Кузьмин В.А.химия · биология
Все статьи

Скорпионы (Scorpiones): строение, яд, свечение, размножение и родство с пауками — для ЕГЭ и олимпиад

Скорпион — одно из самых узнаваемых животных на Земле: клешни впереди, членистый «хвост» с ядовитой иглой, поднятый над спиной. Скорпионы старше динозавров больше чем вдвое: их предки бродили по берегам силурийских морей 435 млн лет назад, и с тех пор облик отряда почти не изменился. Скорпион может год обходиться без пищи, пережить ночь во льду и сутки под водой, а в ультрафиолетовом свете светится голубовато-зелёным, и зачем — до сих пор спорят. Его жало укреплено цинком, а яд — смесь сотен белков, из которых делают лекарства и средства для хирургии опухолей. И при этом из примерно 2,7 тысячи видов опасны для человека лишь несколько десятков.

В статье подробно — всё, что нужно для ЕГЭ и олимпиад: место скорпионов среди паукообразных, внешнее и внутреннее строение, органы чувств и загадочные гребневидные органы, яд и опасные виды, охота, необычное спаривание и живорождение, образ жизни, скорпионы России и Средней Азии, мифы, ископаемые гиганты и новые данные о родстве скорпионов с пауками. Это продолжение серии о членистоногих: о классе в целом — статья «Паукообразные», о другом отряде «пустынных» паукообразных — «Сольпуги». В конце — что писать на ЕГЭ, раздел для олимпиад и 15 заданий с разбором.

Кто такие скорпионы

Определение. Скорпионы (Scorpiones) — отряд паукообразных, у которых педипальпы превращены в крупные клешни, брюшко разделено на широкое переднебрюшье из семи сегментов и узкое заднебрюшье («хвост») из пяти члеников, а на конце тела находится тельсон с парой ядовитых желёз и иглой. На нижней стороне брюшка есть гребневидные органы чувств; дышат скорпионы четырьмя парами лёгочных мешков. Все скорпионы — хищники и все живородящие.

Описано около 2,7 тысячи видов скорпионов из примерно 20 семейств; каждый год описывают десятки новых. Длина тела — от 1 см у карибского Microtityus minimus до 20–23 см у азиатского лесного скорпиона Heterometrus swammerdami и африканского плоского Hadogenes troglodytes. Скорпионы живут на всех материках, кроме Антарктиды, — в пустынях, степях, саваннах, тропических лесах, пещерах и высоко в горах; больше всего видов в жарких сухих районах.

Название «скорпион» пришло из греческого skorpios; созвездие Скорпиона и знак зодиака известны с древности. Скорпиону посвящены мифы многих народов: в Древнем Египте почитали богиню Серкет с головой или телом скорпиона, защищавшую от ядовитых укусов.

ПризнакСкорпионПаукРечной рак
Класспаукообразныепаукообразныеракообразные
Клешнина педипальпах (вторая пара конечностей)нетна первой паре ходильных ног
Ходильные ногичетыре парычетыре парыпять пар (вместе с клешнями)
Усикинетнетдве пары
Брюшкоширокое переднебрюшье и узкий «хвост» с жаломнесегментированное, с паутинными бородавкамисегментированное, с хвостовым плавником
Органы дыханиялёгочные мешки (четыре пары)лёгочные мешки и трахеижабры
Ядядовитые железы в тельсонеядовитые железы в хелицерахнет
Развитиепрямое, живорождениепрямое, яйца в коконепрямое, самка вынашивает икру

История изучения

  1. около 435млн лет назад: Dolichophonus из силура Шотландии — древнейший достоверный скорпион
  2. около 330млн лет назад: каменноугольные скорпионы — уже вполне наземные, с лёгочными мешками
  3. 1758К. Линней описывает в «Системе природы» первые виды скорпионов
  4. 1954открыто свечение скорпионов в ультрафиолете
  5. 2014филогеномика: скорпионы — ближайшие родственники пауков и других «четырёхлёгочных»
  6. 2022ревизия рода пёстрых скорпионов: 14 новых видов, в том числе с Нижней Волги
  7. 2026в кончике жала найден цинк, под ним — пояс марганца: металлы упрочняют оружие
  • ископаемые
  • описания и открытия
  • новые исследования
Как изучали скорпионов.

Скорпионов знали и боялись с древнейших времён; их изображения есть на месопотамских печатях и египетских амулетах. Научное описание началось в XVIII веке: Карл Линней в 1758 году включил несколько видов скорпионов в «Систему природы», объединив их в один род. В XIX веке число известных видов быстро росло, а зоологи изучали анатомию скорпионов, их лёгочные мешки и живорождение. Свечение скорпионов в ультрафиолетовом свете обнаружили в 1954 году. Вскоре ультрафиолетовые фонари стали главным инструментом полевых исследований: ночью светящихся скорпионов легко находить и считать.

В конце XX века скорпионы стали объектом нейрофизиологии и фармакологии. Их яды оказались богатейшим источником токсинов, действующих на ионные каналы нервных клеток; многие из этих токсинов стали инструментами для изучения работы нервной системы. В XXI веке молекулярная систематика пересмотрела родство семейств скорпионов и положение отряда среди паукообразных, а в 2022 году ревизия рода пёстрых скорпионов (Mesobuthus) с помощью анализа ДНК выделила 14 новых видов, в том числе на юге России. В 2026 году исследование жал и клешней 18 видов показало, что скорпионы укрепляют своё оружие металлами: в кончике жала накапливается цинк, а чуть ниже — пояс марганца.

Внешнее строение

123456789123456789
  • 1хелицеры — маленькие клешни у рта
  • 2педипальпы (ногощупальца) с клешнями
  • 3головогрудь (просома) под сплошным щитом
  • 4срединные глаза — одна пара на бугорке
  • 5боковые глаза — группы по 2–5 у переднего края
  • 6ходильные ноги — четыре пары
  • 7переднебрюшье (мезосома) из семи сегментов
  • 8заднебрюшье («хвост», метасома) из пяти члеников
  • 9тельсон: пузырёк с ядовитыми железами и игла

Схема, вид сверху. «Хвост» скорпиона — не отдельный отдел, а узкая задняя часть брюшка; в покое скорпион держит его поднятым над спиной. Клешни — это педипальпы, вторая пара конечностей, а не ноги.

Строение скорпиона (схема).

Тело скорпиона, как у всех паукообразных, состоит из головогруди (просомы) и брюшка (опистосомы). Головогрудь сверху покрыта сплошным щитом. В его середине на бугорке сидит пара срединных глаз, у переднего края — от двух до пяти пар мелких боковых глаз. Снизу на головогруди находятся шесть пар конечностей: хелицеры, педипальпы и четыре пары ходильных ног.

