Ложноскорпионы (Pseudoscorpiones): строение, яд в клешнях, шёлк, форезия и родство со скорпионами — для ЕГЭ и олимпиад

Ложноскорпион похож на крошечного скорпиона, у которого отрезали «хвост»: впереди — огромные клешни, сзади — округлое брюшко, и всё это умещается на ногте мизинца. Таких животных можно найти в лесной подстилке, под корой, в птичьих гнёздах, в ульях и даже на полках старых библиотек, где книжный ложноскорпион охотится на сеноедов, портящих бумагу. Ложноскорпионы прядут шёлк ртом, а не брюшком, носят яд в клешнях, путешествуют, вцепившись в ногу мухи, а самка кормит своих зародышей особой питательной жидкостью, как млекопитающее. При этом для человека они совершенно безопасны: их клешни слишком малы, чтобы проколоть кожу.

В статье подробно — всё, что нужно для ЕГЭ и олимпиад: место ложноскорпионов среди паукообразных, внешнее и внутреннее строение, органы чувств, яд и охота, шёлк и гнёзда, размножение и забота о потомстве, форезия, образ жизни, ложноскорпионы России, мифы, система отряда, ископаемые и новые данные о родстве ложноскорпионов со скорпионами. Это продолжение серии о членистоногих: о классе в целом — статья «Паукообразные», о ближайших родственниках — «Скорпионы», о другом отряде с клешневидными хелицерами — «Сольпуги». В конце — что писать на ЕГЭ, раздел для олимпиад и 15 заданий с разбором.

• Кто такие ложноскорпионы
• История изучения
• Внешнее строение
• Внутреннее строение
• Органы чувств и движение
• Яд, охота и питание
• Шёлк и гнёзда
• Размножение и развитие
• Форезия: путешествие на чужих ногах
• Где живут ложноскорпионы
• Ложноскорпионы России
• Мифы о ложноскорпионах
• Система отряда
• Ископаемые и место на древе
• Значение ложноскорпионов
• Удивительные факты
• Что пока не решено
• Что писать на ЕГЭ
• Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

Кто такие ложноскорпионы

Описано более 4 тысяч видов ложноскорпионов из 26 семейств; каждый год описывают десятки новых, особенно из тропиков, пещер и почвы. Длина тела — от 1 мм у мелких почвенных видов до 12 мм у Garypus titanius, живущего на крошечном островке у острова Вознесения в Атлантическом океане. Ложноскорпионы живут на всех материках, кроме Антарктиды, — от тропических лесов до тундры, от морских побережий до высокогорий и глубоких пещер.

Название отряда означает «ложные скорпионы»: с настоящими скорпионами их роднят клешни на педипальпах, а отличает отсутствие узкого заднебрюшья с ядовитой иглой. В старой литературе отряд называли также хелонетидами (Chelonethida). Английское прозвище «книжный скорпион» (book scorpion) дано по самому известному виду, обитающему в домах и библиотеках.

История изучения

Первое упоминание ложноскорпионов приписывают Аристотелю: в «Истории животных» он пишет о маленьких, похожих на скорпионов животных без хвоста, которые встречаются в книгах. Карл Линней в 1758 году описал книжного ложноскорпиона в «Системе природы», но поместил его в род клещей Acarus: мелкое восьминогое существо с клешнями тогда не с кем было сравнить. Вскоре ложноскорпионов выделили в собственный род, а затем — в отдельный отряд.

В XX веке основу системы отряда заложили американский арахнолог Джозеф Чемберлин (1931) и австрийский зоолог Макс Байер (1932), описавшие сотни видов и предложившие деление на подотряды и семейства. В 1969 году немецкий зоолог Петер Вейгольдт обобщил сведения о биологии ложноскорпионов в монографии, где подробно описал их брачное поведение, постройку гнёзд и необычное кормление зародышей в выводковом мешке. В 1992 году австралийский арахнолог Марк Харви пересмотрел систему отряда, выделив ветвь ядовитых ложноскорпионов. В 1990-х годах супруги Джин и Дэвид Зе, работавшие в Панаме, превратили тропического ложноскорпиона, путешествующего на жуках-арлекинах, в модель для изучения полового отбора. В XXI веке молекулярные методы уточнили родство семейств, а в 2021 году геномный анализ показал, что ложноскорпионы — ближайшие родственники скорпионов.

