздухе всего около 0,04 %, и при большой толщине ткани градиент слишком мал. Поэтому оптимальная толщина листа — несколько десятых миллиметра; дальнейшее утолщение не увеличивает продукцию, а только добавляет массу, которую нужно питать.

Отсюда стратегия растений: наращивать не толщину листа, а их число и ярусность. Суммарная площадь листьев в лесу в несколько раз превышает площадь земли под ним — это и есть ответ на ограничение по толщине.

Задача на запас крахмала

Клубень картофеля массой 100 г содержит около 18 % крахмала. Сколько это энергии при 17 кДж на грамм углеводов? Ответ: 18 г · 17 = 306 кДж, то есть около 73 ккал. Вопрос второго уровня: почему растение не запасает вместо этого жир, который дал бы вдвое больше? Потому что клубень — не семя: его не нужно переносить, масса не критична, зато важна скорость мобилизации запаса весной, а крахмал расщепляется проще и быстрее.

Задача на осмос в запасающей клетке

Представим, что весь крахмал клубня превратился в глюкозу. Концентрация раствора в клетках подскочила бы в десятки раз, и осмотическое давление выросло бы настолько, что клетки начали бы интенсивно поглощать воду и разрушаться. Этот мысленный эксперимент — лучшее объяснение того, зачем нужна нерастворимая форма запаса, и его стоит уметь изложить в ответе.

Аэренхима и диффузия

Коэффициент диффузии кислорода в воздухе примерно в 10 000 раз больше, чем в воде. Поэтому путь в метр по воздушному каналу кислород проходит быстрее, чем несколько сантиметров через заполненную водой ткань. Это количественное обоснование того, почему аэренхима должна быть непрерывной и заполненной воздухом: любой участок, залитый водой, становится «пробкой» на пути кислорода.

Вопрос на понимание

Почему у растений, в отличие от животных, запасающая ткань часто составляет основную массу органа, а не отдельное «депо»? Потому что растение не переносит запас: ему не нужно экономить массу и объём, зато важно, чтобы запас был рядом с местом будущего роста. Клубень, луковица и корневище — это одновременно и склад, и зачаток нового побега. У животного запас должен быть компактным и не мешать движению, поэтому он сосредоточен в специализированной жировой ткани.

34. Задания с разбором

Задание 1

Что такое основная ткань? Назовите её виды.

Задание 2

Опишите строение мезофилла листа и объясните его связь с функцией.

Задание 3

Какое значение имеют межклетники листа?

Задание 4

Установите соответствие между органом и запасным веществом: А) клубень картофеля; Б) семя подсолнечника; В) корнеплод сахарной свёклы; Г) клубень топинамбура; Д) семя фасоли. Вещества: 1) крахмал; 2) жир; 3) сахароза; 4) инулин; 5) белки и крахмал.

Задание 5

Почему растения запасают крахмал, а транспортируют сахарозу?

Задание 6

Выберите три верных утверждения. 1) Столбчатая ткань расположена под нижней кожицей. 2) Клетки паренхимы живые. 3) Аэренхима обеспечивает снабжение корней кислородом. 4) Крахмал транспортируется по флоэме. 5) Водоносная ткань содержит слизи. 6) В клетках эпидермы много хлоропластов.

Задание 7

Как обнаружить крахмал в клубне картофеля? Опишите опыт.

Задание 8

Какое значение имеет воздухоносная ткань у кувшинки?

Задание 9

Найдите ошибки и исправьте: 1) Губчатая ткань расположена под верхней кожицей. 2) Паренхима состоит из живых клеток. 3) Суккуленты удерживают воду с помощью слизей. 4) Крахмал легко растворяется в воде. 5) Аэренхима характерна для пустынных растений.

Задание 10

Чем световые листья отличаются от теневых?

Задание 11

Почему проросший картофель становится сладковатым?

Задание 12

Какие особенности строения тканей позволяют рису расти на затопленных полях?

Задание 13

Зачем в клетках растений образуются кристаллы оксалата кальция?

Задание 14

Чем стратегия суккулентов отличается от стратегии склерофитов?

Задание 15

Почему у семян, разносимых ветром, запасным веществом часто служит жир?

Задание 16

Почему удаление плодов снижает интенсивность фотосинтеза оставшихся листьев?

Задание 17

Почему клубень картофеля зеленеет на свету и что это доказывает?

Задание 18

Почему лист не может быть очень толстым?

Задание 19 (олимпиадное)

Клубень массой 150 г содержит 18 % крахмала. Вычислите запас энергии при 17 кДж на грамм углеводов. Почему растение запасает в клубне крахмал, а не жир?

Задание 20 (олимпиадное)

Коэффициент диффузии кислорода в воздухе примерно в 10 000 раз больше, чем в воде. Объясните, почему аэренхима болотных растений должна быть непрерывной и заполненной воздухом, и что произойдёт, если часть каналов заполнится водой.

Литература

1. Voesenek L. A. C. J., Bailey-Serres J. Flood adaptive traits and processes: an overview // New Phytologist. 2015. Vol. 206, № 1. P. 57–73. DOI: 10.1111/nph.13209.
2. Smith A. M., Stitt M. Coordination of carbon supply and plant growth // Plant, Cell & Environment. 2007. Vol. 30, № 9. P. 1126–1149. DOI: 10.1111/j.1365-3040.2007.01708.x.
3. Evans J. R. Improving photosynthesis // Plant Physiology. 2013. Vol. 162, № 4. P. 1780–1793. DOI: 10.1104/pp.113.219006.
4. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.