  • Хелицеры — маленькие трёхчлениковые клешни у рта. Ими скорпион разрывает и разминает добычу.
  • Педипальпы (ногощупальца) — крупные клешни, которыми скорпион хватает и удерживает добычу. На них сидят трихоботрии — длинные тонкие волоски, улавливающие движение воздуха. Форма клешней различается: у одних видов они массивные и сильные, у других — тонкие и длинные.
  • Ходильные ноги — четыре пары; на конце лапки два коготка. На ногах — щелевидные органы, воспринимающие колебания почвы.

Брюшко скорпиона состоит из двенадцати сегментов и ясно делится на две части. Широкое переднебрюшье (мезосома) из семи сегментов плавно переходит в головогрудь; в нём лежат почти все внутренние органы. Узкое заднебрюшье (метасома) из пяти члеников — это и есть «хвост» скорпиона. На его конце находится тельсон — вздутый пузырёк с парой ядовитых желёз, переходящий в изогнутую иглу. Протоки желёз открываются двумя отверстиями у кончика иглы. В покое и при опасности скорпион держит заднебрюшье поднятым и загнутым вперёд над спиной, готовый ударить. Анальное отверстие находится на последнем членике заднебрюшья, перед тельсоном.

На нижней стороне брюшка, позади ходильных ног, расположены половая крышечка, прикрывающая половое отверстие, и гребневидные органы — пара пластинок с рядами зубцов, похожих на гребешки. Таких органов нет ни у одного другого животного.

Покровы скорпиона — плотная хитиновая кутикула с восковым слоем, хорошо защищающая от потери воды. Окраска обычно жёлтая, бурая или чёрная; пустынные виды чаще светлые, лесные и норные — тёмные.

Внутреннее строение

123456123456
  • 1тазики ходильных ног
  • 2грудина
  • 3половая крышечка над половым отверстием
  • 4гребневидные органы (гребешки) — органы химического и осязательного чувства
  • 5дыхальца лёгочных мешков — четыре пары на 3–6-м сегментах брюшка
  • 6первый членик заднебрюшья

Схема, вид снизу (передняя часть тела). Гребневидные органы есть только у скорпионов; ими скорпион «ощупывает» и «пробует» поверхность, по которой идёт.

Нижняя сторона скорпиона (схема).
  • Дыхание. Скорпионы дышат четырьмя парами лёгочных мешков, расположенных в 3–6-м сегментах переднебрюшья; каждый открывается наружу щелевидным дыхальцем на нижней стороне тела. Лёгочный мешок — полость с тонкими листовидными складками, сложенными стопкой, как страницы книги; между «страницами» проходит воздух, внутри них течёт гемолимфа. Трахей у скорпионов нет.
  • Кровообращение. Кровеносная система незамкнутая. Длинное трубчатое сердце лежит на спинной стороне переднебрюшья и имеет семь пар отверстий (остий), через которые гемолимфа поступает в сердце из полости тела. От сердца отходят артерии. Гемолимфа содержит дыхательный белок гемоцианин с медью и потому голубоватая.
  • Пищеварение. Рот ведёт в мускулистую глотку, работающую как насос. Пищеварение частично внекишечное: скорпион выделяет пищеварительные соки на добычу, размятую хелицерами, и всасывает жидкую кашицу. В переднебрюшье средняя кишка образует крупную пищеварительную железу («печень»), которая завершает переваривание и запасает питательные вещества; благодаря этим запасам скорпионы могут очень долго голодать.
  • Выделение. Органы выделения — мальпигиевы сосуды и коксальные железы, открывающиеся у оснований ног. Конечные продукты азотного обмена — гуанин и мочевая кислота, почти нерастворимые в воде; их выделение экономит воду.
  • Нервная система. Головной мозг и подглоточная нервная масса слиты в общий окологлоточный узел в головогруди. От него назад тянется брюшная нервная цепочка с отдельными узлами: три — в переднебрюшье и четыре — в заднебрюшье. Нервная система скорпионов менее сконцентрирована, чем у пауков, у которых все узлы слиты в головогруди.
  • Половая система. Скорпионы раздельнополы. У самки яичник образует сеть трубок, в которых развиваются зародыши; у самца парные семенники и железы, образующие сперматофор.

Органы чувств

Скорпионы ведут ночной образ жизни и полагаются больше на осязание и химическое чувство, чем на зрение.

Глаза. Срединные глаза очень светочувствительны и работают даже при свете звёзд; они различают движение и общие очертания предметов, но не дают чёткого изображения. Боковые глаза определяют уровень освещённости и помогают отличать день от ночи. Пещерные скорпионы часто слепы.

Трихоботрии. На клешнях — несколько десятков длинных тонких волосков, сидящих в чашеобразных лунках. Они отклоняются от малейшего движения воздуха и позволяют скорпиону почувствовать пролетающее насекомое. Расположение трихоботрий постоянно у каждого вида и служит важным признаком в систематике.

Щелевидные органы. На лапках ходильных ног находятся группы щелевидных органов — узких щелей в кутикуле, которые воспринимают её деформацию. Опыты американского нейробиолога Филипа Браунелла в 1977 году показали, что песчаный скорпион Paruroctonus mesaensis находит добычу, закопанную в песок, по волнам, бегущим по поверхности песка, на расстоянии до полуметра. Восемь ног скорпиона работают как сеть датчиков: волна приходит к ближайшей ноге на доли миллисекунды раньше, чем к дальней, и по этой разнице скорпион определяет направление.

Гребневидные органы. Гребешки на нижней стороне брюшка при ходьбе касаются почвы. На их зубцах — тысячи коротких чувствительных выростов, химических и осязательных рецепторов. Гребешками скорпион «пробует» поверхность: определяет её фактуру, находит пахучие следы самок, добычи и сородичей. Самцы с помощью гребешков выбирают ровную твёрдую площадку, на которую можно прикрепить сперматофор. У самцов гребешки обычно крупнее, с большим числом зубцов, чем у самок.

Свечение в ультрафиолете

В ультрафиолетовом свете скорпионы ярко светятся голубовато-зелёным. Светится тонкий прозрачный слой кутикулы, в котором содержатся флуоресцирующие вещества, прежде всего производные β-карболина и кумарина. Свечение — это флуоресценция: вещество поглощает невидимый ультрафиолет и испускает видимый свет большей длины волны. Скорпион, только что сбросивший старую кутикулу, не светится, пока новая не затвердеет; а сброшенная шкурка и даже ископаемые скорпионы в некоторых породах сохраняют способность к свечению.

