Растение как целостный организм

Растение не бегает за едой, не прячется от холода и не выбирает соседей. Всё, что ему остаётся, — быть устроенным так, чтобы справляться на месте: тянуться к свету, качать воду снизу вверх на десятки метров, строить себя из углекислого газа и постоянно отращивать новые части взамен съеденных. Разберём растение как целостный организм так, как это нужно для экзамена, и доведём до понимания, почему его устройство — не «упрощённое животное», а другое решение задачи жизни. Это первая статья серии «Растение как организм».

• 1. Чем растение принципиально отличается от животного
• 2. Уровни организации растительного организма
• 3. Растительная клетка: что в ней особенного
• 4. Тургор: как растение держит форму без скелета
• 5. Меристемы: где растение растёт
• 6. Тотипотентность: из одной клетки — целое растение
• 7. Органы растения: обзор
• 8. Метаморфозы: когда орган меняет работу
• 9. Гормоны растений
• 10. Движения растений
• 11. Жизненные формы и продолжительность жизни
• 12. Пластичность: одно и то же растение в разных условиях
• 13. Как связаны органы: что показывают опыты
• 14. Чем высшие растения отличаются от водорослей
• 15. Как растение размножается: обзор
• 16. Жизненный цикл: чередование поколений
• 17. Растение и человек
• 18. Практикум: определите и объясните
• 19. Словарь темы
• 20. Тема в числах
• 21. Связь с другими темами
• 22. Итог: что важно знать
• 23. Частые ошибки
• 24. Почему эту тему стоит понять, а не выучить
• 25. Что дальше в серии
• 26. Интересные факты
• 27. Частые вопросы
• 28. ЕГЭ
• 29. Для олимпиад
• 30. Задания с разбором
• Литература

1. Чем растение принципиально отличается от животного

Сравнение обычно начинают с хлоропластов и целлюлозной стенки. Это верно, но не объясняет главного. Начнём с образа жизни, из которого вытекает всё остальное.

Главное следствие неподвижности

Животное при ухудшении условий уходит. Растение остаётся — значит, оно должно выдержать: засуху, мороз, поедание, затенение. Отсюда три особенности, которые проходят через всю ботанику:

1. Запас прочности. Растение строит избыточно: много листьев, много корней, много семян. Потеря части не смертельна.
2. Способность восстанавливаться. Сломанную ветку заменяет новый побег из спящей почки; объеденный лист — новый лист. Органы растения заменяемы, в отличие от органов животного.
3. Пластичность развития. Одно и то же растение в тени и на солнце отличается так, что их можно принять за разные виды. Форма тела определяется условиями, а не только наследственностью.

Это и есть ответ на вопрос, почему растение не имеет нервной системы: быстрые реакции ему не нужны. Нужна выносливость и способность перестраиваться, а это обеспечивают гормоны и ростовые процессы.

Почему растение «строит себя из воздуха»

Основная масса сухого вещества растения — углерод, кислород и водород, взятые из углекислого газа и воды. Минеральные вещества почвы составляют лишь несколько процентов сухой массы. Это противоречит бытовому представлению, будто растение «питается из земли», и регулярно проверяется на экзамене.

Классический опыт ван Гельмонта: ива, посаженная в бочку с землёй, за пять лет прибавила около 75 кг, а масса почвы уменьшилась лишь на несколько десятков граммов. Вывод учёного был неверным (он решил, что всё дело в воде), но сам опыт стал поворотным: он показал, что земля не «съедается» растением. Правильное объяснение пришло позже, с открытием фотосинтеза.

2. Уровни организации растительного организма

Растение, как и любой многоклеточный организм, устроено иерархически, и каждый уровень удобно разбирать отдельно.

Две системы органов

• Корневая система — подземная часть: главный, боковые и придаточные корни. Задачи: закрепление, поглощение воды и минеральных веществ, запасание, синтез некоторых гормонов и аминокислот.
• Побеговая система — надземная часть: стебель с листьями и почками, а также цветки и плоды. Задачи: фотосинтез, газообмен, транспорт, размножение.

Разделение органов на вегетативные и генеративные тоже важно: вегетативные (корень, стебель, лист) обеспечивают питание, рост и бесполое размножение; генеративные (цветок, плод, семя) — половое размножение и расселение.

Что значит «целостный организм»

Органы растения не работают по отдельности. Несколько связей, которые нужно уметь назвать:

• Лист фотосинтезирует — корень получает органические вещества по флоэме и может расти.
• Корень поглощает воду и соли — лист получает их по ксилеме и может фотосинтезировать.
• Испарение воды листьями создаёт тягу, которая поднимает воду из корня.
• Верхушечная почка выделяет гормоны, подавляющие рост боковых почек; срежьте верхушку — куст начнёт ветвиться.
• Корень синтезирует гормоны, без которых не растёт побег; побег даёт гормоны, без которых не ветвится корень.

Любой из этих пунктов — готовый элемент ответа на вопрос «докажите, что растение — целостный организм». А последний из них даёт и практическое следствие: прищипка верхушки у рассады и обрезка кустарников основаны именно на снятии гормонального подавления боковых почек.

3. Растительная клетка: что в ней особенного

Три структуры отличают растительную клетку от животной, и каждая прямо связана с образом жизни растения.

Кроме того, у большинства растений нет центриолей, а деление цитоплазмы идёт не перетяжкой, а образованием клеточной пластинки посередине — иначе и быть не может при жёсткой стенке.

Три типа пластид

• Хлоропласты — зелёные, с хлорофиллом, фотосинтез. Внутри — стопки тилакоидов (граны) и строма, где идёт цикл Кальвина.
• Хромопласты — жёлтые, оранжевые, красные, с каротиноидами. Окрашивают плоды, лепестки, корнеплод моркови; привлекают опылителей и распространителей семян.
• Лейкопласты — бесцветные, запасают крахмал (амилопласты), белки или жиры. Клубень картофеля набит именно ими.

Важно: пластиды способны превращаться друг в друга. Позеленевший на свету клубень — это лейкопласты, ставшие хлоропластами; краснеющий помидор — хлоропласты, ставшие хромопластами. Такое превращение — частый вопрос на соответствие.