Внешнее строение

Тело ложноскорпиона, как у всех паукообразных, состоит из головогруди (просомы) и брюшка (опистосомы). Головогрудь сверху покрыта сплошным щитом, обычно четырёхугольным или трапециевидным. По бокам щита у переднего края у многих видов сидят одна или две пары простых глаз; срединных глаз, как у скорпионов и пауков, нет, а у многих почвенных и пещерных видов глаз нет совсем. Снизу на головогруди находятся шесть пар конечностей.

• Хелицеры — маленькие двучлениковые клешни у рта. Неподвижный палец — вырост основного членика, подвижный — второй членик. На подвижном пальце находится прядильный бугорок (галея), на вершине которого открываются протоки шёлковых желёз. На хелицерах есть также гребневидные пластинки, которыми ложноскорпион чистит клешни и удерживает пищу.
• Педипальпы (ногощупальца) — крупные, часто длиннее тела конечности из шести члеников с клешнёй на конце. Клешня состоит из кисти, неподвижного пальца (выроста кисти) и подвижного пальца. Пальцы несут ряды мелких зубцов, а у большинства видов — проток ядовитой железы, открывающийся у кончика. На пальцах сидят трихоботрии — длинные тонкие чувствительные волоски.
• Ходильные ноги — четыре пары, короткие, с двумя коготками и присоской (аролием) на конце лапки. Благодаря присоскам ложноскорпионы уверенно ходят по гладким поверхностям.

Брюшко ложноскорпиона широкое и плоское, без сужения между головогрудью и брюшком (стебелька, как у пауков, нет). Оно состоит из двенадцати сегментов; сверху сегменты покрыты спинными пластинками (тергитами), снизу — брюшными (стернитами), а по бокам — мягкой растяжимой перепонкой. У многих видов тергиты разделены срединным швом на две половины. Брюшко может заметно растягиваться после обильной еды или при развитии яиц. На нижней стороне брюшка, у его основания, находится половое отверстие, а на третьем и четвёртом сегментах — две пары дыхалец. Последний сегмент несёт анальное отверстие. Ни «хвоста», ни жала, ни гребневидных органов, как у скорпиона, у ложноскорпиона нет.

Покровы — хитиновая кутикула, часто густо покрытая щетинками; окраска обычно жёлто-бурая, красно-бурая или тёмно-коричневая, клешни темнее тела.

Внутреннее строение

• Дыхание. Ложноскорпионы дышат трахеями — двумя пучками трубочек, открывающимися двумя парами дыхалец на третьем и четвёртом сегментах брюшка. Лёгочных мешков, как у скорпионов, нет. У мелкого животного с большой относительной поверхностью тела трахей вполне достаточно: кислород доходит до тканей на короткие расстояния.
• Кровообращение. Кровеносная система незамкнутая. Короткое трубчатое сердце лежит на спинной стороне в передней части брюшка; от него отходит передняя артерия к головогруди. Гемолимфа омывает органы в полости тела.
• Пищеварение. Пищеварение частично внекишечное. Ложноскорпион изливает на прокушенную добычу пищеварительные соки и всасывает разжиженное содержимое мускулистой глоткой, работающей как насос; твёрдые частицы не заглатываются. Средняя кишка образует в брюшке крупные выросты, где пища переваривается окончательно и откладываются запасы. Благодаря этим запасам ложноскорпионы могут голодать неделями и месяцами.
• Выделение. Продукты обмена выводят коксальные железы, открывающиеся у оснований ног, и клетки средней кишки. Мальпигиевых сосудов, имеющихся у пауков и скорпионов, у ложноскорпионов нет.
• Нервная система. Все нервные узлы слиты в единую нервную массу в головогруди, от которой нервы расходятся к конечностям и брюшку. Нервная система ложноскорпионов сконцентрирована сильнее, чем у скорпионов, у которых в брюшке сохраняется нервная цепочка, и сходна с нервной системой пауков.
• Железы. В головогруди лежат шёлковые железы, протоки которых идут в хелицеры, а у ядовитых видов — ядовитые железы в пальцах клешней.
• Половая система. Ложноскорпионы раздельнополы. У самки непарный яичник, железы, образующие выводковый мешок, и семяприёмники; у самца — семенник и железы, образующие сперматофор. Копулятивных органов нет.

Органы чувств и движение

Глаза ложноскорпионов простые и различают лишь свет и тень, но не форму предметов. Главный орган чувств — трихоботрии: длинные тонкие волоски, сидящие в чашевидных углублениях кутикулы и отклоняющиеся от малейшего движения воздуха. У взрослых особей многих ложноскорпионов на каждой клешне 12 трихоботрий — восемь на неподвижном пальце и четыре на подвижном. У нимф их меньше, и с каждой линькой число трихоботрий растёт, поэтому по ним определяют возраст. Расположение трихоботрий различается у видов и родов и служит важным признаком в систематике.

