Покровные ткани растений: эпидерма, устьица, пробка

Лист покрыт плёнкой воска толщиной в доли микрометра — и только благодаря ей растение не высыхает за час. Но сквозь непроницаемую плёнку не пройдёт и углекислый газ, без которого нет фотосинтеза. Растение решило это противоречие тысячами крошечных регулируемых отверстий, каждое из которых открывается и закрывается десятки раз в день. Разберём покровные ткани так, как это нужно для экзамена, и доведём до понимания, почему устьице — одно из самых важных изобретений в истории жизни на суше. Это вторая статья серии «Растение как организм».

• 1. Задача покровных тканей
• 2. Эпидерма: живая кожица
• 3. Устьице: регулируемая форточка
• 4. Устьица в числах
• 5. Пробка: мёртвая, но полезная
• 6. Корка и возраст дерева
• 7. Покровы и среда обитания
• 8. Гидатоды и гуттация
• 9. Покровы корня: ткань, которая должна пропускать воду
• 10. Покровы семян и плодов
• 11. Выделительные структуры в покровах
• 12. Как появились устьица
• 13. Покровы и защита от болезней
• 14. Лист снаружи внутрь: как всё связано
• 15. Почему листья разные
• 16. Транспирация: испарение, которым управляют
• 17. Покровы растений в хозяйстве человека
• 18. Как строить ответ по этой теме
• 19. Опыты с покровными тканями
• 20. Словарь темы
• 21. Связь с другими темами
• 22. Итог: что важно знать
• 23. Частые ошибки
• 24. Интересные факты
• 25. Частые вопросы
• 26. ЕГЭ
• 27. Для олимпиад
• 28. Тема в числах
• 29. Практикум: объясните наблюдение
• 30. Почему эту тему стоит понять, а не выучить
• 31. Что дальше в серии
• 32. Задания с разбором
• Литература

1. Задача покровных тканей

Покровные ткани отделяют растение от внешней среды. Их задачи:

• Защита от высыхания — главная и исходная.
• Защита от механических повреждений и от проникновения возбудителей болезней.
• Регулируемый газообмен — впустить CO₂, выпустить O₂ и пары воды.
• Защита от перегрева и избытка света — опушение, восковой налёт.
• У некоторых — поглощение воды (корневые волоски, веламен орхидей).
• У некоторых — выделение веществ (железистые волоски, нектарники).

Обратите внимание на противоречие в списке: нужно одновременно не пропускать воду и пропускать газы. Вся конструкция покровов растения — это компромисс между двумя требованиями, и именно поэтому она так интересна.

Три типа покровных тканей

Смена покровов отражает возраст органа: сначала живая эпидерма, затем пробка, затем корка. Молодой побег яблони гладкий и зелёный, двухлетний — коричневый с чечевичками, старый ствол — с растрескавшейся коркой.

2. Эпидерма: живая кожица

Эпидерма — обычно однослойная живая ткань, покрывающая молодые органы.

Строение основных клеток

• Плотно сомкнуты, без межклетников — иначе через щели уходила бы вода.
• Прозрачны: хлоропластов обычно нет, чтобы пропускать свет к мякоти листа.
• Наружная стенка толще остальных и покрыта кутикулой.
• Крупная вакуоль, цитоплазма тонким слоем у стенок.
• Часто содержат антоцианы или другие пигменты — отсюда окраска молодых побегов и нижней стороны листьев некоторых растений.

Отсутствие хлоропластов — важная деталь, которую любят проверять: эпидерма не фотосинтезирует (исключение — замыкающие клетки устьиц, у них хлоропласты есть).

Кутикула и восковой налёт

Кутикула — плёнка из кутина, нерастворимого полимера жирных кислот, пропитанная и покрытая восками. Она не имеет клеточного строения: это выделенный клетками слой на поверхности стенки [1].

Что она даёт:

• резко снижает испарение — через кутикулу проходит лишь малая часть воды, теряемой листом;
• не даёт смачиваться: капли скатываются, унося пыль и споры грибов;
• отражает часть света, уменьшая перегрев;
• препятствует проникновению возбудителей болезней.

Толщина кутикулы — показатель условий: у растений сухих мест она мощная, у теневых и водных почти не развита. Восковой налёт на листьях капусты, сливе, винограде — хорошо заметный пример; стирая его пальцем с ягоды, мы снимаем защитный слой, и ягода быстрее портится.

Волоски (трихомы)

Выросты клеток эпидермы, очень разнообразные по строению и назначению.

Жгучий волосок крапивы устроен как микроскопическая ампула: его верхушка пропитана кремнезёмом и обламывается при касании, образуя острый край, который прокалывает кожу, а содержимое клетки впрыскивается в ранку. Хороший пример того, насколько сложным может быть «простой» вырост одной клетки.

3. Устьице: регулируемая форточка

Устьице — это две замыкающие клетки бобовидной формы и щель между ними. Вокруг нередко располагаются сопровождающие (побочные) клетки, отличающиеся от обычных клеток эпидермы.

Чем замыкающие клетки отличаются от остальных

• Имеют хлоропласты — единственные в эпидерме.
• Их стенки неравномерно утолщены: обращённая к щели — толстая и малорастяжимая, противоположная — тонкая.
• Способны быстро менять тургор за счёт накачивания и откачивания ионов калия.

Как открывается щель

1. В замыкающие клетки активно закачиваются ионы K⁺ (а также накапливаются сахара и малат).
2. Растёт осмотическое давление, и в клетки входит вода.
3. Тургор повышается, клетки стремятся растянуться — но растягивается только тонкая наружная стенка.
4. Клетки изгибаются «наружу», и щель между ними открывается.

При обратном процессе калий уходит, вода следует за ним, тургор падает, клетки распрямляются и щель закрывается. Таким образом, открытое устьице = высокий тургор замыкающих клеток, закрытое = низкий. Это главное, что нужно запомнить, и именно это чаще всего спрашивают.

Что заставляет устьица открываться и закрываться

Обратите внимание на конфликт, который устьице решает ежеминутно: открыться ради фотосинтеза или закрыться ради сохранения воды. Этот компромисс определяет эффективность использования воды — сколько граммов органики растение создаёт на килограмм испарённой воды [2].

Где расположены устьица

• У большинства наземных растений — преимущественно на нижней стороне листа: там прохладнее и влажнее, потери воды меньше.
• У водных растений с плавающими листьями (кувшинка) — только на верхней: снизу вода.
• У полностью погружённых растений устьиц обычно нет: газообмен идёт всей поверхностью.
• У злаков устьица расположены рядами вдоль листа; при засухе лист сворачивается в трубку, пряча их внутрь.
• У хвойных устьица погружены в углубления, прикрытые воском, — защита от зимнего иссушения.