Зачем скорпиону свечение, до сих пор не выяснено. Гипотез несколько. Свечение может превращать ультрафиолет лунного и звёздного света в зелёный свет, к которому особенно чувствительны глаза скорпиона, и тогда всё тело работает как дополнительный орган светочувствительности. В опытах 2010 и 2012 годов скорпионы, у которых свечение ослабили долгим облучением, хуже находили укрытия при ультрафиолетовом освещении. Другие гипотезы — защита от ультрафиолета, отпугивание врагов, защита от паразитов и грибов (некоторые светящиеся вещества губительны для них). Возможно и то, что свечение — побочное свойство веществ, укрепляющих кутикулу, и само по себе ни для чего не нужно.

Яд

Ядовитый аппарат скорпиона — пара желёз в пузырьке тельсона, окружённых мышцами. Сокращение мышц выдавливает яд через протоки в иглу. Яд скорпионов — смесь десятков и сотен веществ: небольших белков и пептидов, ферментов, солей, биогенных аминов.

Главные действующие компоненты — нейротоксины. Одни из них связываются с натриевыми каналами нервных и мышечных клеток и мешают им закрыться: нервные клетки возбуждаются снова и снова, мышцы сокращаются, возникают боль, слюнотечение, судороги, нарушения работы сердца и дыхания. Другие токсины блокируют калиевые каналы и затягивают восстановление клетки после возбуждения. Многие токсины действуют избирательно: одни сильнее на насекомых, другие — на млекопитающих. Скорпионы, у которых яд силён против млекопитающих, и опасны для человека.

Яд дорог: его синтез требует много белка и энергии, а восстановление запаса занимает от нескольких дней до двух недель. Поэтому скорпионы расходуют яд экономно. Мелкую добычу они часто просто удерживают и разминают клешнями без ужаления; ядом пользуются для крупной или опасной добычи и для защиты. Южноафриканский скорпион Parabuthus transvaalicus, как показало исследование 2003 года, выделяет сначала прозрачный «предъяд» — раствор солей калия и немногих пептидов, вызывающий сильную боль и отпугивающий врага, а затем, если нужно, — густой молочный яд, богатый токсинами. Скорпион может дозировать количество яда в зависимости от размера жертвы.

Металлы в оружии. Исследование 2026 года, в котором рентгеновскими и электронными методами изучили жала и клешни 18 видов, показало, что кончик иглы содержит много цинка, а чуть ниже резкой границей идёт пояс, обогащённый марганцем. В клешнях металлы — цинк или цинк с железом — сосредоточены только вдоль режущего края. Оказалось, что больше цинка в клешнях не у видов с массивными давящими клешнями, а у видов с длинными тонкими клешнями; возможно, металл придаёт не столько твёрдость, сколько износостойкость. Похожим образом металлами укреплены челюсти многощетинковых червей и жвалы муравьёв.

Из яда скорпионов получают вещества для медицины и науки. Хлоротоксин из яда израильского жёлтого скорпиона (Leiurus quinquestriatus) избирательно связывается с клетками некоторых опухолей мозга. Соединённый со светящейся меткой, он «подсвечивает» опухоль во время операции, помогая хирургу удалить её полностью; такие средства проходят клинические испытания. Токсины скорпионов изучают и как основу обезболивающих, противомикробных и подавляющих иммунитет лекарств.

Охота и питание

Скорпионы — ночные хищники, охотящиеся в основном из засады. Скорпион сидит у входа в нору или под камнем, расставив клешни, и ждёт, пока добыча окажется рядом; иногда он медленно бродит в поисках пищи. Добычу он находит по колебаниям почвы и движению воздуха, затем хватает клешнями. Небольшую добычу скорпион часто съедает без ужаления, крупную и сопротивляющуюся — жалит, нанося удар заднебрюшьем через голову.

Основная пища — насекомые (сверчки, тараканы, жуки, термиты, личинки), пауки, многоножки, другие скорпионы. Крупные виды ловят ящериц, мелких змей и грызунов. Скорпионы едят медленно: хелицеры разрывают добычу на мелкие кусочки, пищеварительные соки размягчают их, и скорпион всасывает кашицу. Обед может длиться несколько часов.

Скорпионы обладают одним из самых низких уровней обмена веществ среди членистоногих: им нужно в несколько раз меньше кислорода, чем насекомым того же размера. Поэтому скорпион может жить без пищи от нескольких месяцев до года. Даже сытый скорпион тратит на охоту несколько часов за ночь и остальное время неподвижен — такая экономная стратегия позволяет жить там, где добычи мало.

Существует наблюдение, которое часто приводят в учебниках: у скорпионов с массивными клешнями обычно слабый яд, а у видов с тонкими клешнями и толстым «хвостом» — сильный. Первые полагаются на силу клешней, вторые — на яд. Это правило верно лишь в общих чертах, и определять по нему опасность конкретного скорпиона нельзя.

Размножение и развитие

1. ВстречаСамец находит самку по запаху и колебаниям почвы. Он подёргивает телом и трясёт «хвостом», сообщая, что он не добыча.
2. «Прогулка вдвоём»Самец берёт самку клешнями за клешни и водит её взад и вперёд, иногда часами, ощупывая гребневидными органами почву в поисках ровного твёрдого места.
3. СперматофорНайдя место, самец приклеивает к почве сперматофор — стебелёк с пакетом спермы — и протаскивает самку над ним так, чтобы пакет вошёл в её половое отверстие.
4. РасставаниеПары быстро расходятся: голодная самка может напасть на самца. Беременность длится от нескольких месяцев до полутора лет.

Оплодотворение внутреннее, но без совокупления: сперма передаётся через сперматофор, как у многих паукообразных.

Как спариваются скорпионы.

Спаривание скорпионов называют «прогулкой вдвоём». Самец находит самку по запаху, затем подёргивает телом и трясёт «хвостом» — эти движения сообщают самке, что перед ней партнёр, а не добыча. Затем самец берёт самку клешнями за клешни и водит её туда и обратно — иногда несколько минут, иногда часами. В это время он ощупывает почву гребешками в поисках подходящей площадки. Найдя её, самец прикрепляет к почве сперматофор — стебелёк с пакетом спермы на конце — и, отступая, протаскивает самку над ним так, что пакет попадает в её половое отверстие. У некоторых видов самец во время ухаживания жалит самку, обычно в мягкое сочленение клешни; по-видимому, это успокаивает её. После спаривания партнёры быстро расходятся.

