Раздражимость, таксисы и защита одноклеточных

Кристаллик соли у края капли — и инфузории уплывают всей стаей. Луч света сбоку — и хламидомонады собираются зелёной полоской у стенки. Укол иглой — и из-под оболочки вылетают сотни тонких нитей. У одноклеточного нет ни нервов, ни мышц, ни органов чувств, но он воспринимает среду и отвечает на неё точно и быстро. Разберём раздражимость и защиту одноклеточных так, как это нужно для экзамена, и доведём до понимания, откуда у клетки берётся «поведение». Это девятая, заключительная статья серии «Многообразие организмов и одноклеточные».

• 1. Раздражимость: свойство всего живого
• 2. Таксисы: виды и примеры
• 3. Как «думает» бактерия
• 4. Инфузория: электрический сигнал без нервов
• 5. Как клетка видит свет
• 6. Чем защищается одноклеточный организм
• 7. Кто охотится на одноклеточных и как
• 8. Коллективное поведение микробов
• 9. Умеет ли клетка учиться
• 10. Опыты, которые можно поставить
• 11. Сводная таблица ответов на раздражители
• 12. Поведение при поиске пищи
• 13. Поведение паразитов и симбионтов
• 14. Как клетка переживает стресс
• 15. Та же логика у растений и животных
• 16. Как изучали поведение одноклеточных
• 17. Практикум: предскажите реакцию
• 18. Ритмы: поведение без раздражителя
• 19. Когда сигналы противоречат друг другу
• 20. Как строить ответ по этой теме
• 21. Словарь темы
• 22. Связь с другими темами
• 23. Итог: что важно знать
• 24. Частые ошибки
• 25. Интересные факты
• 26. Тема в числах
• 27. Почему эту тему стоит понять, а не выучить
• 28. Серия целиком
• 29. Частые вопросы
• 30. ЕГЭ
• 31. Для олимпиад
• 32. Задания с разбором
• Литература

1. Раздражимость: свойство всего живого

Раздражимость — способность организма отвечать на воздействия среды изменением своего состояния или деятельности. Это одно из основных свойств живого, наряду с обменом веществ, ростом, размножением и наследственностью.

Три звена любого ответа

1. Восприятие. Специальная молекула-рецептор или структура воспринимает раздражитель.
2. Передача и преобразование сигнала. Сигнал внутри клетки превращается в изменение концентрации ионов или в цепочку белковых взаимодействий.
3. Ответ. Изменяется работа органоидов движения, выделяются защитные вещества, меняется обмен веществ.

Эта схема одинакова у бактерии, инфузории и нейрона человека. У многоклеточных к ней добавляется четвёртое звено — передача сигнала на расстояние по нервам или с кровью. Нервная система не создала раздражимость, а решила задачу связи между удалёнными частями тела.

Важное различие терминов

Это одна из самых частых ловушек экзамена: у одноклеточных нет рефлексов, потому что нет нервной системы. Их ответы на раздражение — таксисы и другие реакции раздражимости. Писать «рефлекс инфузории» нельзя.

2. Таксисы: виды и примеры

Таксис — направленное движение организма в ответ на односторонне действующий раздражитель. Если движение направлено к раздражителю, таксис положительный, если от него — отрицательный.

Знак таксиса зависит от силы раздражителя

Классический опыт: хламидомонада при умеренном освещении плывёт к свету (положительный фототаксис), а при очень ярком — от него (отрицательный). Та же картина с температурой: к тёплому до определённого предела, затем прочь.

Это общее правило живого: оптимум, а не максимум. Организм ищет не «как можно больше» ресурса, а подходящее значение. Для фотосинтезирующей клетки избыток света так же губителен, как его нехватка: разрушается фотосинтетический аппарат. Умение сформулировать это правило — сильная сторона ответа о приспособленности.

3. Как «думает» бактерия

Хемотаксис бактерий изучен подробнее любого другого поведения в природе — и оказался на удивление остроумным [1], [2].

Задача

Клетка размером 2 мкм не может сравнить концентрацию вещества «спереди» и «сзади»: разница на такой длине тонет в случайных колебаниях числа молекул. К тому же броуновское движение разворачивает бактерию за несколько секунд, так что плыть по прямой к цели невозможно.

Решение

Бактерия сравнивает концентрацию сейчас и несколько секунд назад. Если стало лучше — она реже кувыркается и дольше плывёт прямо. Если хуже — кувыркается чаще и меняет направление. Движение остаётся случайным, но сдвигается в нужную сторону. Такую стратегию называют смещённым случайным блужданием.

Получается, что у бактерии есть короткая память — биохимическая, длиной в несколько секунд. Она устроена как метилирование белков-рецепторов: при появлении вещества рецептор сначала «кричит», а затем постепенно метилируется и замолкает, приспосабливаясь к новому уровню. Разница между мгновенным сигналом и медленной адаптацией и есть «сравнение с прошлым».

Как это проверили

Опыт Адлера: в суспензию бактерий опускают тонкий капилляр с раствором сахара. Через полчаса капилляр вынимают и подсчитывают, сколько клеток в него заплыло. С сахаром — тысячи, с чистым раствором — единицы, с кислотой — меньше, чем в контроле. Простая и убедительная постановка, ставшая классической.

Важное уточнение, которое показал тот же опыт: бактерии реагируют на вещества, которые не могут усвоить, и не реагируют на некоторые из тех, что усваивают прекрасно. Значит, хемотаксис обеспечивается особыми рецепторами, а не «ощущением сытости». Это различение — хороший пример того, как правильно поставленный опыт отделяет две гипотезы.

Адаптация — ключевое свойство

Попав в среду с постоянной высокой концентрацией сахара, бактерия через минуту перестаёт на него реагировать и возвращается к обычному чередованию пробегов и кувырков. Это не «усталость», а необходимое свойство: система должна отслеживать изменения, а не абсолютный уровень. Точно так же устроено наше восприятие: мы перестаём чувствовать запах в комнате и ощущать одежду на теле.

4. Инфузория: электрический сигнал без нервов

Инфузория-туфелька решает ту же задачу иначе — и её решение удивительно похоже на работу нервной клетки [3].

Реакция избегания

Наткнувшись на препятствие передним концом, инфузория:

1. отплывает назад;
2. поворачивается на некоторый угол;
3. снова плывёт вперёд.

Если препятствие встретилось снова, цикл повторяется. Так, не имея ни зрения, ни «плана местности», клетка находит выход из любого тупика. Фактически это метод проб и ошибок, встроенный в устройство клетки.