Расположение устьиц — классический вопрос на понимание: «Почему у кувшинки устьица на верхней стороне листа?» Ответ: нижняя сторона соприкасается с водой, газообмен через неё невозможен.

4. Устьица в числах

Парадокс малых отверстий

Самое удивительное число здесь — первое и четвёртое вместе: щели занимают около процента поверхности, а пропускают почти всё испарение, то есть работают почти так же эффективно, как свободная водная поверхность той же площади, что и весь лист.

Объяснение в физике диффузии: от маленького отверстия пар расходится полусферой, и поток через него пропорционален не площади, а диаметру. Поэтому множество мелких отверстий пропускает несравнимо больше, чем одно большое той же суммарной площади. Этот эффект называют краевым, и именно он позволил растениям сочетать почти непроницаемый покров с эффективным газообменом.

Отсюда и эволюционная закономерность: чем мельче устьица, тем гуще они расположены, и тем быстрее открываются и закрываются. Мелкие и частые устьица — признак растений, живущих в переменчивых условиях [3].

Устьица и история атмосферы

Плотность устьиц зависит от концентрации CO₂: чем её больше, тем меньше устьиц нужно. Это свойство используют как «измерительный прибор»: по числу устьиц на ископаемых листьях восстанавливают содержание углекислого газа в атмосфере прошлых эпох [3]. За последнее столетие плотность устьиц у многих видов заметно снизилась — вслед за ростом концентрации CO₂.

Пример полезен и сам по себе, и как иллюстрация того, что ископаемые растения несут количественную информацию о среде, а не только о своём строении.

5. Пробка: мёртвая, но полезная

Эпидерма — ткань молодых органов. Она не делится вместе с утолщающимся стеблем и рано или поздно разрывается. Её сменяет пробка, которую образует особая боковая меристема — пробковый камбий (феллоген).

Как возникает пробка

1. Под эпидермой закладывается слой делящихся клеток — феллоген.
2. Он откладывает клетки наружу — они образуют пробку (феллему), и внутрь — слой живых клеток (феллодерму).
3. Клетки пробки пропитываются суберином — жироподобным веществом, непроницаемым для воды и газов.
4. Содержимое клеток отмирает, остаются заполненные воздухом стенки.

Пробка, феллоген и феллодерма вместе составляют перидерму.

Свойства и значение

• Непроницаемость для воды и газов — защита от высыхания.
• Теплоизоляция — воздух в мёртвых клетках плохо проводит тепло; пробка защищает камбий от перегрева, мороза и даже от низового пожара.
• Защита от повреждений и возбудителей болезней.
• Лёгкость и упругость — пробка не тонет и сжимается, не ломаясь.

Пробковый дуб даёт слой пробки толщиной в несколько сантиметров, который снимают раз в девять-двенадцать лет, не убивая дерево: феллоген восстанавливает покров. Из этой пробки делают затычки для бутылок, покрытия, изоляцию — применение, целиком основанное на свойствах мёртвой растительной ткани.

Чечевички

Непроницаемая пробка создаёт ту же проблему, что и кутикула: живым тканям стебля нужен кислород. Решение — чечевички: участки пробки, где клетки лежат рыхло, с межклетниками, через которые идёт газообмен.

На ветке бузины, черёмухи, берёзы их хорошо видно как бугорки или чёрточки. Зимой чечевички частично закрываются замыкающим слоем, весной снова открываются. Это прямой аналог устьиц, только в мёртвой ткани и без возможности быстро регулировать просвет.

Типовой вопрос: «Чем чечевичка отличается от устьица?» Ответ: устьице образовано живыми замыкающими клетками и регулируется быстро за счёт тургора; чечевичка — участок рыхлой мёртвой ткани, газообмен через неё постоянный, регулируется лишь сезонно.

6. Корка и возраст дерева

У многолетних растений феллоген закладывается всё глубже, отрезая от питания наружные слои. Отмершие ткани накапливаются, образуя корку — многослойный мёртвый покров.

Корка не растягивается, поэтому по мере утолщения ствола она растрескивается — отсюда характерный рисунок коры, по которому деревья узнают зимой. Трещины корки — удобное убежище для насекомых, лишайников и мхов, то есть целая микросреда на стволе.

Почему берёза белая

В клетках пробки берёзы накапливается бетулин — белое вещество, отражающее свет. Белый ствол меньше нагревается на зимнем и весеннем солнце, и под корой не происходит преждевременного пробуждения тканей с последующим повреждением ночными морозами. Это же вещество обладает противомикробным действием, чем объясняется долгое сохранение берестяных изделий.

Береста — наружные слои пробки берёзы — легко расслаивается на тонкие листы, не намокает и не гниёт. На ней писали новгородские грамоты, из неё делали посуду и поплавки. Ещё один случай, когда свойство ткани определяется её строением: непроницаемость даёт суберин и бетулин, а слоистость — работа феллогена.

Что такое «кора» в быту и в ботанике

В обиходе корой называют всё, что снимается со ствола. В ботанике кора — это все ткани снаружи от камбия, включая луб (флоэму). Поэтому «снять кору» означает удалить и проводящую ткань, по которой идут органические вещества, — отсюда гибель окольцованного дерева, о которой шла речь в первой статье серии.

7. Покровы и среда обитания

По строению покровов можно почти безошибочно определить, где растение живёт. Это удобный материал для заданий на соответствие и для развёрнутых ответов об экологических группах.

Почему кактус открывает устьица ночью

Днём в пустыне жарко и сухо — открытое устьице обошлось бы огромной потерей воды. Поэтому суккуленты запасают углекислый газ ночью, связывая его в органические кислоты, а днём, при закрытых устьицах, высвобождают и используют в фотосинтезе. Такой тип обмена называют CAM-фотосинтезом.

Цена решения — медленный рост: запасти за ночь можно ограниченное количество CO₂. Зато расход воды на единицу созданной органики в несколько раз ниже, чем у обычных растений. Классический пример компромисса между скоростью и экономией.

Как устроена защита хвойных

Зимой хвоя остаётся на дереве, а воду из мёрзлой почвы взять нельзя — возникает опасность иссушения. Решения: толстая кутикула и воск, погружённые устьица, закрытые пробками воска, малая площадь иглы при большом объёме, смолы, защищающие от повреждений и вредителей. Поэтому хвойные господствуют там, где долгая зима: не потому, что им нравится холод, а потому, что они умеют не высыхать.

