В 1950 году в Австралии, где завезённые кролики уничтожали пастбища, выпустили вирус миксомы. Первая эпидемия убила 99,8 % заражённых кроликов. Казалось, проблема решена. Но через несколько лет вирус стал убивать меньше животных, а кролики стали чаще выживать при заражении. Эволюционировали оба участника: в вирусной популяции распространились менее смертоносные штаммы — заражённый кролик дольше живёт и успевает передать вирус комарам, — а среди кроликов отбор сохранял устойчивых. Это одна из самых наглядно прослеженных историй коэволюции паразита и хозяина.
Это восьмая статья серии о разделе 6 кодификатора ЕГЭ-2027 (хаб серии) и последняя по элементу 6.2. В ней — коэволюция, гонка вооружений паразитов и хозяев, гипотеза Красной королевы, эволюция вирулентности, а также микроэволюция на наших глазах — возникновение и распространение устойчивости бактерий к антибиотикам и способы с ней бороться. В конце — что спрашивают на ЕГЭ, раздел для олимпиад и восемь заданий с разбором.
- Что такое коэволюция
- Паразиты и хозяева: гонка вооружений
- Эволюция вирулентности
- Гипотеза Красной королевы
- Как бактерии становятся устойчивыми к антибиотикам
- Механизмы устойчивости
- Как бороться с устойчивостью
- Что спрашивают на ЕГЭ
- Для олимпиад
- Задания с разбором
- Литература
Что такое коэволюция
Определение. Коэволюция — совместная эволюция взаимодействующих видов, при которой изменения одного вида служат фактором отбора для другого, и наоборот.
Коэволюция идёт между хищниками и жертвами, паразитами и хозяевами, растениями и опылителями, растениями и растительноядными животными, симбионтами. Термин в 1964 году ввели Пол Эрлих и Питер Рейвен, изучавшие, как растения вырабатывают ядовитые вещества, а гусеницы бабочек — способы их обезвреживать. Классический пример взаимовыгодной коэволюции — цветки и опылители: мадагаскарская орхидея с нектарником длиной около 30 см и бражник с хоботком такой же длины, существование которого Дарвин предсказал по одному цветку.
| Взаимодействие | Что меняется у одного | Ответ другого |
|---|---|---|
| Хищник — жертва | скорость, маскировка, ядовитость жертвы | скорость, зрение, устойчивость к яду хищника |
| Паразит — хозяин | способы проникновения и уклонения от иммунитета у паразита | иммунная защита, поведение хозяина |
| Растение — опылитель | форма и окраска цветка, нектар | длина хоботка, строение тела, поведение опылителя |
| Растение — растительноядное животное | ядовитые вещества, колючки | ферменты обезвреживания ядов, поведение |
Паразиты и хозяева: гонка вооружений
Паразит размножается быстрее хозяина и потому может эволюционировать быстрее. Хозяин отвечает разнообразием: множеством вариантов генов иммунитета, половым размножением, поведением. Каждое приспособление одной стороны служит фактором отбора для другой, и обе стороны непрерывно меняются — это называют гонкой вооружений.
- Кукушка подкладывает яйца в гнёзда других птиц. У разных «рас» кукушек яйца похожи на яйца своих хозяев — горихвосток, камышевок, — а хозяева научились выбрасывать непохожие яйца. Чем лучше хозяева распознают чужие яйца, тем точнее отбор подгоняет окраску яиц кукушки.
- Малярийный плазмодий и человек: в районах распространения тропической малярии у людей чаще встречаются аллели, повышающие устойчивость к ней, — например, аллель серповидноклеточности, дающий устойчивость гетерозиготам.
- Вирусы гриппа постоянно меняют поверхностные белки, «уходя» от антител переболевших, поэтому вакцину приходится обновлять каждый год.
Эволюция вирулентности
Вирулентность — степень болезнетворности паразита. Распространено представление, что паразит со временем обязательно становится безвредным. Это не так. Паразиту выгодна не безвредность, а максимальная передача потомства новым хозяевам. Если болезнь убивает хозяина быстро, паразит не успевает распространиться, и отбор благоприятствует менее смертоносным штаммам — как у вируса миксомы. Но если передача не требует подвижного хозяина (малярия переносится комарами, холера — с водой), отбор может поддерживать и высокую вирулентность. История миксомы это подтверждает: вирус стал менее смертоносным, но не безвредным — промежуточные штаммы, убивающие хозяина не сразу, оказались самыми успешными.