Поры и плазмодесмы

Жёсткая стенка не разделяет клетки полностью: через неё проходят тончайшие цитоплазматические мостики — плазмодесмы. По ним передаются вещества и сигналы, так что цитоплазма соседних клеток фактически непрерывна. Эту единую систему называют симпластом, а систему клеточных стенок и межклетников, по которой вода движется вне клеток, — апопластом.

Деление на симпласт и апопласт — ключевое понятие для темы транспорта воды, к которой серия вернётся в седьмой статье. Пока достаточно запомнить: у растения есть два параллельных пути для воды и веществ — «по клеткам» и «между клетками».

4. Тургор: как растение держит форму без скелета

Травянистое растение стоит прямо не благодаря костям и не только благодаря механическим тканям. Главный «надувной каркас» — вода под давлением.

Как это работает

1. В вакуоли растворены сахара, соли, органические кислоты — концентрация выше, чем снаружи.
2. Вода по осмотическому градиенту входит в клетку.
3. Клетка стремится увеличиться в объёме, но жёсткая стенка не даёт — возникает давление содержимого на стенку.
4. Это давление называют тургорным, а состояние клетки — тургором.

Величины впечатляют: тургорное давление в растительной клетке достигает 5–10 атмосфер — больше, чем в шине автомобиля. Миллионы таких «надутых» клеток и держат стебель травы прямо.

Что происходит при недостатке воды

Вода уходит из клеток, давление падает, клетки теряют упругость — растение вянет. Если потеря невелика, после полива тургор восстанавливается. При сильном обезвоживании цитоплазма отходит от стенки — наступает плазмолиз, и процесс становится необратимым.

Опыт с плазмолизом — классика школьной лаборатории: кусочек кожицы лука помещают в крепкий раствор соли и наблюдают, как цитоплазма отстаёт от стенки; затем заменяют раствор водой и видят обратный процесс — деплазмолиз. Это прямое доказательство того, что мембрана избирательно проницаема, а стенка — нет.

Тургор как инструмент движения

Растение использует тургор не только для опоры:

• Устьица открываются и закрываются за счёт изменения тургора замыкающих клеток.
• Складывание листьев у мимозы и кислицы при прикосновении или на ночь — результат быстрой потери тургора клетками в основании листа.
• Рост растяжением — клетка увеличивается в объёме именно за счёт поступления воды в вакуоль, а стенка при этом размягчается и растягивается.
• Ловчие аппараты росянки и венериной мухоловки работают на изменении тургора.

Отсюда общий вывод: вода для растения — не только растворитель и реагент фотосинтеза, но и рабочее тело механических устройств. Это хороший ответ на вопрос о значении воды в жизни растения.

5. Меристемы: где растение растёт

Животное растёт всем телом сразу. Растение растёт только в определённых местах — там, где сохранились способные к делению клетки. Эти ткани называют образовательными, или меристемами.

Признаки меристематической клетки

• Мелкая, с тонкой стенкой.
• Крупное ядро, занимающее значительную часть клетки.
• Густая цитоплазма, без крупной вакуоли.
• Пластиды в недифференцированном состоянии (пропластиды).
• Способность делиться неограниченно долго.

Отсутствие вакуоли — важная деталь: она появляется позже, когда клетка переходит к растяжению. Поэтому рост растения состоит из двух фаз: сначала деление в меристеме, затем растяжение за счёт накопления воды в вакуоли.

Виды меристем

Почему трава отрастает после покоса

У злаков зона роста расположена не на верхушке, а в основании междоузлий, у самой земли. Скашивание или выедание убирает верхушки листьев, но не затрагивает меристему, и побег продолжает удлиняться. Именно это сделало злаки основой пастбищ и газонов, а заодно и главными спутниками человека: пшеница, рис, кукуруза — всё это злаки.

Полезная связка «строение → экология → хозяйство», которую стоит уметь воспроизвести: вставочный рост → устойчивость к выеданию → злаки доминируют в степях → они же стали культурными растениями.

Стволовые клетки растения

В самом центре верхушечной меристемы находится небольшая группа клеток, делящихся редко, — своего рода «резерв». Окружающие их клетки делятся активно и дают начало тканям. Если резерв повредить, соседние клетки восстановят его. Такую организацию называют нишей стволовых клеток, и устроена она сходно у корня и у побега [1].

Отсюда одно из главных отличий растения от животного: у растения клетки сохраняют способность менять судьбу. Клетка мякоти листа может, получив нужные сигналы, снова начать делиться и дать целое растение. У животных такое невозможно — специализация необратима.

6. Тотипотентность: из одной клетки — целое растение

Способность клетки дать начало целому организму называют тотипотентностью. У растений она сохраняется у многих живых клеток, и это имеет далеко идущие последствия.

Практические проявления

• Черенкование. Отрезок побега, поставленный в воду, образует придаточные корни и становится самостоятельным растением.
• Размножение листом. Фиалка, бегония, сансевиерия дают новое растение из кусочка листа.
• Культура тканей. Из нескольких клеток в стерильных условиях на питательной среде выращивают сотни одинаковых растений.
• Каллус. При повреждении образуется масса недифференцированных клеток, из которой затем формируются новые ткани.

Почему у животных не так

У животных специализированная клетка необратимо «заперта» в своей судьбе: регуляторные механизмы не позволяют ей вернуться к делению и смене программы. У растений таких запретов меньше. Причины называют разные: отсутствие необходимости в быстром развитии, постоянная угроза потери части тела, неподвижность, требующая способности к восстановлению.

Эволюционный смысл прозрачен: растение, которое не может убежать от травоядного, должно уметь отрасти заново. Тотипотентность — та же стратегия «запаса прочности», о которой шла речь в начале.

Опыт, доказавший тотипотентность

В 1950-е годы из отдельных клеток мякоти корнеплода моркови, помещённых в питательную среду, удалось вырастить полноценные растения, дающие семена. Это стало прямым доказательством того, что каждая живая клетка растения несёт полный набор генов и способна реализовать всю программу развития.

Вывод, важный далеко за пределами ботаники: различия между клетками организма — не различия в генах, а различия в их работе. Эта мысль пригодится в темах о реализации наследственной информации и о дифференцировке.