Опушение: защита от чего

Волоски работают сразу в нескольких направлениях: отражают избыточный свет, создают у поверхности листа слой неподвижного влажного воздуха (что снижает испарение), затрудняют доступ насекомым, а у некоторых растений — улавливают росу и туман. Серебристый цвет опушённых листьев — не окраска, а отражение света на волосках; стоит их намочить, и лист станет зелёным.

8. Гидатоды и гуттация

Ранним утром на кончиках листьев травы можно увидеть капли — их часто принимают за росу. Но роса образуется из воздуха по всей поверхности, а эти капли выдавливает само растение через особые отверстия — гидатоды.

Почему это происходит

Ночью устьица закрыты, испарение почти прекратилось, а корень продолжает нагнетать воду — работает корневое давление. Воде некуда деваться, и она выдавливается через гидатоды в виде капель. Явление называется гуттацией.

Условия для неё: влажная тёплая почва, высокая влажность воздуха, ночь или раннее утро. В сухом воздухе гуттации не бывает — вода успевает испаряться.

Чем отличается от росы

Простой способ различить: высохшая капля гуттации оставляет белый солевой след, капля росы — нет. Это наблюдение легко проверить на комнатных растениях с обильным поливом, например на монстере или колоказии.

Биологический смысл гуттации до конца не ясен; обычно её рассматривают как «аварийный сброс» при избытке воды. Попутно она выносит из растения избыток солей, а у некоторых видов выделяемая жидкость содержит защитные вещества.

9. Покровы корня: ткань, которая должна пропускать воду

У корня задача прямо противоположная: не удержать воду, а впустить её. Поэтому и покров устроен иначе.

Эпиблема (ризодерма)

Молодой корень в зоне всасывания покрыт эпиблемой — однослойной живой тканью без кутикулы и без устьиц. Её клетки тонкостенные, легко проницаемы для воды и растворённых веществ, а часть из них образует корневые волоски.

Корневой волосок

Это вырост клетки эпиблемы длиной до нескольких миллиметров и толщиной около десятой доли миллиметра. Стенка тонкая, часто ослизнённая, что обеспечивает плотный контакт с частицами почвы. Крупная вакуоль поддерживает высокое осмотическое давление, благодаря которому вода входит в клетку.

Корневые волоски живут недолго — от нескольких дней до двух-трёх недель. По мере роста корня зона всасывания смещается вперёд: у кончика образуются новые волоски, а старые отмирают. Поэтому корень «обследует» всё новые участки почвы, а не выкачивает один до конца.

Значение волосков в числах: они увеличивают поглощающую поверхность корня в десятки раз. Суммарная длина корней с волосками у одного растения ржи оценивается сотнями километров — отсюда и способность извлекать воду из почвы, где её содержание невелико.

Корневой чехлик

Кончик корня прикрыт чехликом — колпачком из клеток, которые защищают нежную верхушечную меристему, пока корень пробивается между твёрдыми частицами почвы. Наружные клетки чехлика постоянно слущиваются и выделяют слизь, облегчающую скольжение; меристема непрерывно образует новые.

В клетках чехлика есть крупные крахмальные зёрна, которые под действием силы тяжести оседают на нижнюю стенку. Считается, что именно так корень определяет направление «вниз»: это механизм геотропизма. Опыт подтверждает: удаление чехлика временно лишает корень способности ориентироваться по силе тяжести, хотя рост продолжается.

10. Покровы семян и плодов

Та же логика — защита от высыхания и повреждений — работает и у генеративных органов, но с добавлением новых задач: сохранить зародыш годами и обеспечить расселение.

Семенная кожура

• Образуется из покровов семязачатка; состоит из нескольких слоёв, наружные обычно мертвы и пропитаны плотными веществами.
• Почти непроницаема для воды и газов, пока семя находится в покое.
• Защищает зародыш от механических повреждений, пересыхания, микроорганизмов и переваривания в кишечнике животных.
• Имеет рубчик — след прикрепления к плоду, и семявход (микропиле), через который при набухании входит вода.

Твёрдая кожура — не только защита, но и способ управления временем прорастания. У многих растений семя не прорастёт, пока кожура не будет повреждена морозом, микроорганизмами или кислотой желудка животного. Это защищает от прорастания в неподходящий момент. В сельском хозяйстве такие семена перед посевом скарифицируют — слегка повреждают кожуру, — или подвергают стратификации, выдерживая во влажном холоде.

Покровы плода

Околоплодник тоже выполняет покровную функцию: кожица сочного плода с восковым налётом защищает от высыхания и микроорганизмов, а оболочка сухого плода — от механических повреждений и поедания. Нередко к защите добавляется расселение: крылатки клёна, парашютики одуванчика, цепкие крючочки лопуха — всё это производные покровов плода.

Отсюда полезная мысль: покровная ткань в ходе эволюции легко приобретает дополнительные функции — защиту, расселение, привлечение животных, выделение веществ. Исходная задача «отделить от среды» остаётся, а поверх неё надстраиваются новые.

11. Выделительные структуры в покровах

Эпидерма — не только барьер, но и место, где растение выделяет вещества наружу.

Почему пахнет мята

Эфирные масла накапливаются в железистых волосках и испаряются при нагревании или повреждении. Их задачи: отпугивать травоядных и насекомых, подавлять микроорганизмы и прорастание конкурентов, а также создавать у поверхности листа слой паров, снижающий перегрев и испарение. Запах растения — побочный эффект защиты, а не «украшение».

Практическое следствие: эфирномасличные растения наиболее ароматны в жару и перед цветением, когда масла накапливаются сильнее всего. Поэтому мяту, душицу и лаванду собирают в сухую солнечную погоду в начале цветения.

Солевые железки

На засолённых почвах растение неизбежно поглощает избыток солей с водой. Выход — выводить их наружу: железки выделяют концентрированный раствор на поверхность листа, где он высыхает, образуя белый налёт, и смывается дождём. Лист такого растения на вкус солёный — простое наблюдение, подтверждающее работу механизма.

12. Как появились устьица

Кутикула и устьица — ровесники выхода растений на сушу, и их история прослеживается по ископаемым.

Порядок событий важен

Сначала появилась кутикула — иначе первое же растение на суше высохло бы. Но сплошная кутикула перекрыла газообмен, и почти сразу же понадобились отверстия. Поэтому древнейшие известные кутикулы уже несут устьица: эти две структуры не могли возникнуть по отдельности.

Это важный общий сюжет: эволюционное приобретение часто немедленно создаёт новую проблему, которую приходится решать тут же. Непроницаемый покров → нужны отверстия → через отверстия уходит вода → нужна система подачи воды снизу → нужны проводящие ткани и корни. Так одно изобретение тянет за собой цепочку других.