Кроме трихоботрий, ложноскорпионы воспринимают прикосновения и химические вещества многочисленными щетинками на клешнях и ногах, а колебания субстрата — щелевидными органами в кутикуле конечностей. Ложноскорпион ходит медленно, вытянув вперёд раскрытые клешни, словно ощупывая ими пространство; почувствовав колебания, он поворачивается к их источнику и хватает добычу клешнёй.

Отличительная особенность ложноскорпионов — способность быстро бегать задом наперёд. Потревоженный ложноскорпион стремительно отступает назад, в щель или под камень, — отсюда видовое название книжного ложноскорпиона cancroides, «крабовидный».

Яд, охота и питание

У большинства ложноскорпионов — представителей ветви Iocheirata, «ядовитоклешнёвых», — в одном или в обоих пальцах каждой клешни находится ядовитая железа. Её проток открывается на кончике пальца, рядом с особым ядовитым зубцом. Ложноскорпион хватает добычу клешнёй, прокалывает покровы и впрыскивает яд, который быстро парализует мелкое животное. У ранних ветвей отряда — хтониоидей и феэллоидей — ядовитых желёз нет, и добычу они удерживают силой клешней и хелицер.

Яд ложноскорпионов изучен мало. Анализ генов, работающих в ядовитых железах австралийского вида Synsphyronus apimelus, в 2018 году показал, что их яд отличается от ядов пауков и скорпионов: в нём много ферментов и ингибиторов протеаз и мало пептидных нейротоксинов. Для человека яд ложноскорпионов безопасен: доза ничтожна, а клешни не могут проколоть человеческую кожу.

Ложноскорпионы — хищники мелких беспозвоночных: ногохвосток, клещей, сеноедов, личинок жуков и мух, мелких пауков, муравьёв. Обездвиженную добычу ложноскорпион передаёт хелицерам, прорезает ими покровы, изливает внутрь пищеварительные соки и через несколько минут всасывает разжиженные ткани. Пустая шкурка остаётся. Крупные ложноскорпионы могут одолеть насекомое крупнее себя.

Шёлк и гнёзда

Ложноскорпионы — единственные, кроме пауков и некоторых клещей, паукообразные, выделяющие шёлк. Шёлковые железы лежат в головогруди, а их протоки открываются на прядильном бугорке подвижного пальца хелицеры. Ловчих сетей ложноскорпионы не плетут: шёлк нужен им только для постройки гнёзд. Ложноскорпион выбирает укрытие — щель в коре, промежуток между листьями подстилки, — сносит туда песчинки и кусочки растений и скрепляет их шёлковыми нитями, двигая хелицерами. Внутри получается замкнутая камера, в которой он и сидит.

Гнёзда бывают трёх назначений. В линочной камере ложноскорпион линяет: мягкое тело после линьки беззащитно, и камера укрывает его от хищников и высыхания. В выводковой камере самка вынашивает потомство. В зимовочной камере ложноскорпион переживает зиму или засуху в состоянии покоя. Шёлк ложноскорпионов, как и паучий, — белок, затвердевающий при выходе из протока, но строение его белков изучено слабо.

Размножение и развитие

Оплодотворение у ложноскорпионов внутреннее, но без совокупления: сперма передаётся через сперматофор — стебелёк, на вершине которого находится пакет со спермой. У хтониоидей и необизиид самец откладывает сперматофоры, даже не встретив самки, и та, наткнувшись на них, сама вбирает пакет половым отверстием. У некоторых видов самец натягивает вокруг сперматофора шёлковые нити, которые направляют самку. У хелиферид и хернетид брачное поведение сложное: самец исполняет перед самкой «танец», вибрируя телом и поднимая клешни, затем берёт самку клешнями за клешни, откладывает сперматофор и подводит её к нему. У самцов книжного ложноскорпиона во время ухаживания из полового отверстия выворачиваются длинные тонкие трубки — «бараньи рога», значение которых до конца не выяснено.

Оплодотворённая самка строит выводковую камеру и откладывает от двух до нескольких десятков яиц в выводковый мешок, прикреплённый к её половому отверстию на нижней стороне брюшка. Яйца содержат мало желтка, и уже через несколько дней из них развиваются зародыши со своеобразным насасывающим органом. Яичник матери выделяет в мешок питательную жидкость, а зародыши, работая этим органом, всасывают её и разбухают, многократно увеличиваясь в объёме. Такое питание зародышей за счёт выделений материнского организма называют матротрофией; среди беспозвоночных она встречается нечасто. Пока зародыши развиваются, самка не питается и не выходит из камеры.