Что происходит на мембране

При механическом раздражении переднего конца в мембране открываются кальциевые каналы, ионы Ca²⁺ входят внутрь, и потенциал мембраны меняется. Повышение концентрации кальция заставляет реснички бить в обратную сторону — клетка движется назад. Затем кальций откачивается, потенциал восстанавливается, реснички возвращаются к нормальному гребку.

Если же раздражение приходится на задний конец, в клетку входят ионы калия, мембрана гиперполяризуется, и реснички бьют сильнее — инфузория ускоряется вперёд. То есть ответ зависит от того, где приложен раздражитель: спереди — назад, сзади — вперёд. Разумно и в обоих случаях уводит от опасности.

Почему это важно

Перед нами все основные элементы работы нервной клетки: мембранный потенциал, ионные каналы, вход кальция, ответ двигательного аппарата. Нервная система не изобрела этот механизм — она унаследовала его от одноклеточных предков и специализировала: вытянула клетку в отросток, ускорила проведение, добавила передачу сигнала другой клетке через синапс.

Формулировка для ответа: «возбудимость мембраны возникла задолго до нервной системы, и у инфузории она обеспечивает поведение без всяких нервов». Такой ответ показывает понимание эволюционной преемственности.

Мутанты, которые это доказали

У инфузорий получены мутанты с нарушенными ионными каналами. Один из них не способен менять направление гребка и потому не отплывает назад — его назвали «паванá» (неуклюжий танцор). Другой, наоборот, пятится от малейшего раздражения. Поведение клетки удалось связать с конкретными генами и белками — редкий случай, когда «поведение» изучают методами генетики на одной клетке.

5. Как клетка видит свет

«Глазка» в смысле органа зрения у одноклеточных нет. Есть устройство, позволяющее определить направление и силу света, — и этого достаточно.

Хламидомонада

• Фоторецептор — белок канальный родопсин в мембране, рядом с глазком. При освещении он открывает канал для ионов, и возникает электрический сигнал.
• Глазок (стигма) — слои гранул с каротиноидами, работающие как зеркальце и как экран. Они отражают свет на рецептор с одной стороны и затеняют его с другой.
• Клетка вращается вокруг оси, поэтому освещённость рецептора периодически меняется — по фазе этих колебаний определяется направление на источник.
• Сигнал меняет концентрацию кальция, и два жгутика начинают работать по-разному — клетка поворачивает.

Обратите внимание на изящество решения: вращение превращает пространственную задачу во временную, и клетке достаточно одного рецептора вместо двух «глаз».

Эвглена

Устроено похоже: красный глазок затеняет светочувствительное утолщение у основания жгутика. При вращении клетки сигнал пульсирует, и эвглена корректирует курс. Именно поэтому глазок у эвглены не является светочувствительной частью — он лишь экран. Это частая ошибка: «глазок воспринимает свет» — неверно, воспринимает фоторецептор, а глазок его затеняет.

Бактерии

Пурпурные и зелёные фотосинтезирующие бактерии тоже реагируют на свет. У них работает фотокинез и «скотофобная реакция»: попав из света в тень, бактерия разворачивается. Галобактерии-археи используют для ориентации родопсиноподобные белки, родственные тем, что дают им энергию.

Неожиданное продолжение

Канальный родопсин хламидомонады стал основой оптогенетики: его ген вводят в нейроны животных, и те начинают возбуждаться при освещении. Это позволило включать и выключать отдельные группы нервных клеток лучом света и выяснять, за что они отвечают. Метод изменил нейробиологию — и всё это благодаря белку из зелёной водоросли, живущей в лужах.

Пример стоит запомнить как ответ на вопрос «зачем изучать простейшие организмы»: практическая польза фундаментальных исследований почти никогда не предсказуема заранее.

6. Чем защищается одноклеточный организм

У клетки нет ни панциря, ни иголок, ни возможности убежать далеко. Тем не менее средств защиты немало.

Трихоцисты подробнее

Это веретеновидные тельца под пелликулой инфузории. При раздражении — механическом, химическом, электрическом — они за доли секунды выбрасывают наружу длинную нить с остриём. Сотни таких нитей создают вокруг клетки «ореол», который мешает хищнику её схватить, а иногда и отталкивает клетку в сторону.

Трихоцисты можно увидеть в школьной лаборатории: к краю капли с инфузориями подводят каплю слабой кислоты или спирта — и вокруг клеток появляется характерный «ёжик» из нитей. Опыт занимает минуту и производит впечатление.

Циста — универсальное решение

Напомним ключевое: циста не служит размножению. Клетка округляется, теряет органоиды движения, обезвоживается и покрывается плотной оболочкой; обмен веществ почти останавливается. Из одной клетки получается одна циста. В таком виде организм переносит высыхание, мороз, нехватку пищи и действие пищеварительных соков, а также расселяется с ветром, водой и животными.

У паразитов циста выполняет вторую, не менее важную роль: она обеспечивает передачу от хозяина к хозяину через внешнюю среду. Поэтому все паразиты, передающиеся через воду и пищу (дизентерийная амёба, лямблия), образуют цисты, а передающиеся переносчиком (малярийный плазмодий) — нет.

7. Кто охотится на одноклеточных и как

Защита существует потому, что есть нападение. В микромире хищничество развито не меньше, чем в саванне.

• Хищные инфузории. Дидиний нападает на туфельку, которая крупнее его, парализует её особыми органоидами и заглатывает целиком, растягиваясь в несколько раз. Одна из самых впечатляющих сцен, какие можно увидеть в микроскоп.
• Амёбы-хищники. Обтекают добычу ложноножками и переваривают внутри вакуоли.
• Солнечники и радиолярии. Ловят проплывающих мимо организмов лучевидными выростами, работающими как клейкая сеть.
• Сувойки и другие прикреплённые формы. Фильтруют воду, захватывая бактерий и мелкие клетки.
• Хищные бактерии. Бделловибрион проникает внутрь другой бактерии и съедает её изнутри; миксобактерии охотятся «стаей», выделяя ферменты сообща [4].
• Фаги и вирусы. Формально не хищники, но уничтожают огромную долю микробного населения.
• Многоклеточные фильтраторы. Коловратки, рачки, личинки — главные потребители планктона.