У мхов устьица почти не работают

У мхов устьица есть только на коробочке спорофита, и регулируются они слабо, а у части видов открыты постоянно. Зелёная часть мха — гаметофит — кутикулы практически не имеет и высыхает вместе со средой, а при увлажнении оживает. Это иная стратегия: не удерживать воду, а переносить обезвоживание. Поэтому мхи растут там, где сухость чередуется с влажностью, но остаются небольшими.

Сравнение двух стратегий полезно для ответов: избегать обезвоживания (кутикула, устьица, корни, транспорт) и переносить обезвоживание (мхи, лишайники, некоторые папоротники). Первая стратегия позволила вырасти в деревья, вторая — занять места, где вода бывает лишь иногда.

13. Покровы и защита от болезней

Большинство возбудителей болезней растений — грибы и бактерии, и первая линия обороны против них — покровы.

Как возбудитель проникает внутрь

• Через устьица — самый частый путь; некоторые грибы «узнают» устьице по рельефу поверхности и прорастают именно туда.
• Через раны — срезы, трещины, повреждения насекомыми и градом.
• Через чечевички — у плодов и стеблей.
• Прямым прорастанием сквозь кутикулу — так умеют немногие грибы, выделяющие фермент кутиназу и давящие на поверхность специальным органом.

Чем отвечает растение

• Утолщает стенки в месте внедрения, откладывая лигнин и каллозу.
• Закрывает устьица: при узнавании бактерий растение может захлопнуть их за десятки минут.
• Выделяет защитные вещества — фитоалексины, подавляющие рост возбудителя.
• Жертвует клетками: ткань вокруг места внедрения отмирает, отрезая возбудителя от питания. Этот приём называют реакцией сверхчувствительности, и он прямо напоминает «абортивную инфекцию» у бактерий.
• Образует пробковый слой, изолируя повреждённый участок.

Отсюда понятны и практические приёмы: замазывание срезов садовым варом, обработка ран, защита коры от грызунов и солнечных ожогов побелкой, удаление повреждённых плодов. Везде речь идёт о восстановлении целостности покрова.

Почему повреждённый плод быстро портится

Целый плод защищён кожицей с восковым налётом; микроорганизмы не могут проникнуть внутрь и не имеют доступа к сахарам. Любое повреждение открывает им путь к богатой питательной среде, а высокая влажность внутри плода ускоряет рост. Поэтому один подпорченный плод в ящике заражает соседние — и поэтому же при хранении важно не допускать повреждений кожицы.

Это же объясняет, почему яблоки с царапинами нужно съедать первыми, а при закладке на хранение плоды не моют: смывается восковой налёт, защищающий от испарения и микроорганизмов.

14. Лист снаружи внутрь: как всё связано

Покровные ткани удобно разбирать не отдельно, а в составе листа — тогда видно, как каждая часть работает на общий результат.

Почему именно такой порядок

Свет падает сверху, поэтому фотосинтезирующие клетки с максимумом хлоропластов стоят сразу под прозрачной верхней кожицей, вытянутые вдоль лучей. Газ поступает снизу через устьица, поэтому непосредственно над ними лежит рыхлая губчатая ткань: её межклетники образуют единую систему воздушных ходов, доходящую до каждой фотосинтезирующей клетки.

Получается, что устьице — не «дырка в листе», а вход в целую вентиляционную систему. Межклетники занимают значительную часть объёма листа, их суммарная внутренняя поверхность в десятки раз больше наружной поверхности листа. Именно с этой влажной внутренней поверхности и испаряется вода, уходящая затем через устьичные щели.

Почему лист плоский и тонкий

• Плоский — чтобы перехватить максимум света при минимуме массы.
• Тонкий — чтобы свет доходил до всех клеток, а CO₂ успевал продиффундировать до каждой.
• С развитыми межклетниками — чтобы газ достигал клеток, не проходя через соседние.
• С жилками — потому что тонкая пластинка нуждается в каркасе и в подводе воды к каждой точке.

Любой из пунктов легко превращается в элемент развёрнутого ответа на вопрос «как строение листа связано с его функцией». А обратная сторона этих решений — уязвимость: тонкий плоский орган с множеством отверстий неизбежно теряет много воды, легко повреждается и служит удобной мишенью для травоядных. Отсюда вся остальная конструкция — от кутикулы до колючек.

15. Почему листья разные

Сравнение листьев в разных условиях — удобный материал и для экзамена, и для понимания.

Почему погружённые листья рассечённые

В воде мало растворённых газов, и диффузия в ней в тысячи раз медленнее, чем в воздухе. Чтобы получить достаточно углекислого газа, нужна огромная поверхность при малом объёме — отсюда нитевидные доли. Одновременно рассечённый лист не рвётся течением: вода обтекает его, не создавая парусности.

Интересный опыт природы: у одного и того же растения — стрелолиста — подводные листья лентовидные, плавающие сердцевидные, а надводные стреловидные. Все три формы развиваются на одном экземпляре в зависимости от того, где растёт лист. Это гетерофиллия — разнолистность, и вместе с ней прекрасная иллюстрация модификационной изменчивости: генотип один, а признаки разные.

Вопрос, который любят на олимпиадах: докажите, что различия листьев стрелолиста не наследственные. Ответ: они развиваются на одном растении с одним генотипом; при пересадке растения в другие условия новые листья формируются по-другому; значит, признак определяется средой в пределах нормы реакции.

16. Транспирация: испарение, которым управляют

Транспирация — испарение воды растением. Она прямо связана с покровами, поэтому разберём её здесь, а механизм подъёма воды — в седьмой статье серии.

Два пути испарения

• Устьичная транспирация — через щели; на неё приходится более 90 % потерь, и она регулируется.
• Кутикулярная — сквозь кутикулу; у взрослого листа с мощной кутикулой составляет единицы процентов, у молодых листьев и теневых растений — заметно больше. Не регулируется.

Зачем растению испарять воду

На первый взгляд транспирация — чистый убыток: вода добывается с трудом и тут же теряется. Но у неё есть три важные функции:

1. Создаёт тягу, поднимающую воду с растворёнными минеральными веществами от корня к листьям. Это главная функция.
2. Охлаждает лист. Испарение забирает тепло; на ярком солнце лист без транспирации перегрелся бы и белки начали бы разрушаться. Разница между температурой открытого и закрытого устьицами листа может достигать нескольких градусов.
3. Обеспечивает поступление минеральных веществ: растворённые соли приходят с током воды и остаются в листе.