Развитие у ложноскорпионов прямое. Из мешка выходят протонимфы, похожие на взрослых, но мелкие и бледные; некоторое время они остаются с матерью в гнезде. Затем следуют ещё две нимфальные стадии — дейтонимфа и тритонимфа; каждую линьку ложноскорпион проводит в шёлковой камере. После третьей линьки он становится взрослым и больше не линяет. Полный цикл занимает от нескольких месяцев до двух лет, а живут ложноскорпионы обычно два-три года, некоторые виды — до пяти лет.

Форезия: путешествие на чужих ногах

Многие ложноскорпионы живут в недолговечных местах обитания: в гниющей древесине, навозе, компосте, птичьих гнёздах. Пищи там много, но через несколько месяцев или лет такое жилище исчезает, и нужно перебираться в новое. Бескрылому хищнику длиной в несколько миллиметров это не под силу, и ложноскорпионы научились путешествовать на других животных. Ложноскорпион хватает клешнёй волосок на ноге мухи, жука, перепончатокрылого или сенокосца и улетает вместе с ним. Такой перенос одного животного другим без вреда для носителя называют форезией. Ложноскорпион в пути не питается и не причиняет носителю вреда, поэтому это не паразитизм.

Путешествуют чаще всего молодые самки, нередко уже оплодотворённые: одна такая самка может основать на новом месте целую популяцию. Самые обычные носители — домовые и навозные мухи, жуки-короеды и усачи. Форезия ложноскорпионов известна и в ископаемом виде: в балтийском янтаре возрастом около 40 млн лет сохранились ложноскорпионы, вцепившиеся в ноги сенокосцев и насекомых.

Самый изученный пример — тропический ложноскорпион Cordylochernes scorpioides из Центральной и Южной Америки. Он живёт под корой гниющих фиговых деревьев и расселяется на крупном жуке-арлекине — усаче с длинными передними ногами. Самки и самцы забираются под его надкрылья, причём самцы охраняют свои «участки» на брюшке жука и дерутся с соперниками, а с прилетающими самками спариваются прямо в пути. Когда жук садится на свежий упавший ствол, чтобы отложить яйца, ложноскорпионы спускаются и заселяют новое дерево. Этот вид стал моделью для изучения полового отбора: опыты Джин и Дэвида Зе показали, что самки, спаривающиеся с несколькими разными самцами, теряют меньше зародышей, чем самки, спаривающиеся с одним самцом. Учёные объясняют это генетической несовместимостью некоторых пар: при нескольких партнёрах повышается вероятность, что часть зародышей получит «совместимые» гены.

Где живут ложноскорпионы

Ложноскорпионы — обитатели укрытий. Больше всего видов живёт в лесной подстилке и почве, где плотность ложноскорпионов может достигать нескольких сотен на квадратный метр. Многие живут под корой деревьев и в трещинах древесины, в дуплах, во мху и лишайниках, под камнями. Особые виды приспособились к жизни в гнёздах птиц, норах грызунов, муравейниках и термитниках, где охотятся на клещей и других мелких членистоногих хозяев гнезда. Африканские и азиатские ложноскорпионы рода Ellingsenius живут в ульях медоносных пчёл, питаясь клещами и личинками вредителей.

Некоторые ложноскорпионы обитают на морских побережьях, в приливной зоне: в трещинах скал и под камнями, которые дважды в сутки заливает море. Во время прилива они пережидают в воздушных пузырях своих укрытий. Многие виды живут в пещерах; у пещерных форм (троглобионтов) нет глаз и пигмента, а педипальпы и ноги сильно удлинены, что помогает находить добычу в темноте с помощью трихоботрий. Наконец, несколько видов живут в домах человека: в щелях полов, на книжных полках, в старых шкафах и гербариях.

Врагов у ложноскорпионов много: пауки, муравьи, хищные клещи, жужелицы и их личинки, многоножки, другие ложноскорпионы. От высыхания и хищников ложноскорпионов спасают малые размеры, жизнь в укрытиях и шёлковые камеры.

Ложноскорпионы России

В России живут несколько десятков видов ложноскорпионов. Самый известный — книжный ложноскорпион (Chelifer cancroides) длиной 2,5–4,5 мм, тёмно-коричневый, с длинными клешнями. Он распространён по всему миру вместе с человеком и живёт в домах, библиотеках, архивах, сараях, на пасеках, в птичниках и хлевах, где охотится на сеноедов (книжных вошек), клещей, личинок кожеедов и моли. Мелкий Cheiridium museorum длиной около 1,5 мм (видовое название означает «музейный») тоже встречается в старых постройках и музеях.