7. Органы растения: обзор

Побег — это не стебель

Частая ошибка. Побег — это стебель с расположенными на нём листьями и почками, то есть единая структура, развивающаяся из почки. Стебель — лишь его ось. Участок стебля с листом называют узлом, промежуток между узлами — междоузлием, угол между листом и стеблем — пазухой, где и находится пазушная почка.

Почка — зачаточный побег

Почка содержит зачаточный стебель с конусом нарастания (верхушечной меристемой), зачаточные листья и иногда зачаточные цветки. Различают:

• Верхушечную (на конце побега) и пазушные (в пазухах листьев);
• Вегетативные (дают побег с листьями) и генеративные, они же цветочные (дают цветки); бывают и смешанные;
• Спящие — не раскрывающиеся годами и трогающиеся в рост при повреждении растения. Именно из них отрастают побеги на срубленном пне.

Почка — ещё один пример «запаса прочности»: растение закладывает больше почек, чем использует, и держит резерв на случай потери частей.

8. Метаморфозы: когда орган меняет работу

Метаморфоз — видоизменение органа, связанное с изменением выполняемой функции. Узнавать метаморфозы и правильно определять, из какого органа они произошли, — обязательный навык.

Правило определения

Главный признак побегового происхождения — наличие узлов, листьев (хотя бы чешуевидных) и почек. У корня почек и листьев нет, зато есть корневой чехлик на кончике и придаточные корни. Поэтому клубень картофеля с его «глазками» — побег, а корнеплод моркови — корень.

Запомните и типовой вопрос: «Почему клубень картофеля — видоизменённый побег?» Ответ: на нём есть почки-глазки, расположенные по спирали, как листья на стебле; он образуется на подземном побеге-столоне; на свету в нём образуются хлоропласты, и он зеленеет; из глазков развиваются надземные побеги.

Зачем это нужно

Метаморфозы — пример того, как один и тот же орган приспосабливается к разным задачам. Это иллюстрация к теме «направления эволюции»: идиоадаптации, частные приспособления, не повышающие общего уровня организации, но позволяющие освоить конкретные условия.

И ещё одно: метаморфозы показывают, что форма органа не предопределена. Лист может стать колючкой, усиком, ловушкой, чешуёй луковицы или мясистым хранилищем воды. Растение «переиспользует» имеющиеся органы, вместо того чтобы изобретать новые.

9. Гормоны растений

Нервной системы у растения нет, а согласовывать работу органов надо. Эту задачу решают фитогормоны — вещества, которые образуются в одних частях растения и действуют в других в очень малых количествах.

Ауксин и верхушечное доминирование

Верхушечная почка выделяет ауксин, который движется вниз по стеблю и подавляет рост пазушных почек. Пока верхушка цела, растение тянется вверх; срежьте её — и боковые почки тронутся в рост, растение станет кустистым.

На этом основаны практические приёмы: прищипка рассады для ветвления, обрезка плодовых деревьев для формирования кроны, стрижка живой изгороди. Хороший пример того, как знание физиологии превращается в агротехнику.

Соотношение, а не количество

Важнейшая идея: эффект определяется не абсолютным содержанием гормона, а соотношением гормонов. В культуре тканей это показано прямо: при избытке ауксина относительно цитокинина образуются корни, при обратном соотношении — побеги, при примерном равенстве — недифференцированный каллус. Управляя двумя веществами, можно заставить клетки построить нужный орган.

Та же логика работает и в целом растении: корни поставляют цитокинины, побег — ауксины, и баланс между ними определяет, что будет расти активнее. Повреждение корней меняет баланс — и растение перестраивается.

Этилен — газ-гормон

Единственный газообразный гормон. Созревающее яблоко выделяет этилен, который ускоряет созревание соседних плодов, — отсюда народный приём «положить к зелёным бананам спелое яблоко». Этилен же вызывает опадение листьев осенью и реакцию на механическое повреждение: придавленный проросток перестаёт удлиняться и утолщается, пытаясь обойти препятствие.

Любопытная историческая деталь: в XIX веке заметили, что уличные газовые фонари вызывают опадение листьев на соседних деревьях. Причиной оказался этилен в светильном газе. Так гормон был фактически обнаружен задолго до того, как его признали гормоном.

10. Движения растений

Растение прикреплено, но не неподвижно. Его движения делят на две группы.

Тропизмы — ростовые движения, направленные относительно раздражителя

Механизм фототропизма: ауксин перераспределяется в сторону затенённой части побега, там клетки растягиваются сильнее, и побег изгибается к свету. У корня тот же ауксин в высокой концентрации рост, наоборот, тормозит — поэтому корень изгибается вниз. Одно вещество, противоположные эффекты в разных органах.

Настии — движения, не зависящие от направления раздражителя

• Фотонастии: раскрывание цветка одуванчика утром и закрывание вечером.
• Термонастии: раскрывание тюльпана в тепле.
• Сейсмонастии: складывание листьев мимозы при прикосновении, захлопывание венериной мухоловки.
• Никтинастии: «сон» листьев клевера и кислицы ночью.

Различие простое и его часто спрашивают: тропизм направлен относительно источника (к свету, от света), настия — нет (цветок раскрывается одинаково, откуда бы ни падал свет). Кроме того, тропизмы — ростовые движения и необратимы, а настии чаще связаны с изменением тургора и обратимы.

Самое быстрое движение в мире растений

Венерина мухоловка захлопывает ловушку за доли секунды. Механизм сочетает два принципа: клетки створки резко меняют тургор, и створка из слегка выпуклой становится вогнутой — происходит «щелчок», как у перевёрнутой контактной линзы. Запасённая упругая энергия высвобождается мгновенно, поэтому движение не ограничено скоростью осмоса.

Ловушка срабатывает только после двух касаний чувствительных волосков в течение примерно двадцати секунд. Это защита от ложных срабатываний: капля дождя касается один раз, насекомое — несколько. Простейший механизм «счёта», работающий без нервной системы, — прямая параллель с привыканием у инфузории, о котором шла речь в предыдущей серии.