Все скорпионы живородящи: зародыши развиваются внутри тела матери. У одних видов зародыши питаются запасами желтка яйца. У других яйца почти без желтка, а зародыш развивается в особом выросте яичника и получает питание от матери через подобие соски — это похоже на плаценту млекопитающих и возникло независимо. Беременность длится от нескольких месяцев до полутора лет.

Молодые скорпионы, числом от одного до ста с лишним, рождаются по одному. Мать подставляет под себя ноги, образующие подобие корзинки, и новорождённые забираются по ним к ней на спину. Там они сидят, тесно прижавшись друг к другу, до первой линьки — от нескольких дней до двух-трёх недель. В это время они не едят и живут за счёт запасов желтка, а мать защищает их. После линьки молодь расходится. До взрослого состояния скорпион линяет пять — семь раз. Живут скорпионы обычно от двух до десяти лет, крупные виды в неволе — до 15–25 лет.

Некоторые скорпионы размножаются партеногенезом — без самцов. Таков бразильский жёлтый скорпион Tityus serrulatus: все особи — самки, каждая из которых рожает потомство без оплодотворения. Благодаря этому одна самка, попавшая в город, может дать начало целой популяции. За последние десятилетия этот опасный вид широко распространился по городам Бразилии.

Образ жизни и выносливость

Скорпионы живут в очень разных местах. Пустынные виды роют норы глубиной до метра и больше, где днём прохладно и влажно; австралийские скорпионы рода Urodacus роют спиральные норы. Плоские скорпионы рода Hadogenes прячутся в узких трещинах скал. «Древесные» скорпионы живут под корой деревьев и в подстилке тропических лесов; некоторые виды поднимаются в горы выше 5 тысяч метров в Андах и Гималаях; есть виды, живущие только в пещерах.

Скорпионы удивительно выносливы. Они переносят месяцы голода, жару пустыни, у многих видов — переохлаждение: известны случаи, когда скорпионы оттаивали после ночи во льду. Благодаря плотным покровам и экономному выделению они почти не теряют воду и могут подолгу обходиться без питья, получая влагу из добычи. Лёгочные мешки при погружении в воду удерживают пузырьки воздуха, и некоторые виды переживают затопление нор до двух суток. Секрет выносливости — в низком уровне обмена веществ и способности на долгое время почти полностью замедлять жизнедеятельность.

Врагов у скорпионов много: совы, сорокопуты, ящерицы, змеи, мелкие хищные звери (особенно мангусты, сурикаты и ежи, у которых снижена чувствительность к яду), летучие мыши, сольпуги, пауки и другие скорпионы. Кузнечиковый хомячок из Северной Америки охотится на скорпионов, а их яд у него, наоборот, подавляет боль: изменённые натриевые каналы в его нервах блокируются токсином.

Своеобразная защита есть у южноамериканских скорпионов рода Ananteris: схваченный за «хвост», скорпион отбрасывает заднебрюшье, как ящерица хвост. Вместе с ним он теряет и анальное отверстие и больше не может освобождать кишечник, но живёт ещё месяцы, и самцы продолжают спариваться (описано в 2015 году).

Опасные скорпионы и помощь при ужалении

Из примерно 2,7 тысячи видов опасны для жизни человека около 30–50, почти все из семейства бутид. По оценкам, в мире ежегодно происходит более 1,2 млн ужалений скорпионами, из которых около 2,5–3,3 тысячи заканчиваются смертью; больше всего — в Северной Африке, на Ближнем Востоке, в Индии, Мексике и Бразилии. Тяжелее всего ужаления переносят маленькие дети.

ВидГде живётОсобенности
Жёлтый скорпион (Leiurus quinquestriatus)Северная Африка, Ближний Востокодин из самых опасных; из его яда получен хлоротоксин
Толстохвосты (Androctonus)Северная Африка, Ближний Восток, Средняя Азияназвание рода значит «убивающий мужей»
Индийский красный скорпион (Hottentotta tamulus)Индия, Пакистанчастая причина тяжёлых отравлений с поражением сердца
Скорпионы рода CentruroidesМексика, юг СШАв Мексике — сотни тысяч ужалений в год
Бразильский жёлтый скорпион (Tityus serrulatus)Бразилияразмножается партеногенезом, заселяет города
Hemiscorpius lepturusИран, Иракредкое исключение не из бутид; яд разрушает ткани

Ужаление большинства скорпионов, в том числе всех видов России, болезненно, но для здорового взрослого человека не опасно: боль, покраснение и онемение проходят за несколько часов или дней. При ужалении нужно успокоиться, промыть место ужаления, приложить холод и обратиться к врачу; к врачу обязательно — если ужален ребёнок или пожилой человек, если появились слабость, слюнотечение, судороги, затруднение дыхания, а также в странах, где водятся опасные виды. Против яда опасных скорпионов существуют противоядные сыворотки. Надрезать и прижигать место ужаления, отсасывать яд и накладывать жгут нельзя: это не помогает и вредит.

Скорпионы России и Средней Азии

В России встречается всего несколько видов скорпионов. Пёстрый скорпион (Mesobuthus eupeus) из семейства бутид длиной до 6 см, желтоватый с тёмными полосами, живёт на Северном Кавказе, особенно в Дагестане, и в Закавказье. Долгое время к нему относили и скорпионов Нижней Волги, Казахстана и Средней Азии, но ревизия 2022 года показала, что это разные виды; скорпионы Нижнего Поволжья (Астраханская и Волгоградская области, окрестности горы Большое Богдо) теперь относятся к виду Mesobuthus bogdoensis. В Крыму живёт мелкий тёмный крымский скорпион (Euscorpius tauricus) из семейства эускорпиид длиной 3–4 см, совершенно безопасный. Ужаления российских скорпионов болезненны, но не опасны для жизни взрослого человека.

В Средней Азии и Закавказье видов больше. Здесь живут разные виды пёстрых скорпионов, а в Закавказье, Туркмении и южных районах Средней Азии — толстохвост (Androctonus crassicauda) — крупный тёмный скорпион с толстым «хвостом», ужаление которого опасно и требует медицинской помощи.

Мифы о скорпионах

МифКак на самом деле
Окружённый огнём скорпион жалит себя и кончает с собойСкорпион не может покончить с собой: у многих видов к собственному яду низкая чувствительность. Удары «хвостом» в огне — судороги от перегрева.
Все скорпионы смертельно опасныОпасны для жизни лишь несколько десятков видов из 2,7 тысячи; ужаления остальных болезненны, но не опасны для здоровых взрослых.
Чем крупнее скорпион, тем он опаснееСамые крупные скорпионы (императорский, лесные азиатские) почти безопасны; многие опасные виды — средних размеров, 5–9 см.
Светящийся в ультрафиолете скорпион ядовитееСветятся почти все скорпионы; свечение не связано с силой яда.
Скорпион — насекомоеСкорпион — паукообразное: четыре пары ног, нет усиков, тело из головогруди и брюшка.