В лесной подстилке европейской части России обычны представители родов Neobisium (например, Neobisium carcinoides) и Chthonius — мелкие светло-бурые хищники ногохвосток. Под корой старых деревьев живут хернетиды, например Dendrochernes cyrneus, в навозе и компосте — Lamprochernes nodosus, который часто путешествует на ногах домовых мух. На Кавказе видов больше, в том числе слепые пещерные виды, известные только из отдельных пещер. Все российские ложноскорпионы безвредны для человека.

Мифы о ложноскорпионах

Система отряда

Ложноскорпионов традиционно делят на две группы по наличию ядовитого аппарата. Ранние ветви — хтониоидеи (Chthonioidea) и феэллоидеи (Feaelloidea) — лишены ядовитых желёз; к хтониоидеям относятся мелкие почвенные Chthonius, а феэллоидеи — немногочисленные реликтовые ложноскорпионы, в основном тропические. Остальные ложноскорпионы — Iocheirata, «ядовитоклешнёвые»: у них есть ядовитые железы в пальцах клешней. Сюда входят необизииды (обитатели подстилки и пещер), гарипиды (в том числе крупнейший вид Garypus titanius и многие обитатели морских побережий) и самое многочисленное надсемейство хелиферовых — хелифериды (книжный ложноскорпион), хернетиды (одно из крупнейших семейств, многие виды которого расселяются форезией), витииды и другие.

Филогеномный анализ 2019 года подтвердил единство Iocheirata, а значит, ядовитый аппарат в клешнях возник у ложноскорпионов один раз. Порядок отделения ранних ветвей и положение нескольких мелких семейств пока не установлены.

Ископаемые и место на древе

Древнейший известный ложноскорпион — Dracochela deprehendor из девонских отложений Гилбоа в штате Нью-Йорк возрастом около 385 млн лет. От него сохранились лишь фрагменты кутикулы, но по строению конечностей он уже похож на современных ложноскорпионов. Затем в летописи наступает пробел длиной более 250 млн лет: мелкие мягкие тела ложноскорпионов плохо сохраняются в горных породах. Следующие находки происходят уже из мелового янтаря — ливанского и бирманского (около 99 млн лет), и почти все они относятся к современным семействам. Много ложноскорпионов в балтийском и доминиканском янтаре кайнозойской эры. Значит, облик отряда почти не изменился за сотни миллионов лет.

Место ложноскорпионов на родословном древе паукообразных долго обсуждали. По строению их сближали с сольпугами: у обоих отрядов клешневидные двучленистые хелицеры и сходные трахеи (эту группу называли Haplocnemata). Ранние геномные анализы помещали ложноскорпионов рядом с клещами, но позже стало ясно, что это ошибка, вызванная быстрой эволюцией обеих групп (эффектом притяжения длинных ветвей). В 2021 году анализ геномов многих видов показал, что ложноскорпионы — ближайшие родственники скорпионов; вместе они образуют группу Panscorpiones внутри Arachnopulmonata — «паукообразных с лёгкими». Важным доводом стало редкое генетическое событие: удвоение всего генома, следы которого есть у пауков и скорпионов, нашлось и у ложноскорпионов. Если эта гипотеза верна, то предки ложноскорпионов имели лёгочные мешки, а трахеи возникли позже, по мере уменьшения размеров тела. Подробнее о родстве скорпионов — в статье «Скорпионы», о спорах вокруг родословной всего класса — в статье «Паукообразные».

Значение ложноскорпионов

• В природе ложноскорпионы — многочисленные хищники почвы, подстилки и коры, сдерживающие численность ногохвосток, клещей и мелких насекомых, и пища для пауков, муравьёв, жужелиц и других хищников.
• Для человека книжный ложноскорпион полезен: он уничтожает сеноедов, портящих книги и гербарии, клещей, моль и личинок кожеедов. Его изучают как возможного защитника пчёл: в 2015 году анализ ДНК содержимого кишечника показал, что ложноскорпионы в ульях поедают клещей варроа — опасных паразитов медоносной пчелы.
• Для охраны природы некоторые ложноскорпионы служат индикаторами старых лесов: например, Anthrenochernes stellae, живущий в дуплах старых деревьев, внесён в список видов, охраняемых в странах Европейского союза.
• Для науки ложноскорпионы — модель для изучения форезии, полового отбора, матротрофии, эволюции шёлка и ядов, а также для проверки гипотез о родстве паукообразных.