11. Жизненные формы и продолжительность жизни

По продолжительности жизни

• Однолетние — весь цикл от семени до семени за один сезон, затем отмирают: пшеница, горох, подсолнечник.
• Двулетние — в первый год образуют розетку листьев и запасающий орган, во второй цветут и плодоносят: морковь, свёкла, капуста.
• Многолетние — живут много лет, цветут ежегодно или периодически: деревья, кустарники, ландыш, пырей.

Полезное уточнение: у двулетников в первый год запас откладывается не «про запас вообще», а на цветение. Поэтому морковь второго года становится деревянистой и невкусной: запас израсходован на цветонос и семена. Вопрос «почему на второй год корнеплод портится» встречается в заданиях, и ответ именно такой.

Жизненная форма — не систематический признак

Одно семейство может включать и деревья, и травы: в семействе Бобовые есть и акация, и горох; в семействе Розовые — и яблоня, и земляника. Жизненная форма отражает приспособление к условиям, а не родство. Это ещё одна иллюстрация к различению гомологии и аналогии.

Яркий пример — конвергенция кактусов и африканских молочаев: внешне почти неотличимы (мясистый ребристый стебель, колючки, отсутствие листьев), а родство далёкое. Оба решают одну задачу — выжить в пустыне — и приходят к одинаковому внешнему решению.

12. Пластичность: одно и то же растение в разных условиях

Если выращивать растения одного сорта на солнце и в тени, различия окажутся разительными.

То же касается влажности: при недостатке воды листья мельчают, устьица уменьшаются, корни уходят глубже. Это не «болезнь» и не наследственное различие, а модификационная изменчивость — изменения в пределах нормы реакции, не затрагивающие гены.

Почему растения пластичнее животных

Животное при ухудшении условий переходит в другое место; растение вынуждено приспосабливаться на месте. Кроме того, растение растёт всю жизнь, то есть непрерывно «достраивает» себя, и каждую новую часть может построить с учётом текущих условий. Животное строит тело один раз, в развитии, и потом только поддерживает его.

Отсюда формулировка, которая хорошо работает в ответах: у растения норма реакции в среднем шире, чем у животного, а форма тела в большей степени определяется условиями среды.

Этиоляция

Крайний случай пластичности — рост в полной темноте. Проросток вытягивается, остаётся бледным (хлорофилл не образуется), листья не разворачиваются, стебель тонкий. Такое состояние называют этиоляцией. Биологический смысл понятен: росток под землёй или под опавшей листвой тратит все силы на то, чтобы как можно быстрее пробиться к свету, и не строит то, что без света бесполезно.

Опыт с этиоляцией легко поставить дома: часть проростков фасоли держать на свету, часть в коробке. Через неделю различия очевидны, а вывод формулируется сам: развитие зависит не только от генов, но и от условий.

13. Как связаны органы: что показывают опыты

Целостность организма — не декларация, а вывод из опытов. Вот те, которые стоит знать.

Кольцевание подробнее

Опыт прост и показателен. Если снять с ветки кольцо коры вместе с лубом, но не повредить древесину, то вода продолжит подниматься (лист не вянет), а органические вещества перестанут спускаться вниз. Над кольцом они накапливаются — образуется утолщение, наплыв. Ниже кольца корни голодают и со временем погибают, а вместе с ними и всё дерево.

Отсюда и практическое следствие: повреждение коры по кольцу — смертельно для дерева, даже если древесина цела. Зайцы, обгрызающие кору молодых яблонь кольцом, губят их именно так. Садоводы используют тот же принцип намеренно: частичное кольцевание ветки усиливает в ней накопление веществ и повышает урожай.

Опыт Бойсен-Йенсена и Вента

Классическая серия, доказавшая существование ауксина:

1. У проростка срезают верхушку — изгиб к свету прекращается.
2. Верхушку возвращают на место через слой желатина — изгиб восстанавливается: значит, передаётся вещество, а не сигнал по клеткам.
3. Между верхушкой и стеблем кладут непроницаемую пластинку — изгиба нет.
4. Верхушку кладут на кусочек агара, затем агар помещают на обезглавленный проросток не по центру — проросток изгибается в сторону, противоположную агару, даже в темноте.

Вывод: вещество образуется в верхушке, перемещается вниз и вызывает растяжение клеток; его неравномерное распределение и даёт изгиб. Эту последовательность опытов стоит уметь пересказать — она часто встречается в заданиях на анализ эксперимента.

14. Чем высшие растения отличаются от водорослей

Серия о водорослях была в предыдущей части курса; теперь полезно сопоставить.

Что потребовал выход на сушу

Все перечисленные различия сводятся к одному: на суше нет поддерживающей воды и есть опасность высыхания. Отсюда четыре приобретения:

1. Покровы с кутикулой — защита от испарения, и сразу же устьица — иначе прекратился бы газообмен.
2. Проводящие ткани — доставка воды снизу вверх и органики сверху вниз.
3. Механические ткани — опора против силы тяжести.
4. Независимое от воды размножение — у семенных растений.

Эти четыре пункта — готовый ответ на вопрос «какие ароморфозы обеспечили выход растений на сушу». Заметьте: каждый из них порождает новую проблему, которую приходится решать (кутикула мешает газообмену → нужны устьица; устьица испаряют воду → нужен транспорт и регуляция). Так устроена эволюция: решение одной задачи создаёт следующую.

Мхи — промежуточное положение

У мхов нет настоящих проводящих тканей и корней (вместо них ризоиды), а для оплодотворения нужна вода: сперматозоиды плывут к яйцеклетке. Поэтому мхи остаются привязанными к влажным местам и малы ростом — без проводящей системы вода не поднимается высоко. Это живая иллюстрация того, насколько ксилема важна для завоевания суши [2].

15. Как растение размножается: обзор

Эта тема разбирается подробно в других разделах курса, но её общая схема нужна уже сейчас — без неё картина «растение как организм» неполна.

Почему вегетативное размножение так распространено

• Быстро: не нужны опылители, цветение и созревание семян.
• Надёжно: потомок начинает жизнь с запасом веществ от материнского растения, а не с крошечного семени.
• Сохраняет удачное сочетание признаков — важно для сортов, которые из семян не воспроизводятся.
• Позволяет «расползаться» по подходящему месту: пырей, ландыш, осина занимают площадь корневищами и корневыми отпрысками.