Гипотеза Красной королевы
В сказке Льюиса Кэрролла Красная королева говорит Алисе: «Приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте». Американский палеонтолог Ли Ван Вален в 1973 году назвал так гипотезу: виды должны постоянно эволюционировать лишь для того, чтобы не отстать от эволюционирующих паразитов, хищников и конкурентов. Одно из следствий — объяснение пользы полового размножения: потомки, получившие новые сочетания генов, — «движущаяся мишень», к которой паразитам труднее приспособиться. У новозеландской улитки, у которой есть и половые, и бесполые популяции, половое размножение встречается чаще там, где больше паразитов-трематод.
Как бактерии становятся устойчивыми к антибиотикам
Устойчивость к антибиотикам — самый важный для медицины пример микроэволюции. Уже в 1945 году в Нобелевской лекции Александр Флеминг предупреждал: если давать пенициллин в недостаточных дозах, бактерии научатся его переносить. Через несколько лет устойчивые к пенициллину стафилококки стали обычными в больницах. Метициллин начали применять в 1959 году, а устойчивый к нему золотистый стафилококк описан уже в 1961-м.
Это движущий отбор: среднее значение признака (устойчивости) в популяции сдвигается.
Важно понимать: антибиотик не вызывает полезных мутаций и бактерии не «привыкают» к нему. Устойчивые варианты возникают случайно — при мутациях или при получении генов от других бактерий — и существуют до встречи с антибиотиком. Антибиотик лишь создаёт отбор: чувствительные бактерии погибают, устойчивые выживают и размножаются. Бактерии делятся каждые 20–30 минут, их популяции огромны, поэтому отбор идёт за часы и дни.
Особенно быстро устойчивость распространяется благодаря горизонтальному переносу генов: бактерии обмениваются плазмидами — небольшими кольцевыми молекулами ДНК, часто несущими гены устойчивости сразу к нескольким антибиотикам. Плазмида может перейти даже к бактерии другого вида при конъюгации.
Механизмы устойчивости
| Механизм | Как работает | Пример |
|---|---|---|
| Разрушение антибиотика | фермент расщепляет молекулу антибиотика | β-лактамазы разрушают пенициллины |
| Изменение мишени | мутация меняет белок, с которым связывается антибиотик | изменённый белок клеточной стенки у устойчивого золотистого стафилококка |
| Выкачивание | мембранные белки-насосы выводят антибиотик из клетки | устойчивость кишечной палочки к тетрациклинам |
| Снижение проницаемости | антибиотик хуже проникает через оболочку | изменение белков-пор во внешней мембране |
Как бороться с устойчивостью
- Не принимать антибиотики при вирусных инфекциях (грипп, ОРВИ): на вирусы они не действуют, а отбор устойчивых бактерий в организме идёт.
- Принимать антибиотики только по назначению врача, в назначенной дозе и столько, сколько назначено; не оставлять «про запас» и не начинать самостоятельно.
- Ограничивать применение антибиотиков в животноводстве, особенно для ускорения роста скота.
- Соблюдать гигиену в больницах, чтобы устойчивые бактерии не передавались между пациентами.
- Создавать новые антибиотики, сочетать препараты, развивать фаговую терапию — лечение бактериофагами, которые тоже эволюционируют вместе с бактериями.
По оценке международной группы исследователей, в 2019 году устойчивые к антибиотикам бактерии стали прямой причиной около 1,27 миллиона смертей в мире.
Что спрашивают на ЕГЭ
«Микроэволюция и коэволюция паразитов и их хозяев. Механизмы формирования устойчивости к антибиотикам и способы борьбы с ней» — часть элемента 6.2, набранная в кодификаторе ЕГЭ-2027 прямым шрифтом, то есть проверяется. Чаще всего это задания линии 26: объяснить возникновение устойчивости с позиций эволюционной теории или предложить меры борьбы.
Что чаще всего путают.
- Антибиотик не вызывает мутаций устойчивости, а отбирает уже существующие устойчивые варианты.
- Бактерии не «привыкают» к антибиотику в течение жизни — меняется состав популяции.
- Устойчивость к антибиотикам — пример движущего отбора.
- Антибиотики не действуют на вирусы.
- Паразиты не обязательно эволюционируют к безвредности — отбор поддерживает наибольшую передачу.
- Коэволюция — взаимная эволюция, а не приспособление только одного вида к другому.
Для тренировки — тема 6.2 в тренажёре ЕГЭ по биологии; о самих антибиотиках — статьи блога «Как работают антибиотики» и «Супербактерии».