Гонка вооружений в капле воды

Многие приспособления одноклеточных объясняются именно давлением хищников: колониальность и крупный размер (нельзя проглотить), панцири и раковины (нельзя раскусить), токсины (невыгодно есть), трихоцисты (трудно схватить), быстрое бегство. С другой стороны, хищники отвечают увеличением размеров, парализующими органоидами, коллективной охотой.

Это тот же эволюционный сюжет, что у копытных и хищников, только разыгранный в масштабе микрометров и за несравнимо меньшее время — поколение микроорганизма длится часы. Поэтому микромир и служит удобной моделью для изучения эволюции: в лаборатории можно наблюдать то, на что в мире крупных животных ушли бы миллионы лет.

8. Коллективное поведение микробов

Одна клетка мала и слаба; тысячи клеток, действующих согласованно, способны на многое. Такое поведение у микроорганизмов изучено хорошо.

Кворум-сенсинг

Бактерии выделяют сигнальное вещество и «считают» его концентрацию. Когда клеток становится много, вещество накапливается, и включаются программы, имеющие смысл только сообща: свечение, образование биоплёнки, выделение токсинов, готовность захватывать ДНК. Одиночная клетка такие гены не включает — это было бы пустой тратой.

Охота стаей

Миксобактерии движутся по поверхности группами, выделяя ферменты, растворяющие добычу. Чем больше клеток, тем выше концентрация ферментов и тем выгоднее каждой. При голодании они собираются в плодовое тело: часть клеток превращается в споры, остальные гибнут, образуя ножку [4].

Биоплёнки

Сообщество, прикреплённое к поверхности и погружённое в общий слизистый матрикс. Внутри — градиенты кислорода и веществ, разные зоны с разной активностью, обмен генами, защита от антибиотиков. По сложности это близко к ткани, хотя клетки могут принадлежать разным видам.

Что из этого следует

Граница между «организмом» и «сообществом» в микромире размыта не меньше, чем граница между колонией и организмом, разобранная в статье о вольвоксе. Полезно держать в голове обе картины: с одной стороны — путь к многоклеточности через генетически единую колонию, с другой — сложное коллективное поведение генетически разнородного сообщества.

9. Умеет ли клетка учиться

Вопрос спорный, и именно поэтому поучительный.

Что наблюдается

• Привыкание. При многократном повторении безобидного раздражителя (лёгкого толчка) инфузория постепенно перестаёт реагировать. При смене раздражителя реакция возвращается.
• Адаптация бактерий. Рецепторы «настраиваются» на текущий уровень вещества и отвечают только на изменения.
• Кратковременная память. Бактерия сравнивает концентрацию с той, что была несколько секунд назад.

Как это толковать

Привыкание — простейшая форма изменения поведения, которая у многоклеточных считается видом обучения. Но у одноклеточного она объясняется биохимическими изменениями в мембране и рецепторах, и говорить о «памяти» в привычном смысле нет оснований.

Корректная формулировка: у одноклеточных есть пластичность реакции — способность изменять ответ в зависимости от предыдущих воздействий; называть это обучением можно лишь с оговорками.

Этот сюжет полезен не столько фактами, сколько методологией. Наблюдение («реакция ослабевает») и его толкование («клетка запомнила») — разные вещи. Умение их различать и выбирать осторожную формулировку ценится и на олимпиадах, и в любой научной работе.

10. Опыты, которые можно поставить

Раздражимость одноклеточных — едва ли не самая удобная тема для школьного эксперимента: всё видно за минуты и не требует оборудования сложнее микроскопа.

Хемотаксис инфузорий

На предметное стекло наносят две капли культуры и соединяют их «мостиком» из воды. В одну каплю вносят кристаллик соли — через несколько минут инфузории переходят во вторую. Если вместо соли внести каплю настоя с бактериями, картина обратная: клетки собираются там.

Вывод, который формулируют школьники сами: реакция направленная, значит, это таксис; к пище — положительный, от соли — отрицательный.

Фототаксис

Сосуд с культурой хламидомонады или эвглены наполовину обёртывают фольгой и ставят на свет. Через 20–30 минут клетки собираются у освещённой стенки, образуя видимую зелёную полосу. Если затем осветить сосуд очень ярко (настольной лампой вплотную), полоса постепенно рассеивается — проявляется отрицательный фототаксис.

Термотаксис

Длинную пробирку с культурой инфузорий одним концом помещают в тёплую воду, другим — в холодную. Через полчаса видно, что клетки скапливаются в зоне умеренной температуры, а не у самого тёплого конца. Прямая демонстрация правила «оптимум, а не максимум».

Трихоцисты

К краю покровного стекла подводят каплю слабой кислоты (подойдёт раствор уксусной) или спирта. Вокруг инфузорий появляется ореол из выстреленных нитей. Наблюдение занимает минуту.

Сократительная вакуоль и осмос

Считают число сокращений вакуоли за минуту в обычной воде, затем в слегка подсоленной. Во втором случае частота заметно падает. Доказательство того, что вакуоль откачивает воду, поступающую осмотически.

Как оформлять такие наблюдения

Любой из этих опытов превращается в полноценную работу, если соблюсти несколько правил: сформулировать гипотезу заранее, поставить контроль (капля без соли, сосуд без затемнения), повторить наблюдение несколько раз, записать числа, а не впечатления, и отдельно сформулировать вывод. Это тот же порядок, что в настоящем исследовании, и приучаться к нему стоит на простых объектах.

11. Сводная таблица ответов на раздражители

В таблице видна общая схема, о которой шла речь в начале: рецептор → изменение ионного состава или цепочка белков → изменение работы двигательного аппарата. Меняются детали, принцип один.

12. Поведение при поиске пищи

Самая частая задача для одноклеточного — найти еду. Решения различаются в зависимости от того, как организм питается.

Чем сложнее питание, тем сложнее поведение

Закономерность, которую стоит отметить: у фильтраторов поведение простое — достаточно найти место с большой концентрацией бактерий и остаться там. У активных хищников оно сложнее: нужно обнаружить добычу, подойти, удержать её, обездвижить. Так, дидиний при встрече с туфелькой выбрасывает особые органоиды, парализующие жертву, и только потом заглатывает её.

Та же зависимость прослеживается у многоклеточных: самые сложные формы поведения свойственны хищникам, а не фильтраторам и растительноядным. Причина общая — хищничество ставит задачу, которая требует точных действий в нужный момент.