Обратная сторона: потомство однородно, и при изменении условий или появлении болезни страдает вся заросль сразу. Поэтому большинство растений сочетают оба способа: вегетативный для захвата территории, половой для расселения и изменчивости.

Практическое применение

Черенкование, деление куста, отводки, прививка — всё это приёмы, основанные на вегетативном размножении и на тотипотентности клеток. Сорта плодовых деревьев размножают исключительно вегетативно: при семенном размножении признаки сорта расщепляются, и из семени яблони вырастает дичок.

Прививка стоит отдельного упоминания: привой (черенок культурного сорта) соединяют с подвоем (выносливым корнеспособным растением), и они срастаются благодаря камбию. Получается организм, у которого корни одного растения, а крона другого, — наглядное доказательство того, насколько органы растения автономны.

16. Жизненный цикл: чередование поколений

У всех высших растений в жизненном цикле чередуются два поколения — гаметофит (гаплоидный, образует гаметы) и спорофит (диплоидный, образует споры). Соотношение между ними — один из главных эволюционных сюжетов ботаники.

Направление эволюции очевидно: гаметофит сокращается, спорофит разрастается. Причина в том, что гаплоидный гаметофит уязвим — у него нет второго набора генов, скрывающего вредные мутации, и он нуждается во влаге. Спорофит крупнее, устойчивее и лучше приспособлен к суше.

Полезная проверка понимания: лист папоротника — это спорофит, а зелёная «пластинка» мха — гаметофит. Поэтому коробочка мха на ножке паразитирует на зелёном растении, а заросток папоротника, наоборот, — отдельное крошечное растеньице, которое мы обычно не замечаем.

Что дало семя

Семя — одно из главных приобретений в истории растений. В нём зародыш нового спорофита снабжён запасом питательных веществ и защищён покровами. Это позволило:

• переживать неблагоприятный период в покое;
• расселяться на большие расстояния;
• начинать рост не с нуля, а с запасом;
• отказаться от воды при оплодотворении — её заменила пыльцевая трубка.

Поэтому семенные растения и господствуют сегодня на суше, а споровые сохранились преимущественно во влажных местообитаниях.

17. Растение и человек

Всё, о чём шла речь, имеет прямой практический выход. Собранные вместе, эти связи показывают, зачем ботаника нужна за пределами экзамена.

Почему теплица — не просто «тёплый дом»

В закрытом грунте управляют сразу несколькими факторами: освещённостью (досветка и длина дня), температурой, влажностью, концентрацией углекислого газа. Последнее особенно показательно: подача CO₂ до концентраций в два-три раза выше атмосферной заметно повышает урожай, потому что в обычном воздухе именно углекислый газ чаще всего ограничивает фотосинтез.

Это прямая иллюстрация закона минимума: рост определяет тот фактор, которого не хватает. Добавлять удобрения, когда не хватает света, бессмысленно — и наоборот.

Растение в комнате

Большинство ошибок комнатного цветоводства объясняется тем же материалом: залитое растение гибнет не от воды, а от нехватки кислорода у корней (корни дышат!); вытянувшаяся бледная рассада — этиоляция от недостатка света; опадение листьев при перестановке — реакция на резкую смену освещённости; отказ цвести у короткодневных растений при вечернем освещении — нарушение фотопериода.

Полезная привычка: объяснять любое явление с растением не «ему не нравится», а через механизм — вода, свет, газообмен, гормоны. Этот подход и проверяется в развёрнутых ответах экзамена.

18. Практикум: определите и объясните

Для каждой ситуации назовите явление и объясните механизм.

1. Срезанный букет в вазе через день поник, а после подрезания стеблей под водой выпрямился.
2. Картофелина, забытая в светлом месте, позеленела.
3. У комнатного растения на подоконнике все листья развернулись к окну.
4. После прищипки верхушки рассада томата дала боковые побеги.
5. Проросток фасоли в шкафу вырос длинным и бледным.
6. Зелёные бананы, положенные рядом со спелым яблоком, созрели быстрее.
7. Ветка яблони, у которой зайцы обгрызли кору кольцом, засохла к лету.
8. Пересаженная в жару без кома земли рассада завяла.

Проверьте утверждения

1. Основная масса растения построена из веществ почвы.
2. Камбий обеспечивает рост стебля в толщину.
3. Усики винограда — видоизменённые листья.
4. Тургор поддерживается давлением содержимого клетки на стенку.
5. Мхи имеют настоящие проводящие ткани.
6. У растений клетки способны менять специализацию.

19. Словарь темы

20. Тема в числах

21. Связь с другими темами

• Строение клетки. Пластиды, вакуоль, клеточная стенка, плазмодесмы.
• Фотосинтез. Лист как орган фотосинтеза, хлоропласты, устьица.
• Транспорт веществ. Ксилема и флоэма, осмос, тургор.
• Размножение и развитие. Вегетативное размножение, тотипотентность, онтогенез растения.
• Эволюция. Ароморфозы выхода на сушу, идиоадаптации, конвергенция жизненных форм.
• Изменчивость. Модификационная изменчивость и норма реакции на примере света и влаги.
• Экология. Растения как продуценты, приспособления к среде, экологические группы.
• Сельское хозяйство. Обрезка, черенкование, регуляторы роста, культура тканей.

22. Итог: что важно знать

• Растение — автотрофный, прикреплённый организм с неограниченным ростом; его строение подчинено невозможности уйти от условий.
• Растительная клетка отличается целлюлозной стенкой, пластидами и центральной вакуолью; форму держит тургор.
• Рост идёт только в меристемах: верхушечных, боковых (камбий), вставочных; состоит из деления и последующего растяжения.
• Многие клетки растения тотипотентны — отсюда черенкование, культура тканей, способность восстанавливаться.
• Органы: вегетативные (корень, стебель, лист) и генеративные (цветок, плод, семя); побег — стебель с листьями и почками.
• Метаморфозы узнают по признакам: наличие узлов, листьев и почек указывает на побеговое происхождение.
• Согласование работы органов обеспечивают фитогормоны; важно их соотношение, а не абсолютное количество.
• Движения: тропизмы (направленные ростовые) и настии (ненаправленные, чаще тургорные).
• Растение пластично: форма тела существенно зависит от условий — это модификационная изменчивость.
• Выход на сушу потребовал покровов с устьицами, проводящих и механических тканей, независимого от воды размножения.