Удивительные факты

• Ложноскорпионы прядут шёлк ртом: шёлковые железы открываются на хелицерах.
• Яд у ложноскорпионов не в «хвосте», которого нет, а в клешнях.
• Ложноскорпионы быстро бегают задом наперёд.
• Самка кормит зародышей в выводковом мешке питательной жидкостью, а они всасывают её особым насасывающим органом.
• Ложноскорпионы путешествуют, вцепившись в ногу мухи или жука; этому способу расселения не менее 40 млн лет.
• Самцы Cordylochernes scorpioides охраняют «участки» под надкрыльями летающего жука-арлекина.
• Линней описал книжного ложноскорпиона как клеща.
• Взрослые ложноскорпионы больше не линяют.
• В ульях Африки и Азии живут ложноскорпионы, поедающие вредителей пчёл.
• Ложноскорпионы живут на Земле не меньше 385 млн лет и почти не изменились.

Что пока не решено

• Ближайшие родственники ложноскорпионов: подтвердится ли группа Panscorpiones на новых данных, или ложноскорпионы окажутся ближе к сольпугам или клещам.
• Как ложноскорпионы потеряли лёгочные мешки, если их предки, как и предки скорпионов, ими обладали, и гомологичны ли трахеи ложноскорпионов лёгочным мешкам.
• Порядок ветвления семейств в основании древа отряда.
• Состав и действие яда большинства видов и то, как яд связан с образом жизни.
• Сколько видов ложноскорпионов на самом деле: в почве, пещерах и кронах тропических лесов их, вероятно, в несколько раз больше, чем описано.
• Почему в летописи пробел в 250 млн лет между девонскими и меловыми находками.

Что писать на ЕГЭ

Ложноскорпионы редко встречаются в заданиях ЕГЭ напрямую, но их изображения дают для определения класса, а знание признаков отряда помогает не спутать паукообразных с насекомыми и ракообразными. Опорные формулировки:

• Ложноскорпионы — отряд класса Паукообразные подтипа Хелицеровые типа Членистоногие.
• Тело из головогруди и брюшка; брюшко широкое, без заднебрюшья и жала.
• Шесть пар конечностей: хелицеры, педипальпы с клешнями, четыре пары ходильных ног; усиков нет.
• Ядовитые железы — в пальцах клешней педипальп, шёлковые — в головогруди, с протоками в хелицерах.
• Органы дыхания — трахеи; кровеносная система незамкнутая; пищеварение частично внекишечное.
• Оплодотворение внутреннее (через сперматофор), самка вынашивает яйца в выводковом мешке и кормит зародышей; развитие прямое, через три нимфальные стадии.
• Расселяются форезией — на других животных.

Для тренировки — тема 4.1 в тренажёре ЕГЭ по биологии.

Для олимпиад

Почему ложноскорпионы дышат трахеями

При уменьшении размеров тела в k раз его объём (а значит, и потребность в кислороде) уменьшается в k³ раз, а поверхность — только в k² раз. Поэтому у мелкого животного отношение поверхности к объёму больше, а пути диффузии короче. Лёгочный мешок — орган, в котором газообмен идёт на ограниченной площади, а затем кислород разносит гемолимфа; трахеи же доставляют воздух непосредственно к тканям. У мелких паукообразных трахеи выгоднее: они снижают нагрузку на кровеносную систему, а потери воды через узкие дыхальца невелики. Сходную картину дают пауки: у большинства аранеоморфных пауков задняя пара лёгочных мешков заменена трахеями, а у некоторых очень мелких пауков трахеи заменили и переднюю пару. Если ложноскорпионы — родственники скорпионов, их трахеи — результат такой же замены лёгких по мере миниатюризации.

Форезия как стратегия расселения

Животному, живущему в недолговечном местообитании, нужно рано или поздно его покинуть. Затраты на расселение пешком для существа длиной 3 мм огромны: путь в сотни метров занял бы у него много часов и был бы опасен. Форезия решает задачу почти бесплатно, но требует уметь найти носителя, удержаться на нём и вовремя отцепиться. Отбор поддерживает форезию у тех видов и в те моменты жизни, когда выгода переселения выше: у оплодотворённых молодых самок, при голоде и ухудшении условий. Сходные стратегии независимо возникли у клещей и нематод, путешествующих на насекомых, — это пример конвергенции поведения.

