Проводящие ткани растений: ксилема и флоэма, проводящие пучки

В 1953 году английские энтомологи Джон Кеннеди и Томас Миттлер дали тле присосаться к стеблю ивы, усыпили её и отрезали тело, оставив в растении только хоботок. Из обрезка хоботка, тоньше человеческого волоса, ещё несколько суток сама собой вытекала капля сладкого сока [1]. Хоботок попал точно в одну ситовидную трубку, а раствор сахаров в ней находится под давлением в 1–2 МПа, как вода в водопроводе высотного дома. Так у физиологов впервые оказался в руках чистый сок одной живой проводящей клетки.

У растения две проводящие системы, и устроены они противоположно. По флоэме сахара движутся под давлением в живых клетках без ядра. По ксилеме вода поднимается к листьям под натяжением в мёртвых трубках, иногда на высоту больше 100 м. Если снять с дерева кольцо коры вместе с лубом, оно погибнет за год–два, хотя листья всё это время будут зелёными. А дупло, выгрызшее середину ствола, дерево переносит десятилетиями.

• 1. Что такое проводящие ткани
• 2. Как изучали проводящие ткани
• 3. Трахеиды: древнейший водопровод
• 4. Сосуды: трубы из многих клеток
• 5. Кольца, спирали и сетки на стенках
• 6. Почему проводящие клетки ксилемы мертвы
• 7. Дуб и берёза: два способа пережить зиму
• 8. Ситовидная трубка: живая клетка без ядра
• 9. Клетки-спутники: ядро снаружи
• 10. Как движется сок по флоэме
• 11. Как доказали, что сахара идут по лубу
• 12. Проводящие пучки
• 13. Жилки листа
• 14. Проводящие ткани корня
• 15. Камбий, ствол и годичные кольца
• 16. Как растение прокладывает новый водопровод
• 17. Эволюция проводящих тканей
• 18. Проводящие ткани и образ жизни
• 19. Болезни проводящих тканей
• 20. Флоэма как сеть сигналов
• 21. Прививка: как срастаются проводящие ткани
• 22. Листовые следы и секторы растения
• 23. Проводящие ткани в корнеплодах и клубнях
• 24. Как измеряют ток в живом растении
• 25. Флоэма и урожай
• 26. Частые ошибки
• 27. Интересные факты
• 28. Частые вопросы
• 29. Что пока не решено
• 30. ЕГЭ
• 31. Для олимпиад
• 32. Задания с разбором
• Литература

1. Что такое проводящие ткани

Определение. Проводящие ткани — сложные ткани растения, по которым вещества перемещаются на большие расстояния массовым током. Ксилема (древесина) проводит воду с растворёнными минеральными солями от корней вверх, флоэма (луб) — растворы органических веществ, прежде всего сахарозы, от мест их образования к местам потребления [2].

Без специальных путей растению выше нескольких сантиметров не обойтись. В клетке вещество перемещается диффузией, а время диффузии растёт как квадрат расстояния. Молекула сахарозы в воде проходит 1 мм примерно за четверть часа, а 1 м — около тридцати лет. Мох, у которого вода поднимается по поверхности и через клетки, поэтому редко бывает выше 10–20 см, а в стволе дерева раствор движется по трубкам целиком, как вода в водопроводе, со скоростью от десятков сантиметров до десятков метров в час.

Ксилема и флоэма проводят разные растворы в разные стороны. По ксилеме вода почти всегда идёт снизу вверх — это восходящий ток. Флоэму по традиции называют путём нисходящего тока, хотя сахара идут туда, где они нужны: весной — из запасающих корней вверх к распускающимся почкам, летом — от листьев вниз к корням и вверх к созревающим плодам. Физиологи поэтому говорят точнее: флоэма проводит от источников к стокам.

Важно. Обе ткани сложные: в каждой есть клетки нескольких типов. В ксилеме, кроме проводящих сосудов и трахеид, есть древесинные волокна, которые держат ствол, и живая древесинная паренхима, которая запасает крахмал. Во флоэме, кроме ситовидных трубок, — клетки-спутники, лубяные волокна и лубяная паренхима. Древесина — не просто трубы, а комплекс клеток, который одновременно проводит, держит и хранит.

2. Как изучали проводящие ткани

Сосуды увидели первые микроскописты. В 1670-х годах итальянец Марчелло Мальпиги и англичанин Неемия Грю почти одновременно описали в стеблях спиральные трубки, похожие на дыхательные трубки насекомых, — отсюда старое название сосуда «трахея». Мальпиги же поставил опыт, который до сих пор есть в каждом учебнике: снял с ветки кольцо коры и увидел, что над кольцом кора вздувается, а листья не вянут. Вывод о двух встречных потоках — воды по древесине и питательных соков по коре — был сделан задолго до того, как стало понятно, что это за соки [3].

Первые измерения сделал английский священник Стивен Гейлс. В книге «Статика растений» 1727 года он описал, как взвешивал подсолнечник в закрытом горшке и выяснил, что за двенадцать часов летнего дня растение испаряет около полулитра воды, а срезанный стебель винограда весной выталкивает сок с силой, способной поднять высокий столб ртути. В 1837 году немецкий лесовод Теодор Гартиг открыл ситовидные трубки и заметил, что из надреза коры дерева вытекает сладкий сок.

Механизм подъёма воды объяснили ирландцы Генри Диксон и Джон Джоли в 1895 году: вода поднимается под натяжением, которое создаёт испарение листьями, а водный столб не рвётся благодаря сцеплению молекул [4]. Механизм тока по флоэме предложил немецкий физиолог Эрнст Мюнх в 1930 году. В 1953 году Джон Кеннеди и Томас Миттлер научили физиологов брать сок флоэмы с помощью тлей [1]; в 2007 году выяснилось, что по флоэме из листа к верхушке идёт белок, запускающий цветение [5], а в 2016 году гипотеза Мюнха получила прямое количественное подтверждение [6].

3. Трахеиды: древнейший водопровод

Трахеида — вытянутая мёртвая клетка с одревесневшими стенками и заострёнными концами, длиной обычно 1–5 мм и шириной 10–60 мкм. Протопласта в ней нет, и клетка представляет собой полую трубочку, заполненную водой. Сквозных отверстий в концах трахеиды нет: вода переходит в соседнюю клетку через поры в боковых стенках. Трахеиды — самый древний тип водопроводящих клеток. Они есть у всех сосудистых растений — плаунов, хвощей, папоротников, голосеменных и цветковых, — а древесина большинства хвойных на 90 % и больше состоит из них [7].

Пора в стенке трахеиды — не дыра, а участок, где вторичная стенка не отложена и соседние клетки разделяет лишь тонкая первичная стенка, поровая мембрана. Вода просачивается через неё, как через фильтр. Над порой вторичная стенка нависает куполом, оставляя в центре узкое отверстие; сверху такая окаймлённая пора выглядит как кружок в кружке. Окаймление позволяет сделать поровую мембрану широкой, не ослабляя стенку.