Поэтому правильная формулировка такова: транспирация — не «потеря», а плата за газообмен и одновременно рабочий механизм транспорта и охлаждения. Растение не может прекратить её полностью, не прекратив фотосинтез.

От чего зависит интенсивность

Отсюда объясняются бытовые наблюдения: в ветреную сухую погоду растения вянут быстрее, чем в тихую; в теплице с высокой влажностью рассада не страдает от яркого света; рассаду после пересадки притеняют и опрыскивают.

Как измеряют транспирацию

Простейший способ — весовой: побег ставят в сосуд с водой, поверхность воды закрывают, чтобы испарялась только вода из листьев, и взвешивают через равные промежутки. Убыль массы равна количеству испарённой воды. Такой прибор называют потометром; в школьном варианте его легко собрать из пробирки и пробки.

Сравнивая побеги с разным числом листьев, с закрытой вазелином верхней или нижней стороной, на свету и в темноте, получают весь набор выводов этой темы — от роли устьиц до влияния освещённости.

17. Покровы растений в хозяйстве человека

Ткани, разобранные в этой статье, человек использует напрямую — и очень давно.

Хлопок — рекорд одной клетки

Хлопковое волокно — это вырост одной клетки эпидермы семени, достигающий нескольких сантиметров длины при толщине около двадцати микрометров. По соотношению длины к ширине это одна из самых вытянутых клеток в живой природе. Волокно состоит почти из чистой целлюлозы, и именно поэтому хлопчатобумажная ткань прочна, гигроскопична и хорошо переносит стирку.

Биологический смысл волосков — расселение: семена хлопчатника, как и семена ивы и тополя, переносятся ветром. Человек приспособил для себя приспособление, созданное совсем для другого, — обычная история в земледелии.

Побелка стволов: зачем на самом деле

Белят деревья не «для красоты» и не от вредителей в первую очередь, а от солнечных ожогов. В конце зимы тёмная кора на солнце нагревается, ткани выходят из покоя, а ночью снова замерзают — образуются трещины и отмершие участки. Белая поверхность отражает свет и не даёт коре прогреваться. Побелка эффективна именно поздней осенью и в конце зимы, а не в мае, как часто делают.

Любопытно, что берёза решает ту же задачу сама — бетулином в пробке. Побелка ствола — это, по сути, подражание берёзе.

18. Как строить ответ по этой теме

Задания о покровах чаще всего требуют одного из трёх типов ответа.

«Объясните строение через функцию»

Схема: назвать особенность → указать, какую задачу она решает → добавить следствие. Пример: «Клетки эпидермы плотно сомкнуты и лишены межклетников — это препятствует потере воды и проникновению микроорганизмов; газообмен при этом обеспечивают устьица, просвет которых регулируется».

«Объясните приспособление к среде»

Схема: условия → проблема → решение → результат. Пример: «В пустыне мало воды и высокая температура; растение рискует быстро её потерять; толстая кутикула, воск, опушение и немногочисленные погружённые устьица резко снижают испарение; благодаря этому растение сохраняет воду в условиях длительной засухи».

«Объясните результат опыта»

Схема: что делали → что наблюдали → почему → вывод. Обязательно упомянуть контроль. Пример с вазелином разобран выше и годится как образец.

И общее правило: в ответах об устьицах почти всегда уместно назвать тургор и ионы калия, а в ответах об испарении — связку «устьица → транспирация → подъём воды». Эти слова входят в критерии оценивания чаще всего.

19. Опыты с покровными тканями

Эта тема хороша тем, что почти всё проверяется простыми опытами.

Снятие кожицы лука

Классика микроскопии: с внутренней стороны чешуи лука легко снимается прозрачная плёнка в один слой клеток. Видно, что клетки плотно сомкнуты, вытянуты, имеют ядро и крупную вакуоль, но хлоропластов не содержат. На этом же препарате ставят опыт с плазмолизом.

Отпечаток эпидермы

На нижнюю сторону листа наносят тонкий слой прозрачного лака, дают высохнуть и снимают плёнку — на ней остаётся точный отпечаток клеток и устьиц. Под микроскопом их можно сосчитать и вычислить плотность на квадратный миллиметр. Сравните лист с солнечной и теневой стороны одного дерева — разница в плотности устьиц будет заметной.

Опыт с хлоридом кобальта

Бумагу, пропитанную хлоридом кобальта, высушивают (она синяя) и прижимают к верхней и нижней сторонам листа. Там, где испарение сильнее, бумага быстрее розовеет. У большинства растений нижняя сторона «срабатывает» намного быстрее — прямое доказательство того, что устьиц там больше.

Опыт с вазелином

У трёх одинаковых побегов смазывают вазелином: у первого — верхнюю сторону листьев, у второго — нижнюю, у третьего ничего. Побеги ставят в воду и взвешивают ежедневно. Быстрее всего теряет воду контрольный побег, медленнее всего — тот, у которого закрыта нижняя сторона. Вывод тот же: испарение идёт в основном через нижнюю сторону.

Опыт с восковым налётом

На лист капусты или сливу капают воду — капля скатывается. Протрите участок пальцем, удалив воск, и капните снова — вода растечётся и смочит поверхность. Простейшая демонстрация роли воскового налёта.

Как ставить такие опыты правильно

Три правила, общих для всей биологии: должен быть контроль (побег без вазелина), объекты должны быть сопоставимы (одного растения, одного возраста, с равным числом листьев), и нужно повторять опыт, а не делать вывод по одному экземпляру. Эти требования сами по себе входят в содержание экзамена: в заданиях нередко просят указать, какой контроль нужен и что именно доказывает опыт.

20. Словарь темы

21. Связь с другими темами

• Фотосинтез. Устьица определяют доступ CO₂, а значит, и интенсивность фотосинтеза.
• Транспорт воды. Транспирация через устьица создаёт тягу, поднимающую воду.
• Дыхание. Газообмен через устьица и чечевички.
• Экология. Экологические группы растений, приспособления к засухе и избытку влаги.
• Эволюция. Кутикула и устьица как ароморфозы выхода на сушу.
• Клетка. Осмос и тургор на примере замыкающих клеток.
• Сельское хозяйство. Опрыскивание, восковые покрытия для хранения плодов, обрезка и защита коры.