Когда выгодно не искать

Поиск стоит энергии, и если пища распределена равномерно, он не окупается. Поэтому в богатой бактериями среде многие простейшие снижают подвижность и просто фильтруют воду на месте. Подвижность возрастает при голодании — это проверено в опытах: бактерии в бедной среде плавают активнее, чем в богатой.

Отсюда полезная формулировка: активность поиска определяется не «желанием», а соотношением затрат и ожидаемой выгоды. Это тот же принцип оптимального поиска, который применяют к поведению птиц и млекопитающих.

13. Поведение паразитов и симбионтов

Отдельный сюжет — таксисы паразитических простейших. Им нужно не «вообще найти еду», а попасть в строго определённое место хозяина, и их поведение поражает точностью.

• Малярийный плазмодий. Попав в кровь, подвижные стадии за считаные минуты находят печень и проникают в её клетки. Ориентирами служат вещества на поверхности клеток, которые паразит узнаёт своими рецепторами.
• Трипаносома. В теле мухи цеце проходит строго определённый путь: кишечник → слюнные железы, каждый раз меняя форму и поверхностные белки.
• Лямблия. Прикрепляется к стенке тонкой кишки особым присасывательным диском — в том отделе, где больше всего питательных веществ.
• Инфузории рубца. Держатся в слое, где идёт активное брожение и больше всего частиц корма.

Уход от иммунитета

Защита паразита — не только оболочка. Трипаносома регулярно меняет белки своей поверхности: иммунная система вырабатывает антитела против одного варианта, а паразит уже «переоделся» в другой. В геноме трипаносомы сотни генов таких белков, и используются они по очереди. Именно поэтому сонная болезнь протекает волнами: каждая волна — новый вариант поверхности.

Малярийный плазмодий прячется внутри клеток, где антитела до него не достают, а токсоплазма способна выживать прямо внутри макрофага — клетки, которая должна была её уничтожить.

Всё это — примеры того, что «защита» у одноклеточных бывает не только механической. Молекулярная маскировка и смена поверхности — приёмы не менее эффективные, чем панцирь.

14. Как клетка переживает стресс

Раздражимость — это не только движение. Часть ответов на изменение среды происходит «внутри», без всякого перемещения.

Белки теплового шока

Это, пожалуй, самый универсальный ответ живого на стресс. При нагревании белки теряют форму и слипаются; особые белки-шапероны удерживают их и помогают свернуться правильно. Гены шаперонов включаются за минуты, причём не только при нагревании, но и при отравлении, кислородном стрессе, голодании.

Что важно: эти белки у бактерии, дрожжей, растения и человека похожи настолько, что их называют одинаково. Ещё одно свидетельство единства живого — и удобный пример для соответствующего вопроса.

Закаливание на клеточном уровне

Клетка, пережившая умеренный стресс, становится устойчивее к более сильному: шапероны уже синтезированы, защитные ферменты наготове. В опытах культуру прогревают 30 минут при 37 °C, а затем помещают в условия, смертельные для неподготовленной культуры, — и выживаемость оказывается во много раз выше.

Это явление называют приобретённой термоустойчивостью, и оно — ещё один пример пластичности, о которой шла речь выше: клетка изменяет своё состояние в зависимости от истории воздействий.

15. Та же логика у растений и животных

Раздражимость одноклеточных — не экзотика, а основа, на которой построены более сложные решения. Сопоставление помогает увидеть преемственность.

Видно главное различие: по мере усложнения организма появляется передача сигнала на расстояние и специализированные клетки для восприятия. Сам принцип — рецептор, преобразование, ответ — не меняется.

Полезное для ответов обобщение

Когда в задании просят показать усложнение в ряду организмов, эта таблица даёт готовую структуру: назвать задачу, показать решение у простейших, затем у растений и животных, и сформулировать вывод о специализации и появлении систем регуляции. Такой ответ выглядит системным, а не перечислительным.

16. Как изучали поведение одноклеточных

Опыт Энгельмана — образец изящества

Задача: выяснить, в каком участке клетки идёт фотосинтез и какой свет для него нужен. Решение: нить водоросли с лентовидным хлоропластом освещают узкой полоской света и помещают в суспензию подвижных аэробных бактерий. Бактерии собираются там, где выделяется кислород, то есть служат живым «датчиком». Пропустив свет через призму, Энгельман получил спектр на нити — и бактерии собрались в красной и синей областях, точно повторив спектр поглощения хлорофилла.

Опыт решает сразу две задачи: показывает, где идёт фотосинтез, и какие лучи для него эффективны, причём без единого прибора для измерения кислорода. Этот пример стоит знать: он встречается и в теме фотосинтеза, и как образец постановки эксперимента.

17. Практикум: предскажите реакцию

Проверьте, насколько тема уложилась. Для каждой ситуации предскажите поведение и объясните механизм.

1. К капле с инфузориями с одного края подводят кристаллик соли.
2. Сосуд с эвгленами наполовину затемнён и стоит у окна.
3. Инфузория на полном ходу упирается в волокно ваты.
4. Культура амёб высыхает на предметном стекле.
5. В пробирку с культурой аэробных бактерий вносят пузырёк воздуха.
6. Хламидомонаду освещают очень ярким направленным светом.
7. К краю покровного стекла с инфузориями подводят каплю слабой кислоты.
8. Бактерии попадают из бедной среды в раствор сахара и остаются в нём на час.

Проверьте утверждения

1. У инфузории есть рефлекторная дуга.
2. Таксис всегда направлен к раздражителю.
3. Циста образуется при благоприятных условиях.
4. Бактерии способны к адаптации рецепторов.
5. Трихоцисты служат для захвата пищи у туфельки.
6. Раздражимость есть у растений.

18. Ритмы: поведение без раздражителя

Не всякое изменение поведения вызвано внешним воздействием прямо сейчас. У одноклеточных есть и собственные ритмы — внутренние «часы», идущие даже в постоянных условиях.

Суточные ритмы

У одноклеточных водорослей обнаружены настоящие циркадные ритмы: в постоянной темноте и при неизменной температуре у них продолжают колебаться с периодом около суток фотосинтетическая активность, деление клеток и подвижность. Самый известный пример — светящиеся динофлагелляты: их свечение усиливается «ночью» и ослабевает «днём» даже в лаборатории без смены освещения.

Значение очевидно: ритм позволяет готовиться к событию заранее, а не реагировать постфактум. Клетка «знает», что скоро рассвет, и успевает собрать фотосинтетический аппарат к этому моменту.