У хвойных в центре поровой мембраны есть утолщение — торус, подвешенный на тонкой пористой сеточке. Он работает как клапан. Если в одну трахеиду попал воздух, вода в соседних клетках продолжает тянуть мембрану к себе, торус прижимается к краю окаймления и закрывает отверстие, как пробка. Воздух дальше не проходит, и повреждение остаётся местным. Узкие трахеиды с клапанами проводят воду медленно, но надёжно, и это помогло хвойным занять северные леса с долгими морозными зимами.

4. Сосуды: трубы из многих клеток

Сосуд — трубка из многих клеток, стоящих одна над другой. Каждая такая клетка называется члеником сосуда. При созревании поперечные стенки между члениками растворяются целиком или частично, на их месте остаются сквозные отверстия — перфорации, протопласты погибают, и получается непрерывный канал. Членики короче и шире трахеид — длиной 0,1–1 мм и шириной от 20 до 500 мкм, а весь сосуд тянется на десятки сантиметров, у дуба, ясеня и лиан — на несколько метров [8].

У большинства цветковых перфорация простая: одно большое отверстие. У берёзы, ольхи и многих древних групп она лестничная — ряд параллельных щелей с перекладинами, похожий на вытянутые поры трахеиды, из которой и произошёл членик сосуда. Простая перфорация почти не создаёт сопротивления току.

Ширина решает почти всё. По закону Пуазейля объём жидкости, протекающей через трубку, пропорционален четвёртой степени её радиуса. Трубка вдвое шире пропускает в 2⁴ = 16 раз больше, а сосуд диаметром 100 мкм — в ${\left(\frac{100}{20}\right)}^4=625$ раз больше, чем трахеида диаметром 20 мкм. Вода в сосуде к тому же не просачивается на каждом шагу через мембраны пор. С сосудами цветковые получили возможность испарять больше воды, интенсивнее фотосинтезировать, быстрее расти и занимать новые места; сейчас к ним относится около 90 % видов наземных растений [7].

За скорость приходится платить. Если в широкий сосуд попадает пузырёк воздуха, он быстро расширяется, водный столб разрывается, и сосуд выходит из строя. Такую закупорку воздухом называют эмболией. Она случается при сильной засухе, когда натяжение воды становится слишком большим, и при замерзании, когда растворённые в воде газы выделяются из льда пузырьками. Уве Хакке и Джон Сперри сравнили древесину сотен видов и показали, что чем шире сосуды, тем легче они заполняются воздухом: компромисс между эффективностью и безопасностью определяет облик древесины в разных климатах [9].

5. Кольца, спирали и сетки на стенках

Вторичная стенка сосудов и трахеид откладывается не сплошь, а рисунком, и рисунок зависит от того, когда клетка образовалась. Первые проводящие элементы органа — протоксилема — созревают, пока орган ещё удлиняется. Сплошная стенка не дала бы им растянуться, и они порвались бы. Поэтому у них стенка утолщена кольцами или спиралью: такая трубка, как шланг пылесоса, растягивается вместе с соседними клетками и при этом не сплющивается, когда воду в ней тянут вверх. Элементы, созревающие после окончания роста, — метаксилема — получают лестничные, сетчатые утолщения или сплошную стенку с порами, прочнее и лучше защищённую от эмболии [2].

Спирали протоксилемы можно увидеть без микроскопа. Если надорвать молодой стебель тыквы или черешок листа и медленно растянуть, из разрыва вытягиваются тончайшие блестящие нити — раскручивающиеся спиральные утолщения сосудов.

6. Почему проводящие клетки ксилемы мертвы

Важнейшие клетки, от которых зависит жизнь растения, мертвы, и для водопровода это преимущество. Цитоплазма, ядро и мембраны создавали бы огромное сопротивление току; пустая трубка проводит в тысячи раз лучше. Вода в сосудах обычно находится не под давлением, а под натяжением: её тянут вверх листья. Живая клетка под таким натяжением сжалась бы, а мёртвая трубка с жёсткой одревесневшей стенкой его выдерживает. Наконец, мёртвая клетка не дышит и не требует питания.

Гибель клетки при созревании сосуда строго запрограммирована. Сначала клетка строит вторичную стенку нужного рисунка, затем в её вакуоли накапливаются ферменты, мембрана вакуоли разрывается, и ферменты за несколько часов разрушают содержимое клетки вместе с тонкими участками стенок на месте будущих перфораций. Это один из наиболее изученных примеров программируемой гибели клеток у растений.

Живые клетки в ксилеме всё же есть — это древесинная паренхима. Она запасает крахмал и масла, выделяет весной в сосуды сахара, а при повреждении закупоривает сосуды выростами — тиллами, которые прорастают внутрь через поры, как мыльные пузыри. Тиллы не пускают по сосудам грибы и бактерии. Ими же объясняется выбор бочарей: в древесине белого дуба сосуды плотно забиты тиллами, и бочки из него держат вино и коньяк, а у красного дуба тиллов мало, и бочки из него протекают.

7. Дуб и берёза: два способа пережить зиму

На торцевом спиле лиственного дерева под лупой видно, как расположены сосуды. У дуба, ясеня и вяза древесина кольцесосудистая: крупные сосуды до 0,3–0,5 мм в диаметре собраны кольцом в ранней древесине каждого года, а в поздней древесине сосуды мелкие. У берёзы, клёна, липы и тополя древесина рассеянно-сосудистая: сосуды примерно одинаковые и рассеяны по всему кольцу [8].

За этой разницей стоит эмболия. Широкие сосуды ранней древесины дуба зимой при замерзании почти все заполняются воздухом и весной не восстанавливаются, поэтому воду в дубе проводит в основном последнее годичное кольцо. Каждую весну дуб сначала строит новый слой сосудов и только потом распускает листья — он один из самых поздних по срокам распускания деревьев. Берёза и клён с более узкими сосудами сохраняют часть проводящих путей с прошлых лет. Весной их корни создают давление, выталкивающее воду в сосуды, и пузырьки воздуха растворяются. Отсюда весенний «плач» берёзы и берёзовый сок, а у сахарного клёна — сироп: в древесной паренхиме зимой крахмал превращается в сахарозу, и для литра сиропа достаточно уварить около 40 литров весеннего сока.

8. Ситовидная трубка: живая клетка без ядра

Флоэма проводит растворы органических веществ, и её проводящие элементы, в отличие от ксилемы, живые. Иначе нельзя: ток по флоэме требует, чтобы мембрана удерживала растворённую сахарозу и поддерживала давление, а в мёртвой трубке это невозможно. У цветковых проводящий элемент флоэмы — ситовидная трубка, ряд вытянутых клеток-члеников с тонкими целлюлозными стенками. При созревании членик теряет ядро, крупную вакуоль, рибосомы и аппарат Гольджи. Остаётся тонкий постенный слой цитоплазмы с мембраной, немногими митохондриями и пластидами, а центральная часть клетки свободна для тока [2].

Поперечные стенки между члениками пронизаны отверстиями, как сито, — это ситовидные пластинки. Каждое отверстие — сильно расширенная плазмодесма диаметром до нескольких микрометров, и через них цитоплазма соседних члеников непрерывна. Края отверстий выстланы полисахаридом каллозой. Флоэма находится под высоким давлением, и при порезе сок вытекал бы из неё, как кровь из раны. Поэтому при повреждении за доли секунды особые белки флоэмы сгущаются и забивают поры, а затем каллоза откладывается и закупоривает их надолго. На зиму у многих деревьев ситовидные пластинки тоже закрываются каллозой, а весной она растворяется.