22. Итог: что важно знать

• Покровные ткани защищают от высыхания и повреждений и обеспечивают регулируемый газообмен.
• Эпидерма — живая однослойная ткань с кутикулой; клетки плотно сомкнуты, без межклетников и без хлоропластов.
• Кутикула — плёнка из кутина и восков, резко снижающая испарение.
• Устьице — две замыкающие клетки с хлоропластами и неравномерно утолщёнными стенками; щель открывается при повышении тургора.
• Открытие устьиц вызывают свет и низкая концентрация CO₂, закрытие — темнота, засуха, абсцизовая кислота.
• Устьица занимают около 1 % поверхности листа, но через них идёт более 90 % испарения.
• У большинства растений устьица на нижней стороне листа, у плавающих листьев — на верхней, у погружённых отсутствуют.
• Пробка — мёртвая ткань, пропитанная суберином, образуется пробковым камбием; газообмен через чечевички.
• Корка — многослойный мёртвый покров старых стволов; растрескивается, так как не растягивается.
• Гуттация — выделение капель воды через гидатоды при избытке воды и слабом испарении; отличается от росы составом и расположением капель.

23. Частые ошибки

• «В клетках кожицы есть хлоропласты». В обычных клетках эпидермы их нет — иначе свет не доходил бы до мякоти. Исключение — замыкающие клетки устьиц.
• «Устьице открывается, когда клетки теряют воду». Наоборот: щель открывается при повышении тургора замыкающих клеток.
• «Устьица всегда на нижней стороне листа». У плавающих листьев — на верхней, у погружённых их нет, у злаков — с обеих сторон.
• «Чечевичка — это устьице пробки». Чечевичка образована рыхло лежащими мёртвыми клетками и не регулирует просвет быстро.
• «Кутикула состоит из клеток». Это неклеточный слой, выделяемый клетками эпидермы наружу.
• «Пробка живая». Клетки пробки мертвы, их содержимое отмирает после пропитывания суберином.
• «Кора дерева — это только то, что снаружи». В ботанике кора — все ткани снаружи от камбия, включая луб.
• «Капли на листьях утром — роса». Если капли на кончиках и краях листьев и оставляют солевой след, это гуттация.
• «Опушение нужно только от поедания». Волоски снижают испарение и перегрев, отражают свет, а бывают ещё железистыми и жгучими.
• «Чем больше устьиц, тем лучше для растения». Больше устьиц — выше испарение; их число всегда компромисс между газообменом и экономией воды.

24. Интересные факты

• Устьица занимают около процента поверхности листа, но пропускают почти столько же пара, сколько открытая водная поверхность той же площади, что и весь лист: от маленького отверстия пар расходится полусферой, и поток определяется диаметром, а не площадью.
• По числу устьиц на ископаемых листьях восстанавливают содержание углекислого газа в атмосфере миллионы лет назад — растение работает как измерительный прибор [3].
• Пробковый дуб живёт более двухсот лет, и с него снимают пробку полтора десятка раз: феллоген каждый раз восстанавливает покров.
• Белизна берёзы обусловлена бетулином — веществом, которое отражает свет, защищает от перегрева ствола и обладает противомикробным действием; берестяные грамоты поэтому и сохранились в земле.
• Жгучий волосок крапивы — одна клетка с пропитанной кремнезёмом верхушкой, которая обламывается, как ампула, и впрыскивает содержимое в ранку.
• Лист лотоса самоочищается: микроскопические бугорки, покрытые воском, не дают капле растекаться, и она скатывается, унося пыль. Явление назвали «эффектом лотоса» и воспроизвели в самоочищающихся покрытиях.
• Веламен воздушных корней орхидей — мёртвая губчатая ткань, мгновенно впитывающая дождевую воду и затем отдающая её живым тканям корня.
• Устьица замыкающих клеток реагируют на синий свет в сотни раз чувствительнее, чем на красный: синий служит сигналом «наступило утро», а красный — «идёт фотосинтез» [4].

25. Частые вопросы

Почему в эпидерме нет межклетников?

Межклетник — это ход, по которому уходила бы вода и проникали бы возбудители болезней. Плотное смыкание клеток и кутикула делают покров сплошным; газообмен при этом обеспечивают устьица, просвет которых регулируется.

Зачем замыкающим клеткам хлоропласты?

Они участвуют в работе механизма открывания: продукты фотосинтеза и сигналы, связанные с освещением, влияют на накопление осмотически активных веществ. Кроме того, сахара сами повышают осмотическое давление, способствуя входу воды.

Почему при засухе лист сворачивается?

В эпидерме злаков есть крупные тонкостенные моторные клетки; теряя тургор, они позволяют листу свернуться в трубку. Устьица при этом оказываются внутри, в камере с влажным воздухом, и испарение резко падает. При увлажнении лист разворачивается.

Почему комнатные растения нужно протирать от пыли?

Слой пыли отражает и поглощает свет, снижая фотосинтез, а также может закупоривать устьица, затрудняя газообмен. Кроме того, пыль нагревается на свету, повышая температуру листа.

Можно ли по листу определить, где растение жило?

Во многом да. Толстая кутикула, восковой налёт, опушение, мелкие и малочисленные устьица, погружённые в углубления, — признаки сухих местообитаний. Тонкая кутикула, крупные тонкие листья, много устьиц — признаки влажных и затенённых мест. У плавающих листьев устьица на верхней стороне.

Почему срезанные черенки опрыскивают и накрывают плёнкой?

У черенка ещё нет корней, а листья продолжают испарять воду. Высокая влажность под плёнкой снижает испарение и не даёт черенку засохнуть, пока не образуются придаточные корни.

Чем защищаются от высыхания семена?

Семенной кожурой — мёртвым многослойным покровом, часто пропитанным плотными веществами и почти непроницаемым для воды. Благодаря ей семя может годами лежать в сухом состоянии, а при набухании кожура пропускает воду и растрескивается.

Почему плоды покрывают воском при хранении?

Естественный восковой налёт частично стирается при сборе и транспортировке, и плод начинает быстрее терять воду и портиться. Нанесение тонкого слоя пищевого воска восстанавливает барьер, снижая испарение и доступ микроорганизмов.

Почему у одних растений листья блестящие, а у других матовые?

Блеск даёт гладкая кутикула с тонким ровным слоем воска: такая поверхность отражает свет зеркально. Матовость возникает, когда воск откладывается в виде мельчайших кристаллов и чешуек, рассеивающих свет, — это и есть восковой налёт на капусте, сливе, винограде. Рассеивающий налёт лучше защищает от перегрева и не смачивается, зато легко стирается.

Можно ли по коре определить дерево зимой?

Да, и это обычный приём. Цвет, толщина, характер растрескивания корки, форма и расположение чечевичек у разных видов устойчивы: у берёзы белая береста с горизонтальными чёрточками, у дуба глубокие продольные трещины, у осины гладкая зеленоватая кора с ромбическими чечевичками, у черёмухи тёмная кора с резким запахом на изломе. По сути, это определение по покровным тканям — лишнее подтверждение того, что строение покровов видоспецифично.