Матротрофия у членистоногих

Обычно зародыш членистоногого развивается за счёт желтка яйца. Ложноскорпионы откладывают мелкие, бедные желтком яйца, а основную часть питания зародыш получает от матери уже после откладки яиц. Это позволяет самке не запасать весь ресурс заранее, а «докармливать» потомство из пищи, съеденной до постройки гнезда. Похожие решения возникли независимо у живородящих скорпионов, у некоторых тараканов (Diploptera punctata выкармливает зародышей «молоком»), у мухи цеце, у онихофор и у млекопитающих. Олимпиадные задачи часто требуют отличить такие аналогичные приспособления от гомологичных.

Задания с разбором

Задания 1–9 — в формате ЕГЭ (с элементами ответа для заданий с развёрнутым ответом), 10–15 — олимпиадные.

Задание 1

Выберите три признака, характерных для ложноскорпионов.

1. ядовитые железы в пальцах клешней педипальп
2. ядовитая игла на конце брюшка
3. шёлковые железы открываются на хелицерах
4. дыхание трахеями
5. две пары усиков
6. развитие с полным превращением

Задание 2

Установите соответствие между признаками и животными: к каждой позиции первого столбца подберите позицию из второго.

ПРИЗНАКИ: А) брюшко без «хвоста» и жала; Б) ядовитые железы в клешнях педипальп; В) дыхание лёгочными мешками; Г) живорождение; Д) шёлк выделяют железы хелицер; Е) гребневидные органы на нижней стороне брюшка.

ЖИВОТНЫЕ: 1) ложноскорпион; 2) скорпион.

Задание 3

Установите последовательность систематических групп, начиная с наименьшей.

1. Паукообразные
2. Книжный ложноскорпион
3. Членистоногие
4. Ложноскорпионы
5. Хелифериды
6. Хелицеровые

Задание 4

Выберите три верных утверждения о размножении и развитии ложноскорпионов.

1. сперма передаётся сперматофором
2. самка вынашивает яйца в выводковом мешке на брюшке
3. из яйца выходит шестиногая личинка
4. зародыши питаются жидкостью, которую выделяет организм матери
5. взрослые ложноскорпионы линяют всю жизнь
6. развитие с неполным превращением

Задание 5

Прочитайте описание опыта и выберите два утверждения, которые можно сформулировать на основании его результатов.

Ложноскорпионов из кучи навоза рассадили по садкам с мухами. В садках с влажным навозом и обилием пищи на мух забирались 4 % ложноскорпионов, в садках с влажным навозом без пищи — 21 %, в садках с подсохшим навозом без пищи — 38 %. Среди забравшихся на мух было около 80 % самок, хотя в садках самок и самцов было поровну.

1. Голод повышает частоту форезии.
2. Ложноскорпионы питаются мухами во время перелёта.
3. Самцы ложноскорпионов к форезии не способны.
4. Частота форезии зависит от состояния местообитания.
5. Мухи предпочитают переносить самок ложноскорпионов.

Задание 6

Почему книжного ложноскорпиона, найденного в библиотеке, не нужно уничтожать? Почему он безопасен для человека?

Задание 7

Назовите не менее четырёх особенностей ложноскорпионов, связанных с жизнью в подстилке, под корой и в других тесных укрытиях. Объясните значение каждой.

Задание 8

Найдите три ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, исправьте их.

(1) Ложноскорпионы — отряд класса Паукообразные. (2) Внешне они похожи на скорпионов, но не имеют заднебрюшья с ядовитой иглой. (3) Ядовитые железы ложноскорпионов находятся в хелицерах, как у пауков. (4) Шёлк ложноскорпионы выделяют паутинными бородавками на конце брюшка. (5) Дышат ложноскорпионы трахеями. (6) Самка откладывает яйца в почву и оставляет их. (7) Развитие у ложноскорпионов прямое, через три нимфальные стадии.

Задание 9

Сравните ложноскорпиона и паука-крестовика по шести признакам: клешни, место ядовитых желёз, где выделяется шёлк и для чего используется, органы дыхания, сегментация брюшка, забота о потомстве. Укажите не менее двух общих признаков.

Задание 10

В лесной подстилке на 1 м² живут 150 ложноскорпионов и 20 тысяч ногохвосток. Каждый ложноскорпион съедает в среднем одну ногохвостку за двое суток; активны ложноскорпионы 200 суток в году. 1) Сколько ногохвосток съедают ложноскорпионы на 1 м² за сутки и какую долю численности ногохвосток это составляет? 2) Сколько ногохвосток они съедают за год и какую долю это составляет от их численности? 3) Почему ногохвостки при этом не исчезают?