У большинства деревьев ситовидные трубки работают один сезон, после чего отмирают и сплющиваются, а камбий откладывает новые. У липы и винограда они живут несколько лет. А у пальм, у которых камбия нет, ситовидные трубки в основании ствола работают десятилетиями — это самые долгоживущие безъядерные клетки, известные у растений.

9. Клетки-спутники: ядро снаружи

Клетка без ядра и рибосом не может сама обновлять свои белки. Это делает соседка. Каждый членик ситовидной трубки и прилегающая к нему клетка-спутник образуются из одной материнской клетки, разделившейся продольно, и их общую стенку пронизывают многочисленные ветвящиеся плазмодесмы. Клетка-спутник густо заполнена цитоплазмой, у неё крупное ядро, много митохондрий и рибосом, и она снабжает членик белками и АТФ.

Вторая её работа — загрузка сахаров. В жилках листа клетки-спутники белками-переносчиками с затратой энергии закачивают сахарозу против градиента концентрации, и в ситовидных трубках листа её становится 0,5–1 моль/л — в десятки раз больше, чем в клетках мезофилла [10]. У части растений, например у тыквенных, сахара переходят в клетки-спутники через плазмодесмы, а там превращаются в более крупные молекулы, которые обратно пройти уже не могут, — получается ловушка без насоса. Так или иначе, концентрированный раствор в трубках листа создаёт давление, которое двигает сок по всему растению.

У голосеменных и папоротников ситовидных трубок нет. Их проводящие элементы — ситовидные клетки: длинные клетки с заострёнными концами, у которых ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам, а помогают им альбуминовые клетки, происходящие от соседних клеток паренхимы. Ситовидные трубки с клетками-спутниками, как и сосуды, — приобретение цветковых растений.

10. Как движется сок по флоэме

Эрнст Мюнх объяснил ток по флоэме опытом с двумя стеклянными сосудами, затянутыми полупроницаемыми мембранами, соединёнными трубкой и опущенными в воду. В сосуд с концентрированным раствором сахара вода входит по осмосу, давление в нём растёт, и раствор течёт по трубке в сосуд с разбавленным раствором. В растении роль первого сосуда играют ситовидные трубки листа, где идёт загрузка сахарозы, а роль второго — трубки корня, плода или клубня, где сахароза выходит и расходуется. Давление в трубках листа достигает 1–2 МПа, и раствор течёт целиком, со скоростью 0,3–1,5 м в час, перенося сахарозу, аминокислоты, гормоны, а иногда и вирусы.

Энергию растение тратит не на перекачивание раствора, а на загрузку и разгрузку сахарозы. Вода при этом циркулирует: в листе она приходит во флоэму из соседней ксилемы, а в стоке частично возвращается в ксилему. Сок флоэмы содержит 10–25 % сахарозы, ионы калия, аминокислоты, гормоны, а также тысячи видов белков и РНК.

Почти век у гипотезы оставалось слабое место. Каждая ситовидная пластинка сопротивляется току, и физики сомневались, что разности давлений хватит, чтобы прогнать сок через тысячи пластинок по пути от листа высокого дерева к корню. В 2016 году группа Михаэля Кноблауха измерила давление в ситовидных трубках и строение пластинок у растений с разной длиной пути и показала, что с удлинением пути трубки становятся шире, а пластинки проницаемее. Требуемая разность давлений оказалась в пределах измеренной [6].

11. Как доказали, что сахара идут по лубу

Опыт Мальпиги с кольцеванием объясняет, почему животные, объедающие кору по кругу, губят деревья. Ствол, лишённый луба по всей окружности, ещё долго проводит воду по древесине, листья зеленеют, но корни перестают получать сахара и за один–два сезона истощаются. Когда они гибнут, перестаёт поступать вода, и засыхает всё дерево. Зайцы губят так молодые яблони, бобры — осины, а лесоводы когда-то кольцевали деревья, чтобы убить их на корню. Садоводы, наоборот, делают на ветке узкий кольцевой надрез, который потом зарастает: на время сахара задерживаются в ветке, и она лучше плодоносит.

Тлю физиологи превратили в инструмент. Её хоботок, введённый точно в одну ситовидную трубку, после того как тело насекомого отрезано, работает как микроскопическая трубочка, из которой под собственным давлением часами и сутками вытекает чистый сок [1]. По скорости истечения и составу этого сока рассчитали давление в трубках и концентрацию сахарозы, а сам факт, что сок течёт без насоса, подтвердил, что раствор в трубках находится под положительным давлением.

Третье доказательство дали меченые атомы. Если дать листу на свету углекислый газ с радиоактивным углеродом-14, через несколько минут метка появляется в сахарозе листа, а через час — в стебле и корнях, причём именно во флоэме. Позже стали использовать короткоживущий углерод-11 с периодом полураспада 20 минут: с ним опыт можно повторять на одном растении много раз в день и видеть, как перестраивается поток сахаров, если затенить лист или удалить плод. Опыты показали, что верхние листья кормят верхушку и молодые листья, а нижние — корни, и в одном междоузлии встречные потоки идут по разным пучкам.

Разницу между натяжением и давлением легко увидеть. Если перерезать стебель тыквы, из флоэмы выступает капля сока, а в ксилему всасывается воздух. Поэтому срезанные цветы подрезают под водой: в сосуды тогда засасывается вода, а не пузырьки воздуха.

12. Проводящие пучки

В органах ксилема и флоэма обычно собраны вместе в тяжи — проводящие пучки. Близость не случайна: флоэме нужна вода, которую она в листе берёт из соседней ксилемы, а лист через один пучок получает и воду, и отвод сахаров. Часто пучок окружён обкладкой из склеренхимы или паренхимы.

У большинства семенных растений пучки коллатеральные: флоэма лежит с наружной стороны, ксилема — с внутренней. У тыквы, картофеля и томата пучки биколлатеральные, с флоэмой по обе стороны от ксилемы. У папоротников флоэма кольцом окружает ксилему, а в корневищах ландыша и ириса, наоборот, ксилема окружает флоэму — такие пучки называют концентрическими. В корне пучок радиальный: лучи ксилемы чередуются с участками флоэмы.

Главное деление пучков — по наличию камбия. В открытом пучке между флоэмой и ксилемой сохраняется слой делящихся клеток, который откладывает наружу новые элементы флоэмы, а внутрь — новые элементы ксилемы, и пучок разрастается. Открытые пучки — у двудольных и голосеменных. В закрытом пучке камбия нет, все клетки прокамбия превратились в проводящие ткани, и пучок больше не растёт. Закрытые пучки, обычно со склеренхимной обкладкой, — у однодольных. Поэтому ствол берёзы год от года толще, а кукуруза и пальма вторично не утолщаются. Мощный ствол пальмы образуется ещё у верхушки, до того как начнёт расти вверх, а годичных колец в нём нет.