Что происходит с покровами при обрезке дерева?

На срезе обнажаются живые ткани, и возникает опасность высыхания и заражения. Растение отвечает образованием раневой меристемы и пробкового слоя, изолирующего повреждение, а затем наплывом каллуса, который постепенно затягивает рану от краёв к центру. Помогают этому правильный срез (гладкий, без задиров, по кольцевому наплыву) и замазывание садовым варом, предохраняющее до образования собственного покрова.

Зачем растению вообще нужны волоски, если есть кутикула?

Кутикула работает против испарения с поверхности, а волоски решают другие задачи: создают у листа слой неподвижного влажного воздуха, снижая испарение при ветре; отражают избыточный свет и уменьшают нагрев; механически мешают насекомым добраться до поверхности; у железистых форм выделяют защитные вещества. Поэтому в самых жёстких условиях встречаются оба приспособления сразу — и мощная кутикула, и густое опушение.

Почему у молодых побегов кора зелёная?

Под тонкой прозрачной эпидермой молодого побега расположены клетки с хлоропластами, и побег фотосинтезирует. Это особенно важно ранней весной и поздней осенью, когда листьев ещё или уже нет. По мере образования пробки доступ света прекращается, хлоропласты разрушаются, и побег становится коричневым. У некоторых растений, например у осины и молодых вишен, зеленоватая кора сохраняется долго, и фотосинтез в стебле заметно дополняет листовой.

Что будет, если смазать лист вазелином с обеих сторон?

Испарение почти прекратится, но прекратится и газообмен: углекислый газ не будет поступать в лист, а кислород и пары воды — выходить. Фотосинтез остановится, лист начнёт испытывать недостаток CO₂, а затем нарушится и дыхание тканей. Через несколько дней лист пожелтеет и отомрёт. Этот опыт наглядно показывает, что устьица нужны не для «дыхания листа» в бытовом смысле, а для обмена газами, без которого невозможен фотосинтез.

26. ЕГЭ

Тема относится к элементам 4.2–4.3 кодификатора [5]. Задания по покровным тканям встречаются в вопросах о тканях растений, о листе, об испарении и о приспособлениях к среде.

Что обязательно знать

• Три типа покровных тканей и их расположение.
• Строение эпидермы: плотные клетки без межклетников и без хлоропластов, кутикула.
• Строение устьица и механизм его открывания через тургор.
• Факторы, влияющие на работу устьиц.
• Расположение устьиц у разных растений и его объяснение.
• Строение и значение пробки, чечевичек, корки.
• Приспособления покровов к условиям среды.
• Гуттацию и её отличие от росы.

Разбор типичных формулировок

«Установите соответствие между тканью и признаком». Эпидерма — живая, однослойная, с кутикулой и устьицами; пробка — мёртвая, многослойная, с суберином и чечевичками; корка — многослойная, из отмерших тканей, растрескивается.

«Почему устьица расположены преимущественно на нижней стороне листа?» Элементы ответа: 1) нижняя сторона меньше нагревается прямыми лучами; 2) там выше влажность воздуха и слабее движение воздуха; 3) это снижает потерю воды при испарении; 4) газообмен при этом не нарушается.

«Как открывается устьичная щель?» Элементы: 1) в замыкающие клетки поступают ионы калия и накапливаются сахара; 2) повышается осмотическое давление, и в клетки входит вода; 3) растёт тургор; 4) внутренняя стенка, обращённая к щели, толстая и не растягивается, наружная тонкая и растягивается; 5) клетки изгибаются, и щель открывается.

«Какое значение имеет кутикула?» Элементы: защищает от испарения воды; препятствует смачиванию и загрязнению; отражает часть света, снижая перегрев; препятствует проникновению возбудителей болезней.

«Чем чечевички отличаются от устьиц и какова их функция?» Элементы: чечевички образованы рыхло лежащими мёртвыми клетками пробки, устьице — двумя живыми замыкающими клетками; чечевичка не может быстро менять просвет, устьице регулируется тургором; обе структуры обеспечивают газообмен, но чечевички — в многолетних одревесневших органах.

«Почему при пересадке растения часть листьев удаляют?» Элементы: при пересадке повреждаются корневые волоски, и поглощение воды резко снижается; листья продолжают испарять воду через устьица; удаление части листьев уменьшает испаряющую поверхность; это сохраняет водный баланс, пока корневая система не восстановится.

27. Для олимпиад

Почему много мелких отверстий лучше, чем одно большое

Поток пара через отверстие при диффузии пропорционален его диаметру, а не площади: пар расходится от края полусферой, и чем больше суммарная длина краёв, тем выше поток. Разделим одно отверстие площадью S на 100 мелких: суммарная площадь та же, а суммарный диаметр вырастет в 10 раз — и поток увеличится примерно во столько же.

Отсюда и устройство листа: тысячи мелких устьиц обеспечивают газообмен, почти как открытая поверхность, занимая лишь процент площади, а значит, оставляя остальные 99 % под защитой кутикулы.

Задача на плотность устьиц

На отпечатке эпидермы в поле зрения площадью 0,2 мм² насчитали 36 устьиц. Какова плотность на 1 мм²? Ответ: 36 / 0,2 = 180 на мм². Сколько устьиц на листе площадью 30 см²? 30 см² = 3000 мм², значит, около 540 000 устьиц. Вопрос второго уровня: почему реальное число будет иным? Потому что плотность неодинакова на разных участках листа и различается на верхней и нижней сторонах.

Эффективность использования воды

Обычное растение теряет около 300–500 г воды на каждый грамм созданного сухого вещества; у CAM-растений этот показатель в несколько раз ниже. Вопрос: почему тогда CAM-фотосинтез не распространился повсеместно? Ответ: экономия достигается ценой скорости — запасти CO₂ за ночь можно лишь в ограниченном количестве, поэтому такие растения растут медленно и проигрывают конкуренцию там, где воды достаточно.

Задача на транспирацию

Берёза с площадью листьев около 400 м² за жаркий день испаряет порядка 200 литров воды. Сколько это в пересчёте на квадратный метр листовой поверхности? 200 / 400 = 0,5 л/м² за день. Для сравнения, открытая водная поверхность в тех же условиях испаряет около 3–5 л/м². Вывод: покровы снижают испарение примерно на порядок, и именно поэтому лист не высыхает за часы.