Для олимпиад
Опыт Ледербергов
В 1952 году Джошуа и Эстер Ледерберг доказали, что устойчивые мутанты возникают до встречи с антибиотиком. Колонии бактерий на чашке без антибиотика отпечатывали бархатным штампом на чашки с антибиотиком. Устойчивые колонии вырастали на всех отпечатках в одних и тех же местах; бактерии, взятые из этих мест исходной чашки, никогда не видевшие антибиотика, оказывались устойчивыми. Значит, мутации возникли случайно и заранее, а антибиотик их только отобрал.
Опыт на мегачашке
В 2016 году исследователи из Гарварда залили в прямоугольную чашку длиной 120 см агар с полосами антибиотика возрастающей концентрации — от нуля по краям до концентрации в тысячу раз выше смертельной в центре. Кишечная палочка, посеянная по краям, примерно за 11 суток дошла до центра: на границе каждой полосы появлялись мутанты, способные расти дальше, и их потомство продвигалось к следующей полосе. Опыт наглядно показал, как ступенчато накапливается устойчивость при постепенном повышении концентрации.
Цена устойчивости
Многие механизмы устойчивости требуют ресурсов, и без антибиотика устойчивые бактерии растут медленнее чувствительных. Поэтому иногда, если антибиотик перестают применять, доля устойчивых бактерий снижается. Но часто дополнительные мутации компенсируют эту цену, и устойчивость сохраняется годами.
Задания с разбором
Задание 1. Работа с текстом (линия 17)
Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых верно описано возникновение устойчивости бактерий к антибиотикам.
(1) Устойчивые к антибиотику бактерии могут существовать в популяции до его применения. (2) Антибиотик вызывает у бактерий мутации устойчивости. (3) Антибиотик уничтожает чувствительных бактерий, а устойчивые выживают и размножаются. (4) Гены устойчивости могут передаваться от одной бактерии к другой с плазмидами. (5) Бактерии привыкают к антибиотику в течение жизни. (6) Антибиотики эффективны против вирусов гриппа.
Разбор
Верно 1, 3, 4. Антибиотик не вызывает мутаций (2), бактерии не «привыкают» (5), антибиотики не действуют на вирусы (6).
Ответ: 134.
Задание 2. Установите соответствие (линия 19)
Установите соответствие между механизмом устойчивости бактерий и его описанием: 1) разрушение антибиотика; 2) изменение мишени; 3) выкачивание антибиотика.
| Описание | Механизм |
|---|---|
| А) фермент β-лактамаза расщепляет пенициллин | 1) разрушение 2) изменение мишени 3) выкачивание |
| Б) белки-насосы мембраны выводят антибиотик из клетки | |
| В) мутация изменила белок рибосомы, с которым связывался антибиотик | |
| Г) изменённый фермент синтеза клеточной стенки не связывает антибиотик |
Разбор
Разрушение — А; выкачивание — Б; изменение мишени — В и Г.
Ответ: 1322.
Задание 3. Найдите ошибки (линия 24)
Найдите три ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, исправьте их.
(1) Коэволюция — совместная эволюция взаимодействующих видов. (2) В ходе коэволюции изменяется только один из взаимодействующих видов. (3) Паразиты всегда со временем становятся безвредными для хозяина. (4) Вирус гриппа постоянно меняет поверхностные белки, поэтому вакцину обновляют. (5) Устойчивость бактерий к антибиотикам возникает в результате стабилизирующего отбора. (6) Гены устойчивости могут передаваться между бактериями разных видов.
Разбор
- Предложение 2: при коэволюции изменяются оба вида, изменения одного служат фактором отбора для другого.
- Предложение 3: паразиты не обязательно становятся безвредными; отбор поддерживает наибольшую передачу, и вирулентность может оставаться высокой.
- Предложение 5: устойчивость возникает в результате движущего отбора — среднее значение признака в популяции смещается.
Задание 4. Обобщение знаний (линия 26)
Пациент прекратил приём назначенного антибиотика через два дня, как только почувствовал себя лучше; через неделю болезнь вернулась, и прежний антибиотик подействовал хуже. Объясните это с позиций эволюционной теории.
Разбор
- В популяции бактерий в организме были особи с разной чувствительностью к антибиотику (наследственная изменчивость).
- За два дня антибиотик уничтожил в основном самых чувствительных бактерий; менее чувствительные выжили.
- После прекращения приёма выжившие бактерии размножились, и новая популяция состоит преимущественно из устойчивых — произошёл отбор (движущий).