На срезе стебля подсолнечника открытые пучки стоят кольцом, а между ними тянутся полосы паренхимы — сердцевинные лучи. У деревьев камбий быстро смыкается в сплошное кольцо, и пучки сливаются в цилиндр древесины и луба. У кукурузы закрытые пучки рассеяны по всему поперечнику стебля, мельче и гуще у поверхности, крупнее в центре. Каждый пучок кукурузы с двумя крупными сосудами метаксилемы, полостью на месте протоксилемы и флоэмой над ними напоминает рисунок лица — студенты-ботаники называют его «лицом обезьяны».

13. Жилки листа

Проводящие пучки листа — жилки. Пучок входит в пластинку через черешок, ветвится всё мельче и заканчивается тончайшими окончаниями, в которых остаётся одна–две трахеиды. При переходе из стебля в лист пучок поворачивается так, что ксилема в жилке обращена к верхней стороне листа, а флоэма — к нижней: сторона пучка, смотревшая к центру стебля, становится верхней.

Густота жилок поражает. В квадратном сантиметре листа цветкового растения умещается от двадцати сантиметров до двух метров жилок, тогда как у папоротников и голосеменных обычно меньше двадцати сантиметров [11]. Ни одна клетка мезофилла у цветковых не удалена от жилки больше чем на несколько клеток. Австралийский физиолог Тимоти Бродриб и американец Тейлор Филд сравнили ископаемые и современные листья и показали, что густота жилок резко выросла у ранних цветковых в меловом периоде — и вместе с ней выросла способность листа испарять воду и фотосинтезировать [12].

Сетчатое жилкование большинства двудольных надёжнее параллельного: если гусеница перегрызла жилку, вода обходит повреждение по петлям сети. Параллельное жилкование злаков и лилейных менее надёжно, зато позволяет листу расти от основания — жилки просто удлиняются. У гинкго и многих папоротников жилки вильчато делятся надвое без замкнутых петель, и это древнейший тип жилкования.

Вокруг жилок лежит обкладка из плотно сомкнутых клеток, которая контролирует обмен веществами между пучком и мякотью листа. У кукурузы, сахарного тростника и проса клетки обкладки крупные и полны хлоропластов — это кранц-анатомия C₄-растений, о которой шла речь в статье об основных тканях.

14. Проводящие ткани корня

В корне проводящие ткани собраны в центральном цилиндре и образуют радиальный пучок: в поперечном срезе ксилема похожа на звезду с двумя, тремя, четырьмя лучами у двудольных и с многими лучами у однодольных, а флоэма лежит между лучами. Вода приходит в корень со всех сторон через корневые волоски, и лучам ксилемы, обращённым к поверхности, удобно её принимать. Центральное положение прочных тканей помогает корню сопротивляться растяжению.

Центральный цилиндр окружён двумя важными слоями. Снаружи от проводящих тканей лежит перицикл — живые клетки, сохраняющие способность делиться: из него образуются боковые корни. Ещё снаружи — эндодерма, внутренний слой коры. В радиальных стенках её клеток есть пояски Каспари, пропитанные водонепроницаемыми веществами. Они заставляют воду и соли пройти через мембрану живой клетки, прежде чем попасть в ксилему, и корень становится избирательным фильтром.

15. Камбий, ствол и годичные кольца

У двудольных и голосеменных после роста в длину начинается рост в толщину. Камбий — слой образовательной ткани толщиной в одну клетку — делится параллельно поверхности стебля и откладывает вторичную древесину внутрь, а вторичный луб наружу, причём внутрь в несколько раз больше. Старый луб снаружи сдавливается, отмирает и уходит в корку, а древесина копится годами. Поэтому ствол дерева от поверхности к центру — это корка, луб, камбий, древесина и сердцевина, а то, что в быту называют корой, включает и луб.

Через древесину и луб от центра к поверхности тянутся полосы живой паренхимы — сердцевинные лучи. Они проводят вещества поперёк ствола, между лубом и древесиной, запасают крахмал и связывают все живые клетки ствола. На торце они видны как тонкие светлые радиусы, а на радиальном распиле дуба — как блестящие пятна.

Ширина годичного кольца зависит от условий года: во влажные тёплые годы кольца широкие, в засушливые узкие. Сопоставляя рисунок колец разных деревьев, учёные датируют древесину с точностью до года и восстанавливают климат прошлого. Самая длинная непрерывная шкала составлена в Германии по стволам дуба и сосны из речных отложений и болот и охватывает 12 460 лет [13]. По ней проверяют, например, радиоуглеродные даты археологических находок.

16. Как растение прокладывает новый водопровод

Первичные проводящие ткани образуются из прокамбия — тяжей узких вытянутых клеток, которые закладываются вслед за верхушечной меристемой. Первыми созревают протоксилема и протофлоэма, затем метаксилема и метафлоэма; если между ними остаётся неспециализированный слой, из него получается камбий пучка.

Где ляжет прокамбий, решает гормон ауксин. Он образуется в молодых листьях и почках и движется вниз по определённым клеткам, а клетки, по которым идёт поток, превращаются в проводящие. Израильский ботаник Тсви Сакс в 1960–1970-х годах показал это опытами с ранением. Если перерезать пучок в стебле, ауксин обходит рану по паренхиме, и через несколько дней вокруг раны из паренхимы образуется новый проводящий тяж, соединяющий концы перерезанного пучка. Если вместо листа приложить к срезу кусочек агара с ауксином, новый пучок потянется от него [14]. Растение прокладывает водопровод по тому пути, по которому шёл сигнал, и так же складывается сеть жилок в растущем листе: каналы оттока ауксина ветвятся и сливаются, а вдоль них развиваются жилки.

17. Эволюция проводящих тканей

У мхов настоящих проводящих тканей нет. В стебельке кукушкина льна есть клетки, проводящие воду и сахара, но они не одревесневают, и мох остаётся невысоким и зависимым от влажности. Появление одревесневших трахеид около 430 млн лет назад сделало растения сосудистыми — трахеофитами: трахеида выдерживает натяжение водяного столба, не сплющиваясь, и вода может подниматься высоко.

Дальше проводящая система менялась в нескольких направлениях. Одиночный центральный тяж древнейших растений сменился сложными системами пучков. Камбий появился у древних голосеменных и их предков и дал возможность вторичного утолщения — от него пошли все деревья. Ситовидные клетки у цветковых сменились ситовидными трубками с клетками-спутниками. А сосуды возникали независимо несколько раз: у плаунка селагинеллы, у некоторых хвощей и папоротников, у гнетовых среди голосеменных и у цветковых. При этом у амбореллы — кустарника с Новой Каледонии, представителя древнейшей ветви цветковых, — сосудов нет, и древесина состоит только из трахеид. Это поддерживает мнение, что сосуды у цветковых развились уже после появления группы [15], [7].

18. Проводящие ткани и образ жизни

У погружённых водных растений ксилема почти исчезает, иногда на месте сосудов остаётся полость: вода поступает всей поверхностью тела, поднимать её от корней не нужно. Флоэма у них развита нормально, ведь сахара всё равно надо доставлять к корневищам и почкам. У растений засушливых мест сосуды узкие, многочисленные, с толстыми стенками, — так надёжнее при сильном натяжении. У хвойных и деревьев холодного климата преобладают трахеиды или узкие сосуды, защищающие от эмболии при замерзании. Лианы, наоборот, строят самые широкие и длинные сосуды из известных: по тонкому стеблю винограда или лианы тропического леса нужно провести воду к огромной кроне, раскинутой по чужим деревьям [8].