Вертикальные миграции

Многие подвижные водоросли ежедневно поднимаются к поверхности днём и опускаются ночью. Смысл в разделении ресурсов во времени: наверху есть свет, но мало питательных веществ; внизу наоборот. Клетка собирает энергию днём и «кормится» минеральными веществами ночью. Путь измеряется метрами и занимает часы — для организма размером в десятки микрометров это гигантское путешествие.

Деление по расписанию

У ряда водорослей деление происходит строго в определённое время суток, обычно ночью. Объяснение простое: репликация ДНК чувствительна к ультрафиолету, и разумнее копировать геном в темноте. Такое «разнесение во времени» несовместимых процессов — распространённый приём: мы уже видели его у цианобактерий, разделивших фотосинтез и азотфиксацию между клетками, а здесь то же самое сделано не в пространстве, а во времени.

Чему это учит

Поведение организма определяется не только текущими раздражителями, но и внутренним состоянием: ритмом, фазой цикла, историей воздействий. Поэтому один и тот же стимул в разное время может вызвать разный ответ. Это замечание пригодится и в теме о поведении животных, где различают внешние и внутренние факторы, и при планировании опытов: если результат зависит от времени суток, об этом нужно знать заранее.

19. Когда сигналы противоречат друг другу

В природе раздражители действуют одновременно: света много, но и температура высока; пища рядом, но там же кислота. Как клетка выбирает?

Принцип суммирования

Сигналы от разных рецепторов сходятся на общем «выходе» — у бактерии это один регуляторный белок, управляющий мотором, у инфузории — мембранный потенциал. Поэтому ответы не выстраиваются в очередь, а складываются: слабый положительный сигнал плюс сильный отрицательный дают отрицательный ответ.

Такое устройство называют конвергенцией сигналов, и оно решает задачу выбора автоматически, без всякого «принятия решения»: побеждает тот сигнал, который сильнее сдвигает общий выход.

Иерархия раздражителей

Не все сигналы равны. У бактерий рецепторов для вредных веществ обычно меньше, но они «весят» больше: угроза важнее выгоды. Та же асимметрия известна и у животных: сигнал опасности подавляет пищевое поведение, но не наоборот. Логика эволюционная: не поев, организм потеряет часть ресурсов, а не избежав опасности — всё.

Пример для разбора

В капле воды с одной стороны находится источник пищи, с другой — источник тепла, а посередине зона с оптимальной температурой. Голодная инфузория чаще оказывается у пищи, сытая — в зоне комфортной температуры. Объяснение: при голодании чувствительность к пищевым сигналам повышается, и они перевешивают. То есть поведение зависит ещё и от внутреннего состояния клетки.

Эту мысль стоит унести из темы: поведение — всегда результат сложения внешних сигналов и внутреннего состояния. Она одинаково верна для инфузории, для собаки и для человека, и в биологии поведения считается основополагающей.

20. Как строить ответ по этой теме

Задания о раздражимости почти всегда сводятся к трём схемам — разберём их, чтобы на экзамене не тратить время на поиск формы.

Схема «назови и объясни»

Назовите реакцию, укажите раздражитель и знак, затем механизм, затем биологический смысл. Пример: «Инфузория уплывает от кристаллика соли — это отрицательный хемотаксис. Рецепторы мембраны воспринимают изменение среды, меняется мембранный потенциал, и реснички меняют направление гребка. Значение: уход из неблагоприятной зоны».

Схема «почему это не рефлекс»

Три шага: определение рефлекса (с участием нервной системы, по рефлекторной дуге) → у одноклеточных нервной системы нет → следовательно, это проявление раздражимости, в частности таксис. Короткий и полный ответ.

Схема «докажи единство живого»

Приводите параллели на нескольких уровнях: раздражимость есть у всех организмов; механизмы сходны (рецепторы, ионные каналы, кальций); конкретные примеры — возбудимость мембраны инфузории и нейрона, хемотаксис амёбы и лейкоцита, родство фоторецепторных белков водоросли и животных. Завершите выводом об общем происхождении.

И общее правило для этой темы: не приписывайте клетке намерений. Формулировки «клетка хочет», «ищет», «решает» лучше заменять на «движется в сторону», «реагирует», «изменяет частоту». Это не придирка: точность языка здесь прямо отражает точность понимания.

21. Словарь темы

22. Связь с другими темами

• Свойства живого. Раздражимость как одно из основных свойств, наряду с обменом веществ и размножением.
• Нервная система. Возбудимость мембраны, ионные каналы, потенциал — всё это уже есть у инфузории.
• Органы чувств. Фоторецепторы: от глазка хламидомонады до сетчатки позвоночных, с родственными белками в основе.
• Поведение животных. Таксисы как простейшая форма поведения; инстинкт и рефлекс — следующие ступени.
• Растения. Тропизмы и настии — аналог таксисов у организмов, которые не могут перемещаться.
• Экология. Распределение организмов в водоёме по градиентам света, кислорода и веществ.
• Медицина. Хемотаксис лейкоцитов к очагу воспаления — тот же механизм, что у амёбы.

23. Итог: что важно знать

• Раздражимость — свойство всего живого; у одноклеточных она есть, а рефлексов нет, поскольку нет нервной системы.
• Таксис — направленное движение в ответ на раздражитель; бывает положительным и отрицательным.
• Основные виды таксисов: хемо-, фото-, термо-, аэро-, гальвано-, гео-, магнито-, реотаксис.
• Знак таксиса зависит от силы раздражителя: организм ищет оптимум, а не максимум.
• Бактерия не умеет поворачивать к цели: она сравнивает концентрацию с той, что была секунды назад, и меняет частоту кувырков — смещённое случайное блуждание.
• Инфузория отвечает на раздражение изменением мембранного потенциала: вход Ca²⁺ спереди — реверс ресничек и отплывание назад; раздражение сзади — ускорение вперёд.
• Глазок не воспринимает свет: он затеняет фоторецептор, а направление определяется благодаря вращению клетки.
• Средства защиты: трихоцисты, токсины, панцири, слизь, колониальность, бегство, каротиноиды, CRISPR у прокариот.
• Циста — способ пережить неблагоприятные условия и расселиться, а не способ размножения.
• У одноклеточных наблюдается привыкание — простейшая пластичность реакции; называть это обучением следует с оговорками.