Система отряда

123
  1. Бутиды опасные виды
  2. Хаэри­лиды
  3. Псевдо­хактиды
  4. Скорпи­ониды крупные норные
  5. Гормуриды
  6. Вэйовиды
  7. Эускор­пииды Крым
  8. Ботри­уриды
  9. другие семейства
  • 1скорпионы (Scorpiones): около 2,7 тысячи видов, около 20 семейств
  • 2Buthida — бутиды (около половины видов, почти все опасные для человека) и реликтовые семейства Южной Азии — хаэрилиды и псевдохактиды
  • 3Iurida — остальные семейства: крупные норные скорпиониды (императорский скорпион), вэйовиды Северной Америки, эускорпииды Европы и Крыма, ботриуриды Южного полушария и другие
  • положение мелких реликтовых семейств и порядок ветвей внутри Iurida ещё уточняются
Две главные ветви скорпионов.

Отряд скорпионов делят на две большие ветви. Первая — Buthida, куда входят бутиды и несколько маленьких реликтовых семейств Азии. Бутиды — крупнейшее семейство (около половины всех видов), распространённое по всем тёплым странам; у них обычно тонкие клешни и треугольная грудина, и к ним относятся почти все опасные для человека скорпионы. Вторая ветвь — Iurida, объединяющая остальные семейства: скорпионид (к ним относится крупнейший по массе африканский императорский скорпион Pandinus imperator, массой до 30 г), эускорпиид, вэйовид, ботриурид и других. Различия двух ветвей видны и в ядах: у Iurida есть особые токсины — кальцины, действующие на каналы для ионов кальция в клетках мышц, а у бутид их нет, зато есть другие токсины.

Порядок ветвления семейств внутри Iurida, положение мелких реликтовых семейств и границы многих родов ещё уточняются. Например, ревизия пёстрых скорпионов по ДНК в 2022 году показала, что под одним названием скрывалось полтора десятка видов, — значит, реальное число видов скорпионов заметно больше описанного.

Ископаемые и место на древе

Скорпионы — одна из древнейших групп наземных животных. Древнейший достоверный скорпион — Dolichophonus loudonensis из силурийских отложений Шотландии возрастом около 435 млн лет. В 2020 году более древним скорпионом посчитали Parioscorpio из Висконсина (около 437 млн лет), но повторное изучение в 2021 году показало, что это членистоногое неясного положения, а не скорпион. Жили ли силурийские скорпионы в воде или уже выходили на сушу — спорный вопрос: у древнейших находок не сохранились органы дыхания. Каменноугольные скорпионы около 330 млн лет назад, несомненно, были наземными и имели лёгочные мешки. Среди ископаемых есть и гиганты: девонский Brontoscorpio длиной, по оценкам, до 90 см и каменноугольный Pulmonoscorpius из Шотландии длиной до 70 см.

Похожие на скорпионов вымершие ракоскорпионы (эвриптериды) — не предки скорпионов, а их дальние родственники из числа хелицеровых; некоторые из них достигали 2,5 м. Сходство в форме тела возникло во многом независимо.

Место скорпионов среди паукообразных долго обсуждали: по строению их сближали то с сенокосцами, то с ложноскорпионами, то считали самой древней ветвью класса. Геномный анализ 2014 года показал, что скорпионы — ближайшие родственники пауков, жгутоногих и телифонов. Эту группу назвали Arachnopulmonata, «паукообразные с лёгкими»: у всех её членов есть лёгочные мешки, и, значит, лёгочные мешки скорпионов и пауков — гомологичные органы, унаследованные от общего предка. Эта гипотеза с тех пор подтверждалась в большинстве анализов, а в 2021 году к ней добавились ложноскорпионы: по геномным данным они — ближайшие родственники скорпионов (группа Panscorpiones; подробнее — в статье «Ложноскорпионы»). О спорах вокруг родословной всего класса паукообразных — в статье «Паукообразные».

Значение скорпионов

  • В природе скорпионы — важные ночные хищники пустынь и тропиков, сдерживающие численность насекомых и других членистоногих, и пища для многих птиц, ящериц и зверей. В некоторых пустынях скорпионы — самые многочисленные крупные хищные членистоногие.
  • Для медицины ужаления скорпионов — серьёзная проблема в тропических и пустынных странах; для лечения выпускают противоядные сыворотки. Яды скорпионов — источник веществ для лекарств, изучения нервной системы и хирургии опухолей.
  • В культуре скорпион — знак созвездия и зодиака, символ опасности и мести; в китайской медицине и кухне скорпионов используют до сих пор.
  • Для науки скорпионы — модель для изучения выхода животных на сушу, экономии воды и энергии, работы органов чувств и эволюции ядов.

Удивительные факты

  • Скорпионы светятся в ультрафиолете, а зачем — неизвестно.
  • Скорпион может год прожить без пищи.
  • Кончик жала укреплён цинком, а пояс под ним — марганцем (2026).
  • Песчаный скорпион находит закопанную добычу по волнам в песке на расстоянии до полуметра.
  • Детёныши скорпиона рождаются живыми и сидят на спине матери до первой линьки.
  • Бразильский жёлтый скорпион размножается без самцов и захватывает города.
  • Скорпионы рода Ananteris отбрасывают «хвост» вместе с анальным отверстием.
  • Кузнечиковый хомячок ест скорпионов, а их яд у него снимает боль.
  • Скорпионы живут на суше уже больше 400 млн лет — в несколько раз дольше, чем существуют млекопитающие.

Что пока не решено

  • Зачем скорпионы светятся в ультрафиолете — для восприятия света, защиты или ни для чего.
  • Когда скорпионы вышли на сушу: были ли силурийские скорпионы водными.
  • Как ветвились семейства внутри Iurida и где место реликтовых семейств Азии.
  • Сколько видов скорпионов на самом деле: молекулярные ревизии раз за разом находят новые виды под старыми названиями.
  • Как скорпионы пользуются гребешками: какие именно вещества они различают и как обрабатывает эти сигналы мозг.
  • Зачем металлы в жале и клешнях — для твёрдости или износостойкости, и как их распределение связано с образом жизни.