Самый наглядный пример связи проводящих тканей с образом жизни — паразиты. Присоски повилики врастают в стебель хозяина и образуют настоящие мостики: ксилема паразита сливается с ксилемой хозяина, а особые клетки, прилегающие к флоэме хозяина, забирают из неё сахара. По этим мостикам в обе стороны идут белки, вирусы и тысячи видов РНК: в 2014 году американские генетики нашли в повилике молекулы РНК почти половины генов растения-хозяина [16]. Повилика — живое доказательство того, что флоэма переносит не только сахара.

19. Болезни проводящих тканей

Всё, что попало в проводящую систему, разносится по всему растению. Голландская болезнь вязов, вызываемая грибом, которого переносят жуки-короеды, началась в Европе в 1910-х годах, а с 1960-х годов её новая, более агрессивная форма уничтожила десятки миллионов вязов в Европе и Северной Америке. Гриб растёт в сосудах, дерево в ответ закупоривает их тиллами и камедью, и проведение воды останавливается: вяз убивает собственная защита [17]. Похожим образом грибы, закупоривающие сосуды, вызывают увядание томатов, хлопчатника и бананов при достаточном поливе.

Вирусы растений распространяются по организму в основном по флоэме. Сначала они медленно переходят из клетки в клетку через плазмодесмы, а попав в ситовидную трубку, быстро уходят с током к стокам — молодым листьям и корням. Поэтому мозаика вирусной болезни часто появляется в верхних молодых листьях. В ситовидных трубках живут и фитоплазмы — бактерии без клеточной стенки, которых переносят цикадки. Они вызывают «ведьмины мётлы», позеленение цветков и карликовость, а некоторые даже меняют поведение переносчиков, делая растение привлекательнее для цикадок [18]. Сосущие насекомые — тли, цикадки, белокрылки — питаются соком флоэмы и попутно переносят возбудителей. Им нужно пропускать через себя столько сладкого сока, чтобы получить достаточно аминокислот, что большую часть сахара они выделяют обратно в виде медвяной росы; ею питаются муравьи, которые охраняют колонии тлей.

20. Флоэма как сеть сигналов

Долгое время флоэму считали просто сахаропроводом. В 1936 году советский физиолог Михаил Чайлахян показал, что лист, получивший нужную длину дня, посылает к верхушке побега сигнал, запускающий цветение, и назвал его флоригеном. Природу флоригена нашли только через семьдесят лет: это небольшой белок FT, который образуется в листе и по ситовидным трубкам переносится к верхушке, где включает гены цветения [5].

Сейчас известно, что по флоэме идёт много сигналов. Если гриб поразил один лист, через несколько дней устойчивость повышается и в других листьях: сигнальные вещества этой системной устойчивости движутся по флоэме. При недостатке фосфора побег посылает к корням короткие РНК, и корни усиливают поглощение фосфата. В соке флоэмы найдены тысячи видов белков и РНК [19]. Флоэма для растения отчасти выполняет работу, которую у животных делят кровеносная и нервная системы.

21. Прививка: как срастаются проводящие ткани

Прививкой размножают почти все сорта яблони, груши, вишни, роз и винограда, и её успех целиком зависит от проводящих тканей. Главное правило — совместить камбий привоя и подвоя хотя бы с одной стороны. Камбий обоих партнёров начинает делиться и образует рыхлую ткань — каллус; клетки каллуса смыкаются, в нём под действием ауксина из почек привоя закладывается новый камбий, и он откладывает сосуды и ситовидные трубки, переходящие из подвоя в привой. Через несколько недель вода идёт по сосудам подвоя вверх, а сахара — по ситовидным трубкам вниз [20].

Прививка удаётся между близкими видами и сортами; между далёкими растениями ткани не срастаются или срастаются плохо, и привой со временем отмирает. Однодольные почти не прививаются: у них нет камбия, пучки закрытые, и общего слоя делящихся клеток, который мог бы срастись, нет.

22. Листовые следы и секторы растения

Проводящая система побега — связная сеть. Каждый лист соединён со стеблем одним или несколькими пучками, которые называют листовыми следами. Пучки разных листьев внутри стебля сливаются и ветвятся по правилам, повторяющим листорасположение, поэтому каждый лист связан прежде всего с определёнными секторами стебля и корня, лежащими под ним. Если подкрасить воду для одного корня, краситель поднимется в листья той же стороны растения. Если повредить корни с одной стороны дерева, засыхать начнут ветви на той же стороне. Поперечные перемычки пучков в узлах и сердцевинные лучи позволяют потокам со временем перестроиться, но эта секторность объясняет многие наблюдения садоводов.

23. Проводящие ткани в корнеплодах и клубнях

На поперечном срезе моркови видна светлая центральная часть и оранжевая наружная. Центр — вторичная ксилема, наружная часть — вторичная флоэма с обилием запасающей паренхимы, а граница между ними — тонкое кольцо камбия. Флоэмная часть слаще и богаче каротином, поэтому сорта с узкой сердцевиной ценятся выше. У свёклы на срезе видны концентрические кольца: их образуют несколько слоёв дополнительного камбия, закладывающихся один за другим, и каждый слой даёт свои ксилему и флоэму, а между ними копится сахароза. Корнеплод редиса состоит в основном из ксилемы, но не из одревесневших сосудов, а из сочной паренхимы; если редис перерастёт, ксилема одревеснеет, и он станет ватным. В клубне картофеля, видоизменённом стебле, под кожурой видно тонкое кольцо проводящих пучков, по которым сахара шли в клубень во время роста и уйдут весной к ростку.

24. Как измеряют ток в живом растении

Скорость сокодвижения в дереве измеряют, не срубая его. Французский физиолог Андре Гранье в 1985 году предложил вводить в древесину ствола пару датчиков, один из которых непрерывно подогревается: движущаяся вода уносит тепло, и чем быстрее ток, тем сильнее охлаждается нагретый датчик [21]. Такие датчики показали, что днём ток в стволе лиственного дерева достигает метров и десятков метров в час, ночью почти останавливается, а взрослое дерево за летний день пропускает через ствол от десятков до сотен литров воды. По этим данным рассчитывают, сколько воды лес возвращает в атмосферу.

Ток по флоэме видят с помощью короткоживущего изотопа углерод-11 и детекторов, расставленных вдоль стебля, а магнитно-резонансная томография позволяет увидеть движение воды в сосудах и ситовидных трубках живого стебля без всякого вмешательства. Голландские физики Карел Виндт и Хенк ван Ас таким способом измерили, что скорость тока во флоэме тополя и томата составляет доли миллиметра в секунду, а в ксилеме — в несколько раз больше [22].

25. Флоэма и урожай

Урожай — это сахара, которые флоэма доставила в нужный орган. Отношение массы зерна, клубней или плодов к общей массе растения называют индексом урожая. У старых сортов пшеницы он составлял около 0,3, у современных короткостебельных достигает 0,5 и выше: значительная часть прироста урожайности XX века объясняется тем, что поток сахаров перераспределился из стебля в колос [23].