24. Частые ошибки

• «У инфузории есть рефлексы». Рефлекс требует нервной системы; у одноклеточных — таксисы и другие реакции раздражимости.
• «Глазок — это глаз, он видит свет». Глазок — экран из пигмента; воспринимает свет фоторецепторный белок рядом с ним.
• «Циста — способ размножения». Из одной клетки образуется одна циста; численность не растёт.
• «Таксис и тропизм — одно и то же». Таксис — перемещение всего организма, тропизм — ростовое движение части растения.
• «Бактерия плывёт прямо к пище». Она не может удержать направление; используется смещённое случайное блуждание.
• «Организм всегда стремится туда, где раздражителя больше». Нет: существует оптимум, за которым реакция меняет знак.
• «Трихоцисты служат для захвата пищи». У туфельки это средство защиты; питается она ресничками и клеточным ртом.
• «Раздражимость есть только у животных». Она свойственна всем живым организмам, включая бактерии и растения.
• «Одноклеточные реагируют случайно, без системы». Реакции закономерны, воспроизводимы и имеют конкретный молекулярный механизм.
• «Привыкание доказывает наличие памяти у клетки». Это пластичность биохимического ответа; говорить о памяти в привычном смысле нельзя.

25. Интересные факты

• Опыт Адлера с капилляром, в который заплывают бактерии, ставится в лаборатории за полчаса и до сих пор остаётся стандартным способом измерить хемотаксис [1].
• Бактериальная «память» длится несколько секунд, и этого достаточно: за это время клетка проплывает десятки длин собственного тела и успевает оценить, стало ли лучше.
• Инфузорию-туфельку можно заставить пятиться, просто повысив концентрацию калия в среде: мембрана деполяризуется, и реснички меняют направление гребка [3].
• Светочувствительный белок хламидомонады стал инструментом оптогенетики — метода, позволяющего включать нейроны светом.
• Магнитотактические бактерии в Северном полушарии плывут к северу и вниз, в Южном — к югу и вниз; им нужно не направление само по себе, а глубина с подходящей концентрацией кислорода.
• Миксобактерии при голодании собираются десятками тысяч и строят плодовое тело высотой в доли миллиметра — различимое невооружённым глазом сооружение, построенное бактериями.
• Некоторые инфузории способны «считать» столкновения: после нескольких одинаковых толчков реакция ослабевает, но стоит изменить силу или место раздражения — и она возвращается в полную силу.
• Лейкоциты человека находят место воспаления хемотаксисом — по градиенту веществ, выделяемых повреждёнными клетками и бактериями. Механизм тот же, что у амёбы, ползущей к добыче.

26. Тема в числах

27. Почему эту тему стоит понять, а не выучить

• Раздражимость — определение живого. Она входит в перечень основных свойств живого, и именно на одноклеточных видно, что для неё не нужны ни нервы, ни органы чувств.
• Нервная система не возникла из ничего. Все её молекулярные основы — мембранный потенциал, ионные каналы, кальциевая сигнализация — существовали у одноклеточных задолго до появления нейронов.
• Поведение можно объяснить механизмом. «Инфузория избегает соли» — описание; «при раздражении открываются каналы, входит кальций, реснички меняют направление гребка» — объяснение. Разница между ними и есть разница между слабым и сильным ответом.
• Физика ограничивает биологию. Бактерия ведёт себя так, а не иначе, потому что ей не позволяют размеры и тепловой шум. Хороший эволюционный ответ всегда учитывает, что было возможно, а не только что было выгодно.
• Осторожность в выводах. Привыкание не равно обучению, реакция не равно решению. Умение не приписывать объекту больше, чем показывает опыт, — профессиональный навык, который начинается с таких тем.

И завершающая мысль всей серии. Мы прошли путь от бактерии до колонии вольвокса: прокариоты двух доменов, одноклеточные автотрофы и гетеротрофы, колонии, движение, поведение. Главный вывод не в перечне признаков, а в том, что одна клетка — это полноценный организм, решающий все задачи жизни: питание, дыхание, выделение, движение, защиту, размножение и ответ на изменения среды. Многоклеточность не отменила эти решения, а распределила их между специализированными клетками. Поэтому, изучая инфузорию, мы изучаем и собственный организм — только в упрощённом и оттого особенно наглядном виде.

28. Серия целиком

Девять статей серии «Многообразие организмов и одноклеточные» (КЭС 4.1) складываются в последовательный курс:

1. Биологическое разнообразие и принципы классификации — зачем нужна систематика, таксоны, бинарная номенклатура.
2. Современная система органического мира — домены и царства, как строят родословные деревья.
3. Бактерии — строение прокариотической клетки, питание, дыхание, размножение, значение.
4. Археи — третий домен, уникальные мембраны, метаногены, происхождение эукариот.
5. Одноклеточные водоросли — хламидомонада, хлорелла, диатомеи, фитопланктон и продукция биосферы.
6. Простейшие — амёба, инфузория, эвглена, паразиты и их циклы.
7. Колониальные организмы — вольвокс и путь к многоклеточности.
8. Движение одноклеточных — ложноножки, жгутики, реснички, физика микромира.
9. Раздражимость, таксисы и защита — эта статья.

Разбирать их лучше по порядку: каждая следующая опирается на предыдущие. А возвращаться к ним стоит перед темами о тканях, об эволюции и об экосистемах — многое там станет понятнее, если держать в голове устройство одной клетки, которая умеет всё.

• Дженнингс, подробно описавший поведение инфузорий более ста лет назад, предупреждал: наблюдая за клеткой, легко приписать ей намерения, которых нет. Его правило «описывай движение, а не мотив» остаётся хорошим советом и сегодня.
• Светящиеся динофлагелляты вспыхивают при механическом раздражении за сотые доли секунды — отсюда светящийся след за лодкой и за волной в тёплом море.
• Инфузории, выращенные при 18 °C и при 28 °C, предпочитают разную температуру: клетка «настраивается» на условия, в которых выросла.
• У почвенных амёб описана реакция на присутствие собственных сородичей: при высокой плотности они активнее образуют цисты, не дожидаясь полного истощения пищи.

29. Частые вопросы

Чем таксис отличается от рефлекса?

Таксис — направленное перемещение организма в ответ на раздражитель, осуществляемое без нервной системы. Рефлекс — ответ с участием нервной системы, по рефлекторной дуге. У одноклеточных рефлексов нет и быть не может.

Почему нельзя сказать, что инфузория «видит» препятствие?

Потому что она не воспринимает его заранее: реакция возникает при касании. Клетка не планирует маршрут, а действует методом проб и ошибок — наткнулась, отплыла, повернула, попробовала снова. Этого достаточно, чтобы выбраться из любого тупика, но «видением» это не является.