Что писать на ЕГЭ

Скорпионы — классический пример паукообразных в заданиях ЕГЭ, а их изображение часто дают для определения класса. Важно не путать скорпиона ни с насекомыми, ни с ракообразными. Опорные формулировки:

  • Скорпионы — отряд класса Паукообразные подтипа Хелицеровые типа Членистоногие.
  • Тело из головогруди и брюшка; брюшко делится на переднебрюшье и заднебрюшье с ядовитой иглой на конце.
  • Шесть пар конечностей: хелицеры, педипальпы с клешнями, четыре пары ходильных ног; усиков нет.
  • Органы дыхания — лёгочные мешки; органы выделения — мальпигиевы сосуды; кровеносная система незамкнутая.
  • Пищеварение частично внекишечное.
  • Оплодотворение внутреннее (через сперматофор), живорождение, развитие прямое; молодь некоторое время сидит на спине матери.
  • Приспособления к засушливым местам: ночная активность, норы, плотные покровы с воском, выделение нерастворимых веществ, низкий обмен веществ.

Ловушки. 1) Скорпион — паукообразное, а не насекомое и не ракообразное. 2) Клешни скорпиона — это педипальпы, а не ходильные ноги и не хелицеры; клешни рака — первая пара ходильных ног. 3) «Хвост» скорпиона — часть брюшка, а не отдельный отдел тела. 4) Ядовитые железы скорпиона — в конце брюшка, у паука — в хелицерах. 5) Дышат скорпионы лёгочными мешками, а не трахеями и не жабрами. 6) Скорпионы живородящи, но развитие у них прямое, без личинки. 7) Сложных глаз у скорпионов нет.

Для тренировки — тема 4.1 в тренажёре ЕГЭ по биологии.

Для олимпиад

Как скорпион слышит ногами

По поверхности песка бегут волны со скоростью около 40–50 м/с, а ноги скорпиона расставлены на несколько сантиметров. Разница во времени прихода волны к ближней и дальней ноге составляет около миллисекунды, а с учётом вида волн (быстрые волны сжатия и медленные поверхностные) скорпион может оценить и расстояние до источника. Нервная система сравнивает сигналы от восьми ног и поворачивает тело к добыче. Этот же принцип — определение направления по разнице во времени прихода сигнала — используют ушастые совы и люди при определении направления звука.

Гомология лёгочных мешков

Лёгочные мешки скорпионов и пауков развиваются из зачатков конечностей брюшных сегментов, так же как жаберные пластинки на брюшных ножках мечехвостов. Если скорпионы — ближайшие родственники пауков (группа Arachnopulmonata), то лёгочные мешки возникли один раз у их общего предка. Если же скорпионы — более обособленная ветвь, то лёгкие могли возникнуть независимо из одного и того же исходного органа. Олимпиады любят такие задачи на различение гомологии и параллелизма.

Экономика яда

Яд — дорогой ресурс, и его расход подчиняется тем же правилам, что и любой другой: животному выгодно тратить его тогда, когда выгода (пища, защита) выше затрат (энергия на восстановление, время без защиты). Отсюда «предъяд», дозирование, отказ от ужаления мелкой добычи и связь силы клешней со слабостью яда.

Как работает токсин. Натриевый канал открывается при возбуждении нервной клетки, пропуская ионы натрия внутрь, и через доли миллисекунды закрывается. Альфа-токсины скорпионов связываются с участком канала, отвечающим за закрытие, и задерживают его: натрий продолжает входить в клетку, она возбуждается повторно, и по нервам идут лишние сигналы. Бета-токсины, напротив, сдвигают порог открытия, и канал открывается легче. Поэтому отравление проявляется перевозбуждением: болью, мышечными подёргиваниями, выбросом медиаторов вегетативной нервной системы.

Задания с разбором

Задания 1–9 — в формате ЕГЭ (с элементами ответа для заданий с развёрнутым ответом), 10–15 — олимпиадные.

Задание 1

Выберите три признака, характерных для скорпионов.

  1. ядовитые железы в тельсоне на конце брюшка
  2. клешни на первой паре ходильных ног
  3. дыхание лёгочными мешками
  4. две пары усиков
  5. живорождение
  6. сложные фасеточные глаза
Разбор

Ответ: 135. Клешни скорпиона — педипальпы, а не ходильные ноги (2); усиков нет (4); глаза простые (6).

Задание 2

Установите соответствие между признаками и животными: к каждой позиции первого столбца подберите позицию из второго.

ПРИЗНАКИ: А) клешни образованы второй парой конечностей; Б) ядовитые железы в хелицерах; В) ядовитая игла на конце брюшка; Г) паутинные бородавки на брюшке; Д) брюшко делится на широкую и узкую части; Е) брюшко несегментированное.

ЖИВОТНЫЕ: 1) скорпион; 2) паук-крестовик.

Разбор

Ответ: 121212. Клешни-педипальпы, игла в тельсоне и деление брюшка на переднебрюшье и заднебрюшье — у скорпиона; яд в хелицерах, паутинные бородавки и несегментированное брюшко — у крестовика.

Задание 3

Установите последовательность систематических групп, начиная с наименьшей.

  1. Членистоногие
  2. Бутиды
  3. Пёстрый скорпион
  4. Паукообразные
  5. Скорпионы
  6. Хелицеровые
Разбор

Ответ: 325461. Вид пёстрый скорпион → семейство Бутиды → отряд Скорпионы → класс Паукообразные → подтип Хелицеровые → тип Членистоногие.

Задание 4

Выберите три верных утверждения о размножении и развитии скорпионов.

  1. оплодотворение внутреннее, сперма передаётся сперматофором
  2. самка откладывает яйца в паутинный кокон
  3. молодь рождается живой и забирается на спину матери
  4. из яйца выходит личинка с тремя парами ног
  5. развитие прямое
  6. развитие с полным превращением
Разбор

Ответ: 135. Скорпионы живородящи и паутины не плетут (2), личинки нет (4, 6).

Задание 5

Прочитайте описание опыта и выберите два утверждения, которые можно сформулировать на основании его результатов.

Самцов скорпиона помещали в камеру с разными грунтами. Обычные самцы прикрепляли сперматофор только к твёрдой гладкой поверхности камня и никогда — к рыхлому песку. Самцы, у которых гребневидные органы покрыли тонким слоем лака, прикрепляли сперматофоры к песку и камню одинаково часто, и почти все сперматофоры на песке падали. Самцы с покрытыми лаком участками брюшка рядом с гребешками (гребешки свободны) вели себя как обычные.