Между органами-стоками идёт конкуренция. Растущие плоды забирают сахара сильнее, чем корни и молодые побеги, поэтому яблоня, перегруженная плодами, плохо закладывает почки на следующий год и плодоносит через год. Садоводы прореживают завязи, виноградари обрезают часть гроздей, огородники удаляют соцветия картофеля и цветоносы лука. Всё это — управление стоками флоэмы.

26. Частые ошибки

• «По сосудам идут органические вещества». По сосудам ксилемы идёт вода с минеральными солями; органические вещества идут по ситовидным трубкам флоэмы.
• «Ситовидные трубки состоят из мёртвых клеток». Членики ситовидных трубок живые, но не имеют ядра.
• «Сосуды — живые клетки». Зрелые членики сосудов и трахеиды мертвы.
• «Флоэма проводит только вниз». Флоэма проводит от источника к стоку: весной — вверх к почкам, летом — и вниз к корням, и вверх к плодам.
• «Камбий есть у однодольных». У однодольных пучки закрытые, камбия нет.
• «Древесина находится снаружи от луба». Наоборот: камбий откладывает древесину внутрь, луб — наружу.
• «Трахеиды есть только у голосеменных». Трахеиды есть у всех сосудистых растений, включая цветковые; у голосеменных они — основной элемент древесины.
• «Кольцевание прекращает подъём воды». Вода идёт по древесине, которую кольцевание не затрагивает; прекращается ток органических веществ к корням.
• «Клетки-спутники проводят сахара». Проводят ситовидные трубки; клетки-спутники обеспечивают их жизнедеятельность и загрузку сахаров.
• «Годичное кольцо — это слой, образованный за лето». Годичное кольцо — слой древесины за весь вегетационный сезон: светлая ранняя и тёмная поздняя части.

27. Интересные факты

• Тли, чтобы получить достаточно аминокислот, пропускают через себя столько сока флоэмы, что большую часть сахара выделяют обратно с медвяной росой; этим излишком питаются муравьи, которые охраняют колонии тлей и «доят» их.
• Кленовый сироп получают из весеннего сока клёна, текущего по ксилеме: зимой в древесной паренхиме крахмал превращается в сахарозу, она выходит в сосуды, и весенний сок становится сладким. Для получения литра сиропа нужно уварить около 40 литров сока.
• У пальмы, у которой нет камбия, ситовидные трубки в основании ствола могут работать больше века, оставаясь живыми без ядра.
• Белый дуб используют для винных и коньячных бочек, потому что его сосуды плотно закупорены тиллами и древесина не пропускает жидкость; у красного дуба тиллов мало, и бочки из него текут.
• Самая длинная непрерывная дендрохронологическая шкала — по дубу и сосне Центральной Европы — охватывает более 12 тысяч лет.
• Скорость подъёма воды в сосудах лиственных деревьев в полдень достигает десятков метров в час, а по трахеидам хвойных — нескольких метров в час.

28. Частые вопросы

Почему органические вещества не идут по сосудам, ведь те шире?

Ток по флоэме создаётся давлением, которое возникает благодаря осмосу. Для этого нужна полупроницаемая мембрана, удерживающая сахарозу внутри, — а значит, живая клетка. В мёртвом сосуде сахароза не задерживалась бы и не создавала бы давления. Кроме того, в ксилеме вода под натяжением, и раствор в ней движется вверх, к листьям, а не к корням.

Чем трахеида отличается от сосуда?

Трахеида — одна клетка с замкнутыми концами, вода переходит между трахеидами через поры. Сосуд — трубка из многих клеток-члеников, между которыми есть сквозные отверстия-перфорации. Сосуды шире и проводят быстрее, трахеиды надёжнее при засухе и морозе.

Откуда в ксилеме сахара весной?

У некоторых деревьев (клён, берёза) весной запасённый в древесной паренхиме и лучах крахмал превращается в сахара, которые выходят в сосуды. Весенний сок поднимается к почкам и снабжает их органическими веществами, пока листья ещё не развернулись. Это исключение из правила, что органические вещества идут по флоэме.

Почему лист не вянет сразу после кольцевания ветки?

Вода поступает к листьям по древесине, которая при кольцевании не повреждена. Нарушен только отток сахаров из листьев вниз, но листьям это не мешает — наоборот, сахара накапливаются в них и в ветке над кольцом.

Чем пучок с камбием выгоднее пучка без камбия?

Открытый пучок может разрастаться: камбий ежегодно добавляет новые проводящие элементы, и проводимость растёт вместе с размером растения. Поэтому только растения с камбием образуют мощные многолетние стволы с годичными кольцами.

Почему в древесине есть живые клетки, если проводят воду мёртвые?

Живые клетки древесинной паренхимы и лучей запасают крахмал на зиму, выделяют в сосуды сахара весной, участвуют в восстановлении проводимости после эмболии, образуют тиллы при повреждении и заражении и превращают заболонь в ядро, пропитывая его защитными веществами. Без них древесина была бы просто трубами, которые растение не могло бы ни обслуживать, ни защищать.

Могут ли ксилема и флоэма обмениваться веществами?

Да, и постоянно. В листе вода для флоэмы приходит из соседней ксилемы, в корне часть воды из флоэмы возвращается в ксилему. Калий, аминокислоты, гормоны переходят между ними через клетки лучей и паренхиму пучков. Так возникает круговорот: часть азота, поглощённого корнями, поднимается по ксилеме в листья, а затем в виде аминокислот возвращается по флоэме в корни.

29. Что пока не решено

Как сахароза выходит из флоэмы в стоках

Загрузку сахарозы в листе изучили хорошо: известны белки-переносчики и их гены. Разгрузка в корнях, плодах и семенах устроена сложнее: у одних органов сахароза выходит через плазмодесмы прямо в соседние клетки, у других — в межклеточное пространство, где расщепляется ферментами. Как растение переключает эти пути и как распределяет сахара между конкурирующими стоками, изучено лишь отчасти, а от ответа зависит урожай [19].

Как восстанавливаются сосуды после эмболии

Наблюдения показывают, что у некоторых растений сосуды, заполненные воздухом, снова наполняются водой, хотя соседние сосуды в это время находятся под натяжением. Как это физически возможно, долго оставалось загадкой. Часть ранних наблюдений оказалась ошибкой метода: при срезании побега для измерения в сосуды попадал воздух. Насколько часто восстановление происходит в природе и каким механизмом, исследователи спорят до сих пор [24].

Что движется по флоэме, кроме сахаров

В соке флоэмы найдены тысячи видов белков и РНК. Какие из них действительно служат сигналами, переходящими из органа в орган, а какие попадают в сок случайно, выяснено лишь для немногих молекул, вроде флоригена. Понять «язык» флоэмы — одна из крупных задач физиологии растений [19].

Почему сосуды возникали много раз

Сосуды независимо появились у селагинеллы, хвощей, некоторых папоротников, гнетовых и цветковых. Что делало их выгодными в каждом из этих случаев и почему у части древних цветковых, например у амбореллы, их нет до сих пор, обсуждается в связи с вопросом о причинах быстрого распространения цветковых в меловом периоде [7].