Зачем клетке реагировать на силу тяжести?

Чтобы держаться на нужной глубине. Многие инфузории плывут вверх (отрицательный геотаксис) и собираются у поверхности, где больше кислорода. Механизм связывают с тем, что содержимое клетки тяжелее воды и слегка оттягивает мембрану у нижнего края, изменяя работу ионных каналов.

Почему глазок у эвглены красный?

Из-за каротиноидов — пигментов, отражающих красный и оранжевый свет. Их задача не поглощать свет для фотосинтеза, а экранировать фоторецептор, создавая при вращении клетки переменную освещённость. Попутно каротиноиды защищают от избытка ультрафиолета.

Все ли одноклеточные способны к таксисам?

К направленному перемещению — только подвижные. Неподвижные (хлорелла, многие диатомеи) отвечают на раздражители иначе: изменением обмена веществ, образованием защитных веществ, инцистированием. Раздражимость есть у всех, а таксис — только у тех, кто может двигаться.

Может ли таксис быть вредным для организма?

Может. Скопление у освещённой стенки делает клетки лёгкой добычей для хищников; движение к источнику пищи может привести в зону с токсином, если сигналы противоречивы. Поведение, выгодное «в среднем», в отдельных случаях оказывается ошибочным — это общее свойство любых приспособлений.

Что происходит с цистой в неблагоприятной среде?

Почти ничего: обмен веществ снижен до минимума, вода удалена, оболочка защищает от высыхания и химических воздействий. Цисты сохраняют жизнеспособность месяцами и годами, переносятся ветром и животными. При возвращении благоприятных условий оболочка разрывается, и клетка возобновляет активность.

Нужно ли для ЕГЭ знать ионные механизмы?

Нет, достаточно понимать и уметь объяснить словами: при раздражении меняется состояние мембраны, и это изменяет работу ресничек. Подробности с кальцием и калием — материал для олимпиад, но они делают картину понятной, а понятное запоминается лучше заученного.

30. ЕГЭ

Тема относится к элементу 4.1 кодификатора [5] и связана с разделами «Свойства живого», «Нервная система», «Поведение». Чаще всего спрашивают о таксисах, о различии раздражимости и рефлекса, о цисте и о защитных приспособлениях.

Что обязательно знать

• Определение раздражимости и её универсальность для живого.
• Определение таксиса, его виды и знак.
• Отсутствие рефлексов у одноклеточных и причину этого.
• Строение и роль глазка; то, что он не является светочувствительной структурой.
• Реакцию избегания инфузории и выстреливание трихоцист.
• Цисту: как образуется, зачем нужна, почему не является размножением.
• Примеры защиты: панцирь, токсины, слизь, колониальность.

Разбор типичных формулировок

«Приведите примеры проявления раздражимости у одноклеточных». Инфузория уплывает от кристаллика соли и собирается у капли с бактериями; эвглена и хламидомонада плывут к свету; амёба образует ложноножки в сторону пищи; при неблагоприятных условиях образуется циста; инфузория выстреливает трихоцисты при механическом раздражении.

«Почему реакции одноклеточных нельзя назвать рефлексами?» Элементы ответа: 1) рефлекс осуществляется с участием нервной системы по рефлекторной дуге; 2) у одноклеточных нервной системы нет; 3) их ответы на раздражение — таксисы и другие проявления раздражимости; 4) сигнал воспринимается и передаётся в пределах одной клетки.

«Какое значение имеет образование цисты?» Элементы: позволяет пережить неблагоприятные условия (высыхание, холод, недостаток пищи); обеспечивает расселение с ветром, водой и животными; у паразитов обеспечивает передачу от одного хозяина к другому; при этом число особей не увеличивается, поэтому размножением не является.

«Почему хламидомонада при ярком свете уплывает от источника?» Элементы: избыток света повреждает фотосинтетический аппарат и может вызывать образование вредных веществ; поэтому при высокой освещённости таксис меняет знак на отрицательный; организм стремится к оптимальной, а не к максимальной освещённости.

«Докажите единство живого на примере раздражимости». Элементы: раздражимость свойственна всем организмам — от бактерий до человека; в основе лежат сходные механизмы — рецепторные белки и изменение ионного состава; возбудимость мембраны у инфузории сходна с работой нервной клетки; хемотаксис лейкоцитов человека сходен с хемотаксисом амёбы.

Почему инфузории собираются у катода в электрическом поле?

Слабый постоянный ток изменяет разность потенциалов на мембране неодинаково с разных сторон клетки: со стороны катода мембрана деполяризуется, со стороны анода — гиперполяризуется. Реснички на этих участках работают по-разному, и клетка разворачивается катодом вперёд. Явление называют гальванотаксисом; оно хорошо воспроизводится и служит удобной демонстрацией того, что поведение инфузории управляется электрическими процессами на мембране.

Реагируют ли одноклеточные на звук?

Направленных реакций на звук у них не описано. Звук в воде — это колебания давления, и клетка, имея ту же плотность, что среда, колеблется вместе с ней, не испытывая относительного смещения. Воспринимать звук способны организмы, у которых есть структуры иной плотности, — например, отолиты у рыб. Для одноклеточного такой «датчик» слишком велик.

Можно ли назвать таксисы инстинктом?

Нет. Инстинкт — сложная врождённая последовательность действий, осуществляемая нервной системой. Таксис — элементарная направленная реакция, не требующая ни нервной системы, ни последовательности этапов. Это разные уровни организации поведения, и смешивать термины на экзамене не стоит.

Как связаны раздражимость и образ жизни организма?

Напрямую. Подвижный хищник нуждается в быстрых и точных реакциях — отсюда возбудимая мембрана инфузории и её реакция избегания. Прикреплённому фильтратору хватает способности сжаться при опасности. Паразиту нужны не таксисы в привычном смысле, а узнавание нужных клеток хозяина и уход от иммунитета. Чем активнее образ жизни, тем сложнее аппарат восприятия — правило, работающее и у многоклеточных.

Что из этой темы чаще всего спрашивают в части 2?

Три сюжета: объяснить, почему реакции простейших не являются рефлексами; раскрыть значение цисты и указать, почему это не размножение; привести примеры раздражимости у одноклеточных с указанием раздражителя и ответа. Все три разобраны выше, и каждый укладывается в четыре-пять элементов ответа.