  1. Гребневидные органы участвуют в выборе места для сперматофора.
  2. Гребневидные органы воспринимают запах самки.
  3. Лак сам по себе не нарушает поведение самца.
  4. Самцы без гребешков не способны к спариванию.
  5. Скорпионы предпочитают песчаный грунт.
Разбор

Ответ: 13. Выбор места нарушается только при закрытых гребешках (1); контроль с лаком рядом с гребешками показал, что лак не влияет на поведение (3). О запахе (2) в опыте ничего нет; самцы без гребешков сперматофоры откладывали (4); предпочтения песка нет (5).

Задание 6

Почему ужаление одного и того же скорпиона опаснее для ребёнка, чем для взрослого? Почему у скорпионов с мощными клешнями яд обычно слабее, чем у видов с тонкими клешнями?

Разбор

Элементы ответа: 1) количество яда при ужалении примерно одинаково, а масса тела ребёнка меньше, поэтому концентрация яда в организме выше; 2) нервная и сердечно-сосудистая системы ребёнка чувствительнее к нейротоксинам; 3) виды с мощными клешнями добывают и удерживают пищу силой клешней, им не нужен сильный яд; 4) виды с тонкими слабыми клешнями зависят от яда при ловле добычи и защите, и отбор поддерживает у них более сильный яд; 5) синтез яда требует затрат, поэтому сильный яд выгоден тогда, когда без него не обойтись.

Задание 7

Назовите не менее четырёх особенностей скорпионов, позволяющих им жить в пустынях. Объясните значение каждой.

Разбор

Элементы ответа: 1) ночная активность и укрытие днём в норах и трещинах — защита от перегрева и высыхания; 2) плотная кутикула с восковым слоем — уменьшение испарения; 3) лёгочные мешки внутри тела с узкими дыхальцами — меньше потерь воды при дыхании; 4) выделение нерастворимых гуанина и мочевой кислоты — экономия воды; 5) низкий уровень обмена веществ и запасы в пищеварительной железе — переживание долгих периодов без пищи; 6) получение воды из добычи; 7) охота из засады с восприятием колебаний почвы — нахождение редкой добычи без больших затрат энергии.

Задание 8

Найдите три ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, исправьте их.

(1) Скорпионы относятся к классу Паукообразные. (2) Их клешни — видоизменённая первая пара ходильных ног. (3) Брюшко скорпиона делится на переднебрюшье и заднебрюшье, на конце которого находится игла с ядовитыми железами. (4) Скорпионы дышат трахеями. (5) У скорпиона четыре пары ходильных ног. (6) Из отложенных яиц у скорпионов выходят личинки, которые после нескольких линек превращаются во взрослых особей. (7) Молодые скорпионы некоторое время сидят на спине матери.

Разбор

Элементы ответа: 1) в предложении 2: клешни — видоизменённые педипальпы (вторая пара конечностей головогруди); 2) в предложении 4: скорпионы дышат лёгочными мешками; 3) в предложении 6: скорпионы живородящи, развитие прямое — рождается молодь, похожая на взрослых, без личинки.

Задание 9

Сравните скорпиона и речного рака по шести признакам: класс, какой парой конечностей образованы клешни, число пар ходильных ног, усики, органы дыхания, ядовитый аппарат. Укажите не менее двух общих признаков.

Разбор

Элементы ответа: 1) скорпион — паукообразные, рак — ракообразные; 2) клешни у скорпиона — педипальпы (вторая пара конечностей), у рака — первая пара ходильных ног; 3) ходильных ног у скорпиона четыре пары, у рака пять пар (вместе с клешнями); 4) усиков у скорпиона нет, у рака две пары; 5) органы дыхания у скорпиона — лёгочные мешки, у рака — жабры; 6) у скорпиона есть ядовитые железы в тельсоне, у рака ядовитого аппарата нет. Общее: хитиновый наружный скелет, членистые конечности, незамкнутая кровеносная система, тело из головогруди и брюшка, линька, прямое развитие.

Задание 10

Песчаный скорпион стоит на песке, расстояние между его передней левой и задней правой ногами — 5 см. Поверхностная волна от закопанного жука бежит по песку со скоростью 50 м/с. 1) Какова разница во времени прихода волны к этим двум ногам, если жук находится на продолжении линии, соединяющей их? 2) Скорпион различает разницу во времени около 0,2 мс. С какой точностью (в градусах) он может определить направление, если расстояние между ногами 5 см? 3) Почему скорпиону полезно иметь восемь «датчиков», а не два?

Разбор

1) Δt = 0,05 / 50 = 0,001 с = 1 мс. 2) Если источник сбоку от оси, разница Δt = L · cos α / v; изменению Δt на 0,2 мс соответствует изменение L · cos α на 50 · 0,0002 = 0,01 м, то есть cos α меняется на 0,2. Возле направления «вдоль пары ног» это изменение угла около 37°, а возле направления «поперёк» — около 11,5° (arcsin 0,2). Одна пара ног даёт грубую оценку, особенно для источников, лежащих вдоль её оси. 3) Восемь ног образуют несколько пар с разной ориентацией: для любого направления найдётся пара, для которой оценка точна; кроме того, можно отличить «спереди» от «сзади», что одна пара сделать не может.

Задание 11

Скорпион хранит 0,4 мг яда; запас восстанавливается за 8 суток. Чтобы обездвижить сверчка, достаточно 0,01 мг, а для отпугивания хищника (данные условные) скорпион тратит 0,15 мг. 1) Скольких сверчков можно обездвижить полным запасом? 2) Сколько раз скорпион может отбиться от хищника, если не охотится? 3) Почему скорпиону выгодно ловить мелкую добычу без ужаления и сначала выпускать «предъяд»?

Разбор

1) 0,4 / 0,01 = 40 сверчков. 2) 0,4 / 0,15 ≈ 2,7 — только два полных отпугивания, после чего яда остаётся 0,1 мг. 3) Яд восстанавливается медленно (8 суток), и скорпион без яда беззащитен; ловля мелкой добычи клешнями сохраняет запас для защиты; «предъяд» из дешёвых солей вызывает сильную боль и часто отпугивает врага, не расходуя ценные белковые токсины.

Задание 12

Скорпион массой 5 г запасает в пищеварительной железе жир, составляющий 10 % массы тела. При окислении 1 г жира выделяется 39 кДж. 1) Сколько энергии в запасе? 2) Сколько дней скорпион проживёт без пищи, если тратит 0,05 кДж в сутки? 3) Насекомое той же массы тратит в 5 раз больше энергии. Сколько дней оно продержалось бы на таком же запасе?