23. Частые ошибки

• «Растение питается из почвы». Основная масса сухого вещества строится из CO₂ и воды; минеральные вещества — лишь несколько процентов.
• «Побег — это стебель». Побег — стебель вместе с листьями и почками.
• «Клубень картофеля — корень». Это видоизменённый подземный побег: есть почки-глазки, зеленеет на свету.
• «Усики гороха и винограда — одно и то же». У гороха это видоизменённые листья, у винограда — побеги.
• «Рост растения происходит по всей длине стебля». Только в меристемах; у злаков — в основаниях междоузлий.
• «Тропизм и настия — синонимы». Тропизм направлен относительно раздражителя, настия — нет.
• «Гормон действует сам по себе». Эффект определяется соотношением гормонов; один и тот же ауксин по-разному действует на корень и побег.
• «Растение не реагирует на раздражители». Реагирует тропизмами, настиями, изменением роста и обмена; просто медленнее.
• «Различия растений в тени и на солнце наследственные». Это модификационная изменчивость в пределах нормы реакции.
• «У всех высших растений есть проводящие ткани». У мхов настоящих проводящих тканей нет.

24. Почему эту тему стоит понять, а не выучить

Первая статья серии задаёт рамку для всех последующих. Если её усвоить как набор определений, дальше придётся запоминать каждую ткань и каждый орган по отдельности. Если усвоить логику — всё остальное будет выводиться.

• Всё следует из неподвижности и автотрофности. Большая поверхность на свету, транспорт воды снизу вверх, опорные ткани, запас прочности, способность восстанавливаться — это не отдельные факты, а следствия одного образа жизни.
• Строение объясняется задачей. Клеточная стенка нужна, чтобы держать тургор; тургор нужен, чтобы стоять прямо; значит, вакуоль, стенка и осмос — одна связка, а не три темы.
• Орган — не форма, а функция. Лист может быть колючкой, усиком, чешуёй; корень — хранилищем или прицепкой. Определять орган нужно по происхождению и признакам, а не по внешнему виду.
• Организм — система связей. Любой ответ о растении выигрывает, если показать связь органов: лист кормит корень, корень поит лист, гормоны согласуют их работу.
• Биология объясняет практику. Прищипка, обрезка, черенкование, прививка, кольцевание — всё это прямые следствия физиологии, а не садовые суеверия.

И ещё одно. Растение часто воспринимают как «упрощённое» живое существо: ни движения, ни поведения, ни органов чувств. На деле перед нами организм, решивший те же задачи иначе — за счёт роста, химии и выносливости вместо скорости и мышц. Понять эту альтернативу полезно уже потому, что она показывает: привычный нам, животный, способ жить — не единственный и не самый распространённый. По массе живого вещества на планете растения превосходят животных в сотни раз.

25. Что дальше в серии

Серия «Растение как организм» разбирает КЭС 4.2–4.3 последовательно:

1. Растение как целостный организм — эта статья.
2. Покровные ткани — эпидерма, устьица, кутикула, пробка, чечевички.
3. Основные ткани — фотосинтезирующая, запасающая, воздухоносная, водоносная.
4. Механические ткани — колленхима и склеренхима, принципы опоры.
5. Проводящие ткани — ксилема и флоэма, сосуды, ситовидные трубки.
6. Корень и побег — строение, зоны корня, ветвление, почки.
7. Поглощение и транспорт воды — осмос, корневое давление, транспирация.
8. Минеральное питание — макро- и микроэлементы, удобрения, симбиозы.
9. Дыхание и газообмен — почему растение дышит круглосуточно.
10. Выделение — как растение избавляется от ненужного.
11. Защита растений — покровы, шипы, яды, ответ на повреждение.
12. Практикум ЕГЭ — разбор заданий по всему разделу.

Каждая следующая статья опирается на эту: ткани будут разбираться не сами по себе, а как ответ на задачи, перечисленные здесь. Поэтому к первой статье полезно вернуться после любой из следующих — многое в ней прочитается по-новому.

26. Интересные факты

• Самые высокие деревья — секвойи около 115 м. Выше вода физически не поднимется: столб воды в сосудах разорвётся под собственным весом, и предел задан именно этим [3].
• Бамбук растёт до метра в сутки — это видно глазом при наблюдении в течение часа. Секрет во вставочных меристемах: удлиняются одновременно все междоузлия.
• Опыт ван Гельмонта с ивой длился пять лет и дал неверный вывод, но стал поворотным: он опроверг представление, будто растение «съедает» почву.
• Этилен как гормон обнаружили косвенно: в XIX веке заметили, что деревья у газовых фонарей теряют листья раньше остальных.
• Из одной клетки моркови в 1950-е годы вырастили целое растение, дающее семена, — прямое доказательство тотипотентности.
• Венерина мухоловка захлопывается только после двух касаний за двадцать секунд: так она отличает насекомое от дождевой капли.
• Корневая система одного растения ржи, если расправить все корни и волоски, протянется на сотни километров — при том что само растение около метра высотой.
• Цветок подсолнечника поворачивается за солнцем только пока растёт; распустившаяся корзинка замирает, обычно обращённая на восток — так она быстрее прогревается утром и привлекает больше опылителей.

27. Частые вопросы

Почему растение считают целостным организмом?

Потому что его органы взаимозависимы: лист снабжает корень органикой, корень лист — водой и солями; испарение листьями поднимает воду из корня; гормоны побега влияют на корень и наоборот. Повреждение одного органа отражается на всех остальных.

Чем рост растения отличается от роста животного?

Растение растёт всю жизнь и только в меристемах; животное растёт до определённого размера и всем телом. Кроме того, растение способно образовывать новые органы в течение всей жизни, а животное закладывает их в эмбриональном развитии.

Зачем растению такая большая вакуоль?

Она создаёт тургор, то есть служит опорой; позволяет увеличивать объём клетки без затрат на синтез цитоплазмы (рост растяжением); хранит запасные вещества, пигменты и отходы, которые растению некуда выводить.