31. Для олимпиад

Почему бактерия не может «измерить» градиент вдоль тела

Пусть концентрация вещества 10⁻⁶ моль/л, то есть около 6 · 10⁵ молекул в кубическом микрометре. Разница концентраций на длине клетки в 2 мкм при типичном градиенте составляет доли процента — несколько сотен молекул. Но число молекул в объёме флуктуирует как квадратный корень из их количества, то есть примерно на 800 молекул. Полезный сигнал тонет в шуме.

Чтобы различить сигнал, нужно усреднять — а усреднять можно либо по большому объёму (клетка слишком мала), либо по времени. Отсюда и вывод: бактерии остаётся сравнение во времени, то есть плыть и смотреть, что меняется. Физика жёстко диктует стратегию поведения.

Оценка длины «памяти»

Бактерия плывёт со скоростью около 20 мкм/с. За 3 секунды она преодолевает 60 мкм — в тридцать раз больше своей длины. На таком расстоянии изменение концентрации уже заметно на фоне шума. Значит, «память» в несколько секунд — не случайная величина, а оптимум: короче бесполезно, длиннее — клетка собьётся с курса из-за броуновского вращения, которое разворачивает её примерно за те же секунды.

Задача на распределение в градиенте

В длинном сосуде создан градиент кислорода: у одного конца его много, у другого нет. Где соберутся аэробные бактерии, где анаэробные, а где — микроаэрофилы, которым нужна низкая концентрация? Ответ: аэробы у кислородного конца, анаэробы у противоположного, микроаэрофилы — узкой полоской в промежутке. Этот классический опыт (его ставил ещё Бейеринк) позволяет по расположению полос судить о типе дыхания неизвестной культуры.

Эволюционный вопрос

Почему возбудимость мембраны, ионные каналы и кальциевая сигнализация возникли задолго до нервной системы? Потому что они решают задачу, стоящую перед любой клеткой: быстро передать сигнал от поверхности внутрь. Диффузия медленна, а изменение потенциала распространяется по мембране почти мгновенно. Нервная система возникла, когда понадобилось передавать сигнал между разными клетками на большие расстояния; механизм при этом был взят готовый.

Вопрос на понимание

Почему привыкание выгодно организму? Потому что постоянный безобидный раздражитель не несёт информации, а реакция на него стоит энергии и отвлекает от действительно важных сигналов. Отвечать нужно на изменения, а не на фон. Та же логика объясняет адаптацию рецепторов у бактерий и, например, то, что мы перестаём замечать тиканье часов.

Задача на знак таксиса

Культуру хламидомонады осветили с одной стороны слабым светом — клетки собрались у стенки. Освещённость увеличили в сто раз — клетки рассеялись и затем собрались у противоположной стенки. Объясните и предскажите, что произойдёт, если постепенно уменьшать освещённость. Ответ: при слабом свете таксис положительный, при избыточном — отрицательный, поскольку избыток света повреждает фотосинтетический аппарат. При постепенном уменьшении освещённости клетки вернутся к освещённой стенке, пройдя через состояние, когда таксис практически не выражен, — это и есть оптимальная освещённость.

32. Задания с разбором

Задание 1

Что такое раздражимость? Приведите не менее четырёх примеров у одноклеточных.

Задание 2

Что такое таксис? Назовите не менее четырёх видов таксисов с примерами.

Задание 3

Почему реакции простейших не являются рефлексами?

Задание 4

Опишите реакцию избегания у инфузории и объясните её значение.

Задание 5

Выберите три верных утверждения. 1) У инфузории есть рефлексы. 2) Глазок эвглены не воспринимает свет сам. 3) Циста служит для размножения. 4) Трихоцисты — средство защиты. 5) Таксис может быть положительным и отрицательным. 6) Раздражимость свойственна только животным.

Задание 6

Как устроено восприятие света у хламидомонады?

Задание 7

Почему при сильном освещении хламидомонада уплывает от света?

Задание 8

Что такое циста и почему её образование не считают размножением?

Задание 9

Найдите ошибки и исправьте: 1) Таксис — ростовое движение растения. 2) У простейших есть рефлексы. 3) Трихоцисты служат защитой инфузории. 4) Глазок эвглены является светочувствительной структурой. 5) Циста образуется при неблагоприятных условиях.

Задание 10

Назовите не менее пяти способов защиты одноклеточных организмов.

Задание 11

Как бактерия находит зону с большей концентрацией питательных веществ?

Задание 12

Чем таксис отличается от тропизма? Приведите примеры.

Задание 13

Как провести опыт, доказывающий наличие хемотаксиса у инфузорий?

Задание 14

Какое значение имеет раздражимость для одноклеточного организма?

Задание 15

Приведите примеры того, что механизмы раздражимости одноклеточных сохранились у многоклеточных.

Задание 16

Почему знак таксиса может меняться на противоположный?

Задание 17

Что такое кворум-сенсинг и какое отношение он имеет к раздражимости?

Задание 18

Объясните, почему реакция инфузории зависит от того, с какой стороны приложен раздражитель.

Задание 19 (олимпиадное)

В длинном сосуде создан градиент кислорода. Где расположатся аэробные бактерии, анаэробные и микроаэрофилы? Как по результатам такого опыта определить тип дыхания неизвестной культуры?

Задание 20 (олимпиадное)

Бактерия длиной 2 мкм плывёт со скоростью 20 мкм/с, а броуновское вращение разворачивает её примерно за 3 секунды. Объясните, почему «память» бактерии составляет именно несколько секунд, и почему она не может определять направление, сравнивая концентрацию вдоль своего тела.

Литература

1. Adler J. Chemotaxis in bacteria // Science. 1966. Vol. 153, № 3737. P. 708–716. DOI: 10.1126/science.153.3737.708.
2. Wadhams G. H., Armitage J. P. Making sense of it all: bacterial chemotaxis // Nature Reviews Molecular Cell Biology. 2004. Vol. 5, № 12. P. 1024–1037. DOI: 10.1038/nrm1524.
3. Eckert R. Bioelectric control of ciliary activity // Science. 1972. Vol. 176, № 4034. P. 473–481. DOI: 10.1126/science.176.4034.473.
4. Zusman D. R., Scott A. E., Yang Z., Kirby J. R. Chemosensory pathways, motility and development in Myxococcus xanthus // Nature Reviews Microbiology. 2007. Vol. 5, № 11. P. 862–872. DOI: 10.1038/nrmicro1770.
5. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.