Разбор

1) 5 · 0,1 = 0,5 г жира; 0,5 · 39 = 19,5 кДж. 2) 19,5 / 0,05 = 390 суток — больше года. 3) 19,5 / 0,25 = 78 суток. Низкий уровень обмена веществ позволяет скорпионам переживать долгие периоды без добычи.

Задание 13

По данным обзора 2008 года, в мире ежегодно происходит около 1,2 млн ужалений скорпионами и около 3250 смертей. В Бразилии за один из недавних лет зарегистрировано около 170 тысяч ужалений и 92 смерти. 1) Рассчитайте долю смертельных исходов в мире и в Бразилии (в процентах). 2) Предложите не менее трёх причин такого различия. 3) Почему число ужалений в Бразилии растёт, хотя смертность от них низкая?

Разбор

1) Мир: 3250 / 1 200 000 ≈ 0,27 %; Бразилия: 92 / 170 000 ≈ 0,054 % — в пять раз меньше. 2) Доступность медицинской помощи и противоядных сывороток в Бразилии; полнота учёта (лёгкие ужаления в бедных странах часто не регистрируют, а смертельные — регистрируют, что завышает долю смертей); различия в видах скорпионов и силе их яда; доля детей среди пострадавших. 3) Бразильский жёлтый скорпион размножается партеногенезом и заселяет города: в подвалах, канализации и на свалках много тараканов (пищи) и укрытий, а врагов мало; рост городов увеличивает число контактов скорпионов с людьми.

Задание 14

Лёгочные мешки скорпионов и пауков устроены сходно и развиваются из зачатков брюшных конечностей. По геномным данным 2014 года скорпионы — ближайшие родственники пауков (группа Arachnopulmonata), а сенокосцы, сольпуги и клещи, дышащие трахеями или поверхностью тела, — более далёкие ветви. 1) Гомологичны ли лёгочные мешки скорпионов и пауков согласно этой гипотезе? 2) Какой вывод из этого следует о числе выходов предков этих групп на сушу? 3) Какие данные могли бы опровергнуть гипотезу о гомологии?

Разбор

1) Да: лёгочные мешки унаследованы от общего предка Arachnopulmonata. 2) Предок скорпионов и пауков уже имел лёгочные мешки; если он жил на суше, у этих групп был один общий выход на сушу (а не независимые); у других отрядов воздушное дыхание могло возникнуть отдельно (трахеи). 3) Опровергнуть гомологию могли бы: другое положение скорпионов на древе (например, рядом с сенокосцами или в основании класса); различия в генах, управляющих развитием лёгочных мешков; ископаемые скорпионы с жабрами внутри группы, родственной пауку, что показало бы независимое возникновение лёгких.

Задание 15

Чтобы проверить гипотезу, что свечение помогает скорпионам воспринимать ультрафиолет, у одной группы скорпионов свечение ослабили многодневным облучением ярким ультрафиолетом, вторую оставили без изменений. При инфракрасном освещении (которого скорпионы не видят) и при видимом свете группы вели себя одинаково. При слабом ультрафиолетовом освещении скорпионы с нормальным свечением быстро находили укрытие, а с ослабленным — дольше блуждали. 1) Подтверждают ли эти результаты гипотезу? 2) Какой недостаток есть у способа ослабления свечения и какой контроль нужен? 3) Предложите другой опыт для проверки той же гипотезы.

Разбор

1) Да, отчасти: различие проявилось только при ультрафиолете, значит, ослабленное свечение мешает реагировать именно на ультрафиолет. 2) Долгое облучение ультрафиолетом может повредить глаза, нервную систему или общее состояние скорпиона; нужен контроль, при котором скорпионов облучают так же долго, но, например, прикрывают покровы тонким прозрачным для ультрафиолета фильтром, не дающим разрушиться светящимся веществам, — или проверка, что облучённые скорпионы нормально реагируют на другие раздражители и видят видимый свет. 3) Например, прикрыть глаза и проверить, реагирует ли скорпион на ультрафиолет, падающий только на тело; записать электрическую активность глазного нерва при освещении тела ультрафиолетом; сравнить реакцию на ультрафиолет у нормальных скорпионов и только что перелинявших (ещё не светящихся).

Литература

  • Догель В. А. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981.
  • Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных. Т. 3. М.: Академия, 2008.
  • Polis G. A. (ed.) The biology of scorpions. Stanford University Press, 1990.
  • Brownell P. H., Polis G. A. (eds.) Scorpion biology and research. Oxford University Press, 2001.
  • Brownell P. H. Compressional and surface waves in sand: used by desert scorpions to locate prey // Science. 1977. Vol. 197. P. 479–482.
  • Inceoglu B. et al. One scorpion, two venoms: prevenom of Parabuthus transvaalicus acts as an alternative type of venom with distinct mechanism of action // PNAS. 2003. Vol. 100. P. 922–927.
  • Chippaux J.-P., Goyffon M. Epidemiology of scorpionism: a global appraisal // Acta Tropica. 2008. Vol. 107. P. 71–79.
  • Sharma P. P. et al. Phylogenomic interrogation of Arachnida reveals systemic conflicts in phylogenetic signal // Molecular Biology and Evolution. 2014. Vol. 31. P. 2963–2984.
  • Santibáñez-López C. E. et al. Integration of phylogenomics and molecular modeling reveals lineage-specific diversification of toxins in scorpions // PeerJ. 2018. Vol. 6. e5902.
  • Kloock C. T., Kubli A., Reynolds R. Ultraviolet light detection: a function of scorpion fluorescence // Journal of Arachnology. 2010. Vol. 38. P. 441–445.
  • Mattoni C. I. et al. Scorpion sheds ‘tail’ to escape: consequences and implications of autotomy in scorpions (Buthidae: Ananteris) // PLoS ONE. 2015. Vol. 10. e0116639.
  • Anderson E. P. et al. Stranger than a scorpion: a reassessment of Parioscorpio venator, a problematic arthropod from the Llandoverian Waukesha Lagerstätte // Palaeontology. 2021. Vol. 64. P. 429–474.
  • Kovařík F. et al. A revision of the genus Mesobuthus Vachon, 1950, with a description of 14 new species (Scorpiones: Buthidae) // Euscorpius. 2022.
  • Campbell S. et al. Исследование цинка, марганца и железа в жалах и клешнях 18 видов скорпионов // Journal of the Royal Society Interface. 2026 (29 апреля).
  • The Scorpion Files. Norwegian University of Science and Technology, 2025.

Обсуждение

Загружаем обсуждение…

Читайте также

Все статьи

Пробный урок — бесплатно

Собеседование и тестирование помогут понять уровень и подобрать программу.

Записаться на пробный урок