- Поэтому антибиотик подействовал хуже; препарат нужно принимать так, как назначил врач, чтобы уничтожить и менее чувствительные бактерии.
Задание 5. Обобщение знаний (линия 26)
Почему после выпуска вируса миксомы в Австралии смертность кроликов от него со временем снизилась? Объясните изменения в популяциях и вируса, и кроликов.
Разбор
- У вируса была наследственная изменчивость по вирулентности; штаммы, быстро убивающие кролика, успевали меньше распространиться через комаров, чем штаммы, оставлявшие кролика живым дольше.
- Отбор в популяции вируса поддержал менее смертоносные (промежуточные) штаммы.
- Среди кроликов выживали и оставляли потомство особи с наследственной устойчивостью к вирусу; доля устойчивых в популяции росла.
- Изменения в обеих популяциях — результат коэволюции паразита и хозяина.
Задание 6. Анализ опыта (линии 22–23)
Бактерии, выращенные на чашке без антибиотика, перенесли бархатным штампом на две чашки: без антибиотика и с антибиотиком. На чашке с антибиотиком выросли всего три колонии, причём в тех же местах, что и три определённые колонии исходной чашки. Бактерии из этих колоний исходной чашки, никогда не контактировавшие с антибиотиком, оказались устойчивыми. Зачем нужна чашка без антибиотика? Какой вывод следует из опыта?
Разбор
- Чашка без антибиотика — контроль: она показывает, что штамп переносит все колонии и бактерии жизнеспособны; без неё нельзя связать отсутствие колоний с действием антибиотика.
- Устойчивые колонии находились на исходной чашке до встречи с антибиотиком.
- Значит, мутации устойчивости возникают случайно и ненаправленно, независимо от антибиотика, а антибиотик лишь отбирает устойчивых — это действие естественного отбора на готовую наследственную изменчивость.
Задание 7 (олимпиадное). Сколько устойчивых бактерий
В организме больного 10¹⁰ бактерий; частота мутации устойчивости к антибиотику А — 10⁻⁸ на клетку, к антибиотику Б — 10⁻⁷, мутации независимы. а) Сколько клеток, устойчивых к каждому антибиотику, в среднем есть в популяции до лечения? б) Сколько клеток устойчивы к обоим сразу? в) Почему при туберкулёзе назначают одновременно несколько препаратов?
Разбор
а) К А: 10¹⁰ × 10⁻⁸ = 100 клеток; к Б: 10¹⁰ × 10⁻⁷ = 1000 клеток.
б) Вероятность обеих мутаций в одной клетке — 10⁻⁸ × 10⁻⁷ = 10⁻¹⁵; ожидаемое число — 10¹⁰ × 10⁻¹⁵ = 10⁻⁵, то есть практически ни одной.
в) При лечении одним препаратом устойчивые мутанты уже есть в популяции и отбираются; при одновременном применении нескольких препаратов клеток, устойчивых ко всем сразу, почти наверняка нет, и популяцию удаётся уничтожить.
Задание 8 (олимпиадное). Цена устойчивости
Устойчивые бактерии без антибиотика делятся каждые 33 минуты, чувствительные — каждые 30 минут. В начале смешанной культуры без антибиотика их поровну. а) Во сколько раз изменится отношение чувствительных к устойчивым за 10 часов? б) Что это означает для больниц, где антибиотик перестали применять?
Разбор
а) За 600 минут чувствительные проходят 20 делений, устойчивые — 600 : 33 ≈ 18,2. Отношение изменится в 2²⁰ / 2¹⁸·² = 2¹·⁸ ≈ 3,5 раза в пользу чувствительных.
б) Без антибиотика устойчивые бактерии проигрывают конкуренцию, и их доля может снижаться; но при компенсирующих мутациях цена устойчивости исчезает, поэтому отказ от препарата не гарантирует возврата чувствительности.
Литература
- Fenner F., Fantini B. Biological Control of Vertebrate Pests: The History of Myxomatosis. Wallingford: CABI, 1999.
- Van Valen L. A new evolutionary law // Evolutionary Theory. 1973. Vol. 1. P. 1–30.
- Lederberg J., Lederberg E. M. Replica plating and indirect selection of bacterial mutants // Journal of Bacteriology. 1952. Vol. 63. P. 399–406.
- Baym M. et al. Spatiotemporal microbial evolution on antibiotic landscapes // Science. 2016. Vol. 353. P. 1147–1151.
- Antimicrobial Resistance Collaborators. Global burden of bacterial antimicrobial resistance in 2019 // The Lancet. 2022. Vol. 399. P. 629–655.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…