Задание 11

Ложноскорпион массой 0,8 мг путешествует на мухе массой 20 мг. Пешком он проходит 1 см в секунду, муха летит со скоростью 2 м/с. 1) Какую долю массы мухи составляет ложноскорпион (в процентах)? 2) За какое время ложноскорпион прошёл бы пешком 500 м и за какое время это расстояние пролетит муха? Во сколько раз форезия быстрее? 3) Назовите не менее двух других преимуществ форезии перед расселением пешком.

Задание 12

Самка ложноскорпиона массой 2 мг откладывает в выводковый мешок 20 яиц массой по 0,02 мг. К выходу из мешка масса каждой протонимфы — 0,1 мг (данные условные). 1) Во сколько раз увеличивается масса зародыша за время развития в мешке? 2) Какую массу вещества самка передаёт зародышам после откладки яиц и какую долю это составляет от её массы? 3) Почему самка не питается в это время и как это ограничивает число яиц в выводке?

Задание 13

Ложноскорпион длиной 3 мм и скорпион длиной 60 мм имеют, допустим, геометрически подобную форму тела. 1) Во сколько раз объём тела скорпиона больше объёма ложноскорпиона? Во сколько раз больше площадь поверхности? 2) Во сколько раз отношение поверхности к объёму у ложноскорпиона больше, чем у скорпиона? 3) Объясните, как этот расчёт связан с тем, что ложноскорпионы дышат трахеями, а скорпионы — лёгочными мешками.

Задание 14

По геномным данным 2021 года ложноскорпионы — ближайшие родственники скорпионов, а вместе они — ветвь группы Arachnopulmonata, общий предок которой имел лёгочные мешки и пережил удвоение всего генома. Скорпионы дышат четырьмя парами лёгочных мешков на 3–6-м сегментах брюшка, ложноскорпионы — трахеями, открывающимися на 3-м и 4-м сегментах. 1) Какой вывод следует из этой гипотезы о происхождении органов дыхания ложноскорпионов? 2) Какой признак строения поддерживает этот вывод? 3) Почему удвоение всего генома считают особенно надёжным признаком родства и какой результат опроверг бы гипотезу Panscorpiones?

Задание 15

Самок ложноскорпиона Cordylochernes scorpioides разделили на две группы. Самок первой группы дважды спаривали с одним и тем же самцом, самок второй — с двумя разными самцами. Каждая самка откладывала в среднем 40 яиц. В первой группе погибло 30 % зародышей, во второй — 15 % (данные условные, по мотивам опытов Зе и Зе). 1) Сколько протонимф в среднем выходило из мешка в каждой группе и на сколько процентов выводок второй группы больше? 2) Зачем самок первой группы спаривали дважды, а не один раз? 3) Предложите объяснение результата и опыт для его проверки.

Литература

• Догель В. А. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981.
• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных. Т. 3. М.: Академия, 2008.
• Weygoldt P. The biology of pseudoscorpions. Cambridge (Mass.): Harvard University Press, 1969.
• Harvey M. S. The phylogeny and classification of the Pseudoscorpionida (Chelicerata: Arachnida) // Invertebrate Taxonomy. 1992. Vol. 6. P. 1373–1435.
• Shear W. A., Schawaller W., Bonamo P. M. Record of Palaeozoic pseudoscorpions // Nature. 1989. Vol. 341. P. 527–529.
• Newcomer S. D., Zeh J. A., Zeh D. W. Genetic benefits enhance the reproductive success of polyandrous females // PNAS. 1999. Vol. 96. P. 10236–10241.
• Schwager E. E. et al. The house spider genome reveals an ancient whole-genome duplication during arachnid evolution // BMC Biology. 2017. Vol. 15. 62.
• Santibáñez-López C. E. et al. Transcriptomic analysis of pseudoscorpion venom reveals a unique cocktail dominated by enzymes and protease inhibitors // Toxins. 2018. Vol. 10. 207.
• Benavides L. R. et al. Phylogenomic interrogation resolves the backbone of the Pseudoscorpiones tree of life // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2019. Vol. 139. 106509.
• Ontano A. Z. et al. Taxonomic sampling and rare genomic changes overcome long-branch attraction in the phylogenetic placement of pseudoscorpions // Molecular Biology and Evolution. 2021. Vol. 38. P. 2446–2467.
• van Toor R. F. et al. Ingestion of Varroa destructor by pseudoscorpions in honey bee hives confirmed by PCR analysis // Journal of Apicultural Research. 2015.
• World Pseudoscorpiones Catalog. Natural History Museum Bern, 2025.