30. ЕГЭ

Тема относится к элементам 4.2–4.3 кодификатора [25]. Проводящие ткани встречаются в заданиях о тканях, о строении стебля, корня и листа, о передвижении веществ, в заданиях с рисунком поперечного среза и в задачах-опытах (кольцевание, подкрашенная вода).

Что обязательно знать

• Состав ксилемы и флоэмы, их функции и направление тока.
• Строение сосудов, трахеид, ситовидных трубок и клеток-спутников; какие клетки живые, какие мёртвые.
• Типы проводящих пучков, открытые и закрытые пучки.
• Расположение пучков в стебле двудольных и однодольных, радиальный пучок корня.
• Строение ствола дерева: корка, луб, камбий, древесина, сердцевина; годичные кольца.
• Опыты: кольцевание, подъём окрашенной воды.

Разбор типичных формулировок

«Установите соответствие между признаком и тканью: ксилема или флоэма». Ксилема: сосуды и трахеиды, клетки мёртвые, одревесневшие стенки, проводит воду и соли, восходящий ток. Флоэма: ситовидные трубки и клетки-спутники, клетки живые, ситовидные пластинки, проводит органические вещества.

«Почему дерево погибает после кольцевания ствола?» Элементы: вместе с корой удаляется луб, по которому органические вещества поступают от листьев к корням; корни лишаются питания и постепенно погибают; после гибели корней прекращается поступление воды и солей, и гибнет всё дерево. Листья сначала не вянут, так как древесина не повреждена.

«Почему дуплистое дерево может жить долго?» Элементы: гниёт старая центральная древесина (ядро), которая не проводит воду; вода проводится молодыми наружными слоями древесины, органические вещества — лубом; камбий и луб не повреждены, поэтому дерево продолжает расти и проводить вещества.

«Чем отличается стебель однодольного растения от стебля двудольного по строению проводящих пучков?» Элементы: у однодольных пучки закрытые (без камбия), расположены рассеянно; у двудольных пучки открытые (с камбием), расположены кольцом; поэтому у двудольных возможно вторичное утолщение.

«Какие особенности строения сосудов обеспечивают проведение воды?» Элементы: клетки мёртвые, без содержимого, что снижает сопротивление; поперечные перегородки разрушены (перфорации), образуется сплошная трубка; одревесневшие утолщения стенок препятствуют сплющиванию при натяжении воды; поры в боковых стенках обеспечивают боковой обмен водой.

«Как доказать, что вода поднимается по древесине?» Элементы опыта: побег ставят в подкрашенную воду; через некоторое время на поперечном срезе стебля окрашена древесина (сосуды), а кора и сердцевина не окрашены; окрашиваются и жилки листьев.

На что смотреть в рисунке среза

Крупные округлые пустые клетки с толстыми стенками — сосуды ксилемы, они ближе к центру стебля. Мелкие клетки с тонкими стенками снаружи от ксилемы — флоэма. Узкий слой плоских клеток между ними — камбий: если он есть, пучок открытый. Звезда ксилемы в центре — корень. Рассеянные пучки по всему срезу — однодольное.

31. Для олимпиад

Закон Пуазейля и цена ширины

Объёмный расход жидкости в трубке Q = π r⁴ ΔP / (8 η L), где r — радиус, ΔP — разность давлений, η — вязкость, L — длина. Отсюда два следствия. Первое: один сосуд диаметром 100 мкм проводит столько же, сколько 625 трахеид диаметром 20 мкм. Второе: на ту же проводимость широкие сосуды требуют гораздо меньше площади древесины, оставляя место для волокон. Но вероятность эмболии растёт с шириной сосуда, и у растений засушливых и холодных мест сосуды узкие: проводимость принесена в жертву безопасности. Эту закономерность называют компромиссом «эффективность — безопасность» [9].

Как сосуды восстанавливаются после эмболии

Обычно сосуд, заполненный воздухом, работать перестаёт навсегда, и растение заменяет его новым, образованным камбием. Но у ряда растений возможно восстановление: весной корневое давление или выход сахаров из паренхимы в сосуд создают в нём положительное давление, и воздух растворяется в воде. Так весной восстанавливают проводимость берёза, клён, виноград. Это одна из причин весеннего сокодвижения.

Задача на флоэму

Сок флоэмы содержит 15 % сахарозы. Через ситовидные трубки черешка листа за час проходит 0,02 мл сока. Сколько сахарозы уходит из листа за 10 часов светлого времени? 0,02 мл · 10 ч = 0,2 мл, при плотности около 1 г/мл это 0,2 г сока, из них 15 % — 0,03 г, то есть 30 мг сахарозы. Сопоставив это с массой листа, можно оценить, какая доля продуктов фотосинтеза уходит из листа за день, — обычно большая часть.

Разнонаправленный ток

Может ли в одном и том же междоузлии сахароза одновременно идти вверх и вниз? Да, но по разным пучкам или разным ситовидным трубкам. В одной трубке ток идёт только в одну сторону — от высокого давления к низкому. Верхние листья кормят верхушку, нижние — корни, а в средней части стебля встречные потоки идут по разным пучкам, связанным с разными листьями. Опыты с ¹⁴C это подтвердили.

Вопрос на понимание

Почему ситовидная трубка теряет ядро, если клетке-спутнику всё равно приходится её обслуживать? Ядро, вакуоль, рибосомы и другие органоиды заняли бы просвет и создали бы огромное сопротивление току. Клетка «вынесла» всё, что можно, в соседку, оставив себе только мембрану и тонкий слой цитоплазмы, необходимые для удержания давления. Это разделение функций между двумя сестринскими клетками напоминает разделение функций между сосудами и волокнами в древесине.

32. Задания с разбором

Задание 1

Назовите проводящие ткани растения и вещества, которые они проводят.

Задание 2

Установите соответствие между признаком и тканью: 1) ксилема; 2) флоэма. Признаки: А) состоит из ситовидных трубок; Б) проводящие клетки мёртвые; В) есть клетки-спутники; Г) содержит трахеиды; Д) проводит сахарозу; Е) стенки проводящих элементов одревесневшие.

Задание 3

Чем сосуды отличаются от трахеид?

Задание 4

Какие особенности строения ситовидных трубок связаны с их функцией?

Задание 5

Выберите три верных утверждения. 1) Членики сосудов — живые клетки. 2) Клетки-спутники имеют ядро. 3) У однодольных пучки закрытые. 4) Камбий откладывает луб внутрь, а древесину наружу. 5) Флоэма может проводить вещества вверх. 6) Трахеиды есть только у хвойных.

Задание 6

Почему дерево погибает, если у него снять кольцо коры, хотя листья некоторое время остаются зелёными?

Задание 7

Найдите ошибки и исправьте: 1) Флоэма проводит органические вещества. 2) Сосуды образованы живыми клетками. 3) Открытые пучки содержат камбий. 4) У однодольных пучки расположены кольцом. 5) Ситовидные трубки имеют одревесневшие стенки.

Задание 8

Чем открытый проводящий пучок отличается от закрытого? Для каких растений характерен каждый?

Задание 9

Установите последовательность слоёв в стволе дерева от поверхности к центру: 1) древесина; 2) камбий; 3) корка; 4) сердцевина; 5) луб.