Почему срезанные цветы вянут, а после подрезания стебля в воде оживают?

В сосудах срезанного стебля образуются воздушные пробки и слизь, и вода перестаёт подниматься — клетки теряют тургор. Подрезание под водой удаляет закупоренный участок и восстанавливает непрерывность водного столба.

Почему нельзя пересаживать растения с оголёнными корнями в жару?

Повреждаются корневые волоски, поглощение воды резко падает, а испарение листьями в жару велико. Баланс нарушается, растение вянет. Поэтому пересаживают с комом земли, в пасмурную погоду или вечером, а часть листьев иногда удаляют, чтобы уменьшить испарение.

Что происходит с растением в темноте?

Фотосинтез прекращается, дыхание продолжается, запасы расходуются. Проросток вытягивается и остаётся бледным — этиолируется. Длительное пребывание в темноте приводит к гибели, когда запасы исчерпаны.

Почему прищипка верхушки делает растение кустистым?

Верхушечная почка выделяет ауксин, подавляющий рост пазушных почек. При её удалении источник подавления исчезает, боковые почки трогаются в рост, и растение ветвится.

Чем корневище отличается от корня?

Корневище — видоизменённый подземный побег: у него есть узлы, чешуевидные листья, почки и придаточные корни. У корня нет ни листьев, ни почек, зато есть корневой чехлик.

28. ЕГЭ

Тема относится к элементам 4.2–4.3 кодификатора [4]: растение как целостный организм, его ткани и органы. Она служит введением ко всей ботанике и постоянно встречается в заданиях на соответствие и в развёрнутых ответах.

Что обязательно знать

• Отличия растительной клетки от животной и их значение.
• Меристемы и их расположение; две фазы роста.
• Органы растения, вегетативные и генеративные; строение побега.
• Метаморфозы и признаки, по которым определяют происхождение органа.
• Фитогормоны и верхушечное доминирование.
• Тропизмы и настии, их различие.
• Опыты: кольцевание, подкрашенная вода, удаление верхушки.
• Ароморфозы, обеспечившие выход растений на сушу.

Разбор типичных формулировок

«Установите соответствие между видоизменением и органом». Клубень, луковица, корневище, колючки боярышника, усики винограда — побег; корнеплод, корнеклубень, воздушные корни, корни-прицепки — корень; колючки кактуса, усики гороха, ловчий аппарат росянки — лист.

«Докажите, что клубень картофеля — видоизменённый побег». Элементы: имеет почки-глазки, расположенные по спирали, как листья на стебле; образуется на подземном побеге-столоне; на свету зеленеет, так как образуются хлоропласты; из глазков вырастают надземные побеги; имеет такое же внутреннее строение, как стебель.

«Почему после удаления верхушечной почки растение становится более ветвистым?» Элементы: верхушечная почка вырабатывает ауксин; ауксин перемещается вниз и подавляет рост пазушных почек; при удалении верхушки подавление прекращается; боковые почки трогаются в рост; образуются боковые побеги.

«Какие особенности строения обеспечили растениям жизнь на суше?» Элементы: покровная ткань с кутикулой, защищающая от испарения; устьица для газообмена; проводящие ткани для транспорта воды и органических веществ; механические ткани для опоры; корни для закрепления и поглощения воды; у семенных — размножение без воды с помощью пыльцевой трубки и семян.

«Почему растение называют организмом с неограниченным ростом?» Элементы: в течение всей жизни сохраняются меристемы; они обеспечивают образование новых клеток, тканей и органов; рост продолжается до гибели растения; это приспособление к прикреплённому образу жизни, позволяющее восстанавливать утраченные части.

Почему растения не замерзают зимой?

Зимующие части заранее готовятся: из клеток уходит часть воды, в клеточном соке накапливаются сахара и другие вещества, понижающие температуру замерзания, мембраны меняют состав липидов. Лёд при этом образуется в межклетниках, а не внутри клеток — внутриклеточные кристаллы разорвали бы мембраны. Процесс подготовки называют закаливанием, он требует времени и запускается укорочением дня и постепенным похолоданием. Поэтому резкие ранние морозы опаснее сильных, но поздних.

Зачем растению опадение листьев?

Зимой корни не могут добывать воду из промёрзшей почвы, а листья продолжали бы испарять её — растение погибло бы от высыхания. Кроме того, снег на кроне с листьями ломал бы ветви. Перед листопадом растение переводит ценные вещества (азот, фосфор, часть ионов) из листьев в стебель и корни, а в лист сбрасывает отходы. В основании черешка образуется отделительный слой, и лист опадает. Таким образом листопад — это одновременно защита от иссушения, сброс отходов и подготовка к покою.

Можно ли сказать, что растение «чувствует»?

Корректнее говорить о раздражимости: растение воспринимает свет, силу тяжести, прикосновение, химические вещества, повреждение — и отвечает ростом, движением, изменением обмена веществ, выделением защитных соединений. Но ни нервной системы, ни органов чувств, ни тем более ощущений у него нет. Формулировки вроде «растение чувствует боль» научного содержания не имеют; при этом реакция на повреждение у растения действительно есть и вполне сложная.

Почему у растений нет мышц и нервов, а у животных нет фотосинтеза?

Потому что это два разных решения задачи выживания, и каждое исключает другое. Фотосинтез требует большой освещённой поверхности и неподвижности — подвижному животному такую «крону» не унести. Быстрое движение требует мышц и нервов, а значит, много энергии — больше, чем даёт фотосинтез на единицу поверхности тела. Промежуточные варианты существуют (симбиоз животных с водорослями у кораллов и гидры), но они возможны только при малой подвижности и прозрачном теле.

Сколько живут растения?

Разброс огромен: от нескольких недель у эфемеров пустыни, успевающих отцвести и дать семена за короткий влажный период, до тысячелетий у сосны остистой и некоторых можжевельников. Причина такого размаха — неограниченный рост и заменяемость органов: у растения нет жёстко запрограммированного предела, как у животного, и стареют обычно не все ткани сразу, а отдельные части. Клоновые заросли осины или брусники, разрастающиеся корневищами, формально могут существовать десятки тысяч лет, хотя каждый отдельный ствол живёт десятилетия.