Вопрос на понимание

Почему у растений не возникло покровов, полностью непроницаемых для воды, но проницаемых для CO₂? Потому что оба вещества проходят через мембраны и плёнки по сходным законам диффузии, и избирательность такого рода на уровне пассивного барьера недостижима: молекулы воды мельче молекул углекислого газа. Эволюция решила задачу иначе — непроницаемым барьером с регулируемыми отверстиями. Это общий приём: когда нельзя сделать избирательный материал, делают сплошной с управляемыми клапанами.

28. Тема в числах

29. Практикум: объясните наблюдение

1. Лист герани, смазанный вазелином с нижней стороны, вянет медленнее остальных.
2. На капусте капли воды скатываются, а на листе традесканции растекаются.
3. Утром на кончиках листьев земляники висят капли, которые при высыхании оставляют белый налёт.
4. Хвоя сосны не высыхает зимой, хотя вода из мёрзлой почвы не поступает.
5. У кувшинки устьица только на верхней стороне листа.
6. В жаркий полдень фотосинтез у многих растений снижается, хотя света достаточно.
7. На коре молодой бузины видны бугорки-чёрточки.
8. Ствол старого дуба покрыт глубокими трещинами, а ствол молодого гладкий.

Проверьте утверждения

1. Устьичная щель открывается при потере воды замыкающими клетками.
2. Клетки эпидермы содержат хлоропласты.
3. Пробка состоит из мёртвых клеток.
4. Через чечевички идёт газообмен.
5. Кутикула состоит из клеток.
6. У погружённых водных растений устьиц нет.

30. Почему эту тему стоит понять, а не выучить

• Покровы — это решение противоречия. Непроницаемость против газообмена; из этого противоречия выводятся и кутикула, и устьица, и механизм их работы. Поняв противоречие, не нужно заучивать список структур.
• Устьице — учебный пример регуляции. Есть сигнал (свет, CO₂, засуха), есть исполнительный механизм (тургор), есть обратная связь (концентрация CO₂ внутри листа). Такая схема встретится потом и в физиологии человека.
• Строение предсказывает экологию. По покровам листа можно сказать, где растение живёт, — и наоборот. Это тренирует умение связывать признак с условиями, которое проверяется во всех разделах.
• Физика объясняет биологию. Краевой эффект при диффузии объясняет, почему устьиц много и они мелкие; закон испарения объясняет, почему они на нижней стороне.
• Мёртвые ткани тоже работают. Пробка, корка, веламен, семенная кожура — напоминание, что функция не всегда требует живых клеток. Для растения, которое строит себя непрерывно, «использовать отслужившее» — обычное решение.

И практический вывод. Почти всё, что садовод делает с растением, касается покровов: защита коры от солнечных ожогов и грызунов, обработка срезов, притенение после пересадки, опрыскивание, восковые покрытия плодов. Понимание этой темы сразу переводится в умение обращаться с живым растением.

31. Что дальше в серии

Следующая статья серии — об основных тканях: фотосинтезирующей (мякоть листа), запасающей (клубень, корнеплод, семя), воздухоносной (растения болот) и водоносной (суккуленты). Там станет ясно, почему лист устроен именно так, как устроен: столбчатая мякоть вверху, губчатая внизу, межклетники, связанные с устьицами.

А разобранные здесь покровы будут постоянно возвращаться: без устьиц не объяснить ни фотосинтез, ни транспирацию, ни дыхание, ни приспособления к засухе. Эту статью стоит держать под рукой при разборе всех последующих.

32. Задания с разбором

Задание 1

Какие функции выполняют покровные ткани растения? Назовите не менее четырёх.

Задание 2

Опишите строение эпидермы и объясните, почему её клетки лишены хлоропластов.

Задание 3

Как устроено устьице и как открывается устьичная щель?

Задание 4

Какие факторы вызывают закрывание устьиц и почему?

Задание 5

Выберите три верных утверждения. 1) Кутикула образована клетками. 2) Пробка состоит из мёртвых клеток. 3) Устьица есть у погружённых водных растений. 4) Чечевички обеспечивают газообмен. 5) Замыкающие клетки содержат хлоропласты. 6) Кора в ботаническом смысле включает только пробку.

Задание 6

Почему у кувшинки устьица расположены на верхней стороне листа, а у элодеи их нет совсем?

Задание 7

Сравните эпидерму и пробку.

Задание 8

Найдите ошибки и исправьте: 1) Клетки эпидермы содержат много хлоропластов. 2) Устьице открывается при повышении тургора замыкающих клеток. 3) Пробка состоит из живых клеток. 4) Чечевички служат для газообмена. 5) Кутикула снижает испарение.

Задание 9

Какие особенности покровов характерны для растений засушливых мест? Назовите не менее четырёх.

Задание 10

Что такое гуттация и чем она отличается от росы?

Задание 11

Опишите опыт, доказывающий, что испарение идёт преимущественно через нижнюю сторону листа.

Задание 12

Почему повреждение коры по кольцу приводит к гибели дерева?

Задание 13

Какое значение имеет восковой налёт на плодах и листьях?

Задание 14

Почему у хвойных устьица погружены в углубления?

Задание 15

Назовите типы волосков эпидермы и их функции.

Задание 16

Почему в жаркий полдень фотосинтез у многих растений снижается?

Задание 17

Чем обусловлено растрескивание коры старых деревьев?

Задание 18

Как по строению листа определить условия, в которых живёт растение?

Задание 19 (олимпиадное)

На отпечатке нижней эпидермы в поле зрения площадью 0,25 мм² насчитали 45 устьиц. Вычислите плотность устьиц и их общее число на листе площадью 40 см². Почему реальное число будет отличаться?

Задание 20 (олимпиадное)

Устьичные щели занимают около 1 % поверхности листа, но через них проходит более 90 % испаряемой воды — почти столько же, сколько испаряла бы открытая водная поверхность такой же площади, как весь лист. Объясните это.

Литература

1. Yeats T. H., Rose J. K. C. The formation and function of plant cuticles // Plant Physiology. 2013. Vol. 163, № 1. P. 5–20. DOI: 10.1104/pp.113.222737.
2. Lawson T., Blatt M. R. Stomatal size, speed, and responsiveness impact on photosynthesis and water use efficiency // Plant Physiology. 2014. Vol. 164, № 4. P. 1556–1570. DOI: 10.1104/pp.114.237107.
3. Franks P. J., Beerling D. J. Maximum leaf conductance driven by CO2 effects on stomatal size and density over geologic time // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 2009. Vol. 106, № 25. P. 10343–10347. DOI: 10.1073/pnas.0904209106.
4. Hetherington A. M., Woodward F. I. The role of stomata in sensing and driving environmental change // Nature. 2003. Vol. 424, № 6951. P. 901–908. DOI: 10.1038/nature01843.
5. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.