Задание 10

Срезанный побег поставили в воду с красителем. Через час на поперечном срезе стебля окрасились отдельные участки, расположенные кольцом. Какая ткань окрасилась? К какому классу относится растение? Ответ поясните.

Задание 11

Почему из дуплистого дерева с выгнившей сердцевиной продолжают расти побеги и листья?

Задание 12

Какова роль клеток-спутников?

Задание 13

Объясните, как движется раствор сахаров по флоэме.

Задание 14

Почему у дуба листья распускаются позже, чем у берёзы?

Задание 15

Каково значение сердцевинных лучей?

Задание 16

Почему срезанные цветы рекомендуют подрезать под водой?

Задание 17

Почему у погружённых водных растений ксилема развита слабо, а флоэма — нормально?

Задание 18

Почему вирусные болезни растений часто проявляются прежде всего в молодых верхних листьях?

Задание 19 (олимпиадное)

Сосуд имеет диаметр 100 мкм, трахеида — 20 мкм. Во сколько раз сосуд проводит воду лучше при той же разности давлений и длине, если считать их гладкими трубками? Почему у растений засушливых мест сосуды узкие, хотя это снижает проводимость?

Задание 20 (олимпиадное)

Тлю, питающуюся на стебле, анестезировали и отрезали ей хоботок; из обрезка в течение нескольких часов вытекал сок. Сок содержал около 15 % сахарозы. Объясните результат. Какие выводы о механизме тока по флоэме он позволяет сделать? Что изменится, если растение поместить в темноту на двое суток?

Литература

1. Kennedy J. S., Mittler T. E. A method of obtaining phloem sap via the mouth-parts of aphids // Nature. 1953. Vol. 171. P. 528. DOI: 10.1038/171528a0.
2. Evert R. F. Esau’s Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body. 3rd ed. Hoboken: Wiley, 2006. DOI: 10.1002/0470047380.
3. Lucas W. J., Groover A., Lichtenberger R. et al. The plant vascular system: evolution, development and functions // Journal of Integrative Plant Biology. 2013. Vol. 55, № 4. P. 294–388. DOI: 10.1111/jipb.12041.
4. Dixon H. H., Joly J. On the ascent of sap // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B. 1895. Vol. 186. P. 563–576. DOI: 10.1098/rstb.1895.0012.
5. Corbesier L., Vincent C., Jang S. et al. FT protein movement contributes to long-distance signaling in floral induction of Arabidopsis // Science. 2007. Vol. 316. P. 1030–1033. DOI: 10.1126/science.1141752.
6. Knoblauch M., Knoblauch J., Mullendore D. L. et al. Testing the Münch hypothesis of long distance phloem transport in plants // eLife. 2016. Vol. 5. e15341. DOI: 10.7554/eLife.15341.
7. Sperry J. S. Evolution of water transport and xylem structure // International Journal of Plant Sciences. 2003. Vol. 164, № S3. P. S115–S127. DOI: 10.1086/368398.
8. Tyree M. T., Zimmermann M. H. Xylem Structure and the Ascent of Sap. 2nd ed. Berlin: Springer, 2002. DOI: 10.1007/978-3-662-04931-0.
9. Hacke U. G., Sperry J. S. Functional and ecological xylem anatomy // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 2001. Vol. 4, № 2. P. 97–115. DOI: 10.1078/1433-8319-00017.
10. Ayre B. G. Membrane-transport systems for sucrose in relation to whole-plant carbon partitioning // Molecular Plant. 2011. Vol. 4, № 3. P. 377–394. DOI: 10.1093/mp/ssr014.
11. Sack L., Scoffoni C. Leaf venation: structure, function, development, evolution, ecology and applications in the past, present and future // New Phytologist. 2013. Vol. 198, № 4. P. 983–1000. DOI: 10.1111/nph.12253.
12. Brodribb T. J., Feild T. S. Leaf hydraulic evolution led a surge in leaf photosynthetic capacity during early angiosperm diversification // Ecology Letters. 2010. Vol. 13, № 2. P. 175–183. DOI: 10.1111/j.1461-0248.2009.01410.x.
13. Friedrich M., Remmele S., Kromer B. et al. The 12,460-year Hohenheim oak and pine tree-ring chronology from Central Europe // Radiocarbon. 2004. Vol. 46, № 3. P. 1111–1122. DOI: 10.1017/S003382220003304X.
14. Sachs T. The control of the patterned differentiation of vascular tissues // Advances in Botanical Research. 1981. Vol. 9. P. 151–262. DOI: 10.1016/S0065-2296(08)60351-1.
15. Feild T. S., Zwieniecki M. A., Brodribb T. et al. Structure and function of tracheary elements in Amborella trichopoda // International Journal of Plant Sciences. 2000. Vol. 161, № 5. P. 705–712. DOI: 10.1086/314293.
16. Kim G., LeBlanc M. L., Wafula E. K. et al. Genomic-scale exchange of mRNA between a parasitic plant and its hosts // Science. 2014. Vol. 345. P. 808–811. DOI: 10.1126/science.1253122.
17. Brasier C. M. Ophiostoma novo-ulmi sp. nov., causative agent of current Dutch elm disease pandemics // Mycopathologia. 1991. Vol. 115, № 3. P. 151–161. DOI: 10.1007/BF00462219.
18. Hogenhout S. A., Oshima K., Ammar E.-D. et al. Phytoplasmas: bacteria that manipulate plants and insects // Molecular Plant Pathology. 2008. Vol. 9, № 4. P. 403–423. DOI: 10.1111/j.1364-3703.2008.00472.x.
19. Turgeon R., Wolf S. Phloem transport: cellular pathways and molecular trafficking // Annual Review of Plant Biology. 2009. Vol. 60. P. 207–221. DOI: 10.1146/annurev.arplant.043008.092045.
20. Melnyk C. W., Meyerowitz E. M. Plant grafting // Current Biology. 2015. Vol. 25, № 5. P. R183–R188. DOI: 10.1016/j.cub.2015.01.029.
21. Granier A. Une nouvelle méthode pour la mesure du flux de sève brute dans le tronc des arbres // Annales des Sciences Forestières. 1985. Vol. 42, № 2. P. 193–200. DOI: 10.1051/forest:19850204.
22. Windt C. W., Vergeldt F. J., de Jager P. A., van As H. MRI of long-distance water transport: a comparison of the phloem and xylem flow characteristics and dynamics in poplar, castor bean, tomato and tobacco // Plant, Cell & Environment. 2006. Vol. 29, № 9. P. 1715–1729. DOI: 10.1111/j.1365-3040.2006.01544.x.
23. Hay R. K. M. Harvest index: a review of its use in plant breeding and crop physiology // Annals of Applied Biology. 1995. Vol. 126, № 1. P. 197–216. DOI: 10.1111/j.1744-7348.1995.tb05015.x.
24. Venturas M. D., Sperry J. S., Hacke U. G. Plant xylem hydraulics: what we understand, current research, and future challenges // Journal of Integrative Plant Biology. 2017. Vol. 59, № 6. P. 356–389. DOI: 10.1111/jipb.12534.
25. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.