С чего начинать подготовку по ботанике?

С этой рамки: автотрофность и неподвижность, два следствия — большая поверхность и необходимость переносить условия на месте, и уже из них выводятся ткани, органы и их видоизменения. Дальше стоит разбирать ткани (покровные, основные, механические, проводящие, образовательные), затем органы и их работу, и только потом переходить к систематике и многообразию. Такой порядок даёт понимание вместо списка названий, и каждая следующая тема опирается на предыдущую.

29. Для олимпиад

Предел высоты дерева

Вода поднимается по сосудам за счёт натяжения, создаваемого испарением. Чтобы поднять столб воды на высоту h, нужно давление ρgh. Для 100 м это примерно 10⁶ Па, то есть около 10 атмосфер, плюс потери на трение — итого требуется натяжение порядка 20 атмосфер. Вода выдерживает такое натяжение только в тонких сосудах и без пузырьков; при большем натяжении столб разрывается, в сосуде образуется газовый пузырь (кавитация), и проводимость теряется.

Отсюда и наблюдаемый предел около 115–120 м [3]. Верхние листья самых высоких секвой действительно мельче и жёстче — они живут в условиях постоянного водного дефицита, как растения пустыни.

Задача на баланс воды

Подсолнечник испаряет за сутки около литра воды, а масса растения — около килограмма. Сколько раз за сутки «обновляется» вода растения? Ответ: вода составляет около 80 % массы, то есть примерно 0,8 кг; значит, за сутки проходит больше, чем содержится, — обновление чуть более одного раза в сутки. Вывод: растение не «хранит» воду, а непрерывно пропускает её через себя.

Почему ауксин действует на корень и побег по-разному

Ответ в различии чувствительности. Концентрация, стимулирующая растяжение клеток побега, для корня уже избыточна и тормозит рост. Поэтому при горизонтальном положении растения ауксин накапливается в нижней стороне обоих органов, но побег изгибается вверх (нижняя сторона растёт быстрее), а корень вниз (нижняя сторона растёт медленнее). Один сигнал, два противоположных ответа — классический пример того, что эффект гормона определяется не им самим, а реакцией ткани.

Задача на кольцевание

У ветки сняли кольцо коры шириной 2 см. Что произойдёт с листьями выше кольца, с корнями, с самой веткой? Ответ: листья выше кольца сохранятся — вода поднимается по древесине, которая не повреждена. Над кольцом образуется наплыв из накопившихся органических веществ. Корни ниже кольца постепенно погибнут от голода, и вслед за ними погибнет всё растение, если кольцо охватывает ствол.

Оценка площади листьев

Взрослая берёза несёт порядка 200 000 листьев средней площадью около 20 см². Суммарная площадь листовой поверхности — около 400 м², то есть во много раз больше площади проекции кроны. Отсюда важное понятие индекса листовой поверхности: в лесу суммарная площадь листьев в 4–8 раз превышает площадь земли под ними. Так растения увеличивают поглощение света, располагая листья ярусами.

Вопрос на понимание

Почему у растений нет органа, аналогичного сердцу? Потому что движение воды обеспечивается не нагнетанием снизу, а натяжением сверху: испарение в листьях создаёт тягу, которая передаётся по непрерывному водному столбу благодаря сцеплению молекул воды. Энергию при этом даёт солнце, а не растение, — транспорт ничего не стоит самому организму. Активный насос понадобился бы только при больших объёмах и малых сопротивлениях, как в крови животных.

30. Задания с разбором

Задание 1

Назовите не менее четырёх отличий растительной клетки от животной и укажите их значение.

Задание 2

Что такое меристема? Назовите виды меристем и их расположение.

Задание 3

Почему трава на лугу отрастает после скашивания?

Задание 4

Что такое тургор и каково его значение?

Задание 5

Докажите, что клубень картофеля — видоизменённый побег.

Задание 6

Установите соответствие: А) клубень картофеля; Б) корнеплод моркови; В) колючки кактуса; Г) усики винограда; Д) луковица лука. Органы: 1) побег; 2) корень; 3) лист.

Задание 7

Чем тропизм отличается от настии? Приведите по два примера.

Задание 8

Опишите опыт с кольцеванием ветки и объясните результат.

Задание 9

Найдите ошибки и исправьте: 1) Побег — это стебель. 2) Рост растения происходит по всей длине стебля. 3) Клубень картофеля — видоизменённый побег. 4) Усики гороха — видоизменённые побеги. 5) Растение растёт в течение всей жизни.

Задание 10

Какие приспособления позволили растениям освоить сушу?

Задание 11

Что такое тотипотентность и как её используют?

Задание 12

Назовите основные фитогормоны и их эффекты.

Задание 13

Почему морковь второго года жизни становится жёсткой и невкусной?

Задание 14

Объясните, почему проросток, выросший в темноте, бледный и вытянутый.

Задание 15

Приведите примеры, доказывающие взаимосвязь органов растения.

Задание 16

Сравните рост растения и животного.

Задание 17

Почему растение называют автотрофом, если оно поглощает вещества из почвы?

Задание 18

Как объяснить различия между растениями одного сорта, выросшими на свету и в тени?

Задание 19 (олимпиадное)

Почему высота деревьев не превышает примерно 115 м? Оцените необходимое натяжение водного столба.

Задание 20 (олимпиадное)

Растение положили горизонтально. Ауксин накапливается в нижней стороне и побега, и корня, однако побег изгибается вверх, а корень вниз. Объясните противоречие.

Литература

1. Aichinger E., Kornet N., Friedrich T., Laux T. Plant stem cell niches // Annual Review of Plant Biology. 2012. Vol. 63. P. 615–636. DOI: 10.1146/annurev-arplant-042811-105555.
2. Lucas W. J., Groover A., Lichtenberger R. et al. The plant vascular system: evolution, development and functions // Journal of Integrative Plant Biology. 2013. Vol. 55, № 4. P. 294–388. DOI: 10.1111/jipb.12041.
3. Steudle E. The cohesion-tension mechanism and the acquisition of water by plant roots // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 2001. Vol. 52. P. 847–875. DOI: 10.1146/annurev.arplant.52.1.847.
4. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.