Сольпуги (Solifugae): строение, охота, мифы и новая система отряда — для ЕГЭ и олимпиад

Ночью в пустыне по песку проносится рыжеватое существо величиной с ладонь: десять ног, мохнатое тело, впереди — пара огромных клешней-челюстей. Это сольпуга, или фаланга. О ней рассказывают страшные истории: будто она ядовита, бегает быстрее человека, гонится за людьми и выедает мясо у спящих верблюдов. Почти всё это неправда. Настоящие сольпуги не менее удивительны: у них самые крупные по отношению к телу челюсти среди паукообразных, присоски на концах щупалец, которыми они взбираются по стеклу, и особые органы химического чувства на ногах, в каждом из которых тысячи чувствительных клеток.

В статье подробно — всё, что нужно для ЕГЭ и олимпиад: место сольпуг в системе паукообразных, внешнее и внутреннее строение, органы чувств, охота и питание, размножение и забота о потомстве, образ жизни в пустынях, виды России и Средней Азии, мифы и реальная опасность для человека, ископаемые сольпуги и новая система отряда по геномным данным 2023–2024 годов. Это продолжение серии о членистоногих: о классе в целом — статья «Паукообразные», о типе — «Членистоногие». В конце — что писать на ЕГЭ, раздел для олимпиад и 15 заданий с разбором.

• Кто такие сольпуги
• История изучения
• Внешнее строение
• Внутреннее строение
• Органы чувств
• Охота и питание
• Размножение и развитие
• Образ жизни
• Сольпуги России и Средней Азии
• Мифы и реальная опасность
• Система отряда
• Ископаемые и место на древе
• Значение сольпуг
• Удивительные факты
• Что пока не решено
• Что писать на ЕГЭ
• Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

Кто такие сольпуги

Научное название отряда происходит от латинских слов sol — «солнце» и fugere — «бежать»: «убегающие от солнца». Оно отражает образ жизни большинства видов: днём они прячутся в норах и под камнями, а охотятся ночью. Впрочем, есть и дневные виды, которые бегают по раскалённому песку в самый зной; по-английски их называют «солнечными пауками», а за обитание в пустынях — ещё и «верблюжьими пауками». В русском языке распространено название «фаланги», в Средней Азии — «бихорки»; в старых книгах сольпуг называли также «ветряными скорпионами». Ни пауками, ни скорпионами сольпуги не являются: это отдельный отряд класса паукообразных.

Описано около 1,2 тысячи видов сольпуг из примерно 140 родов и 15 семейств. Длина тела — от 1 до 7 см, у крупнейших видов с ногами — до 15 см. Сольпуги живут в пустынях, полупустынях и сухих степях тёплых стран: в Африке, на Ближнем Востоке, в Средней Азии, на юге Европы и Индии, в Северной и Южной Америке. Их нет в Австралии, Новой Зеландии, на Мадагаскаре и в Антарктиде.

История изучения

Первых сольпуг описали в XVIII веке. Обыкновенную фалангу, живущую на юге России, в 1772 году описал Петер Симон Паллас по сборам экспедиции в низовья Волги. В XIX веке сольпуг рассматривали то как родственников пауков, то как родственников насекомых: их подвижная, разделённая на сегменты головогрудь и трахеи напоминали трахейных насекомых. Основу системы отряда заложил немецкий арахнолог Карл Фридрих Ровер, опубликовавший в 1932–1934 годах монографию о сольпугах мира. Он разделил отряд на семейства в основном по числу члеников ног и строению хелицер; многие его роды выделены по единичным экземплярам, и система долго оставалась запутанной.

Сольпуги — один из наименее изученных отрядов паукообразных. Их трудно держать в неволе, они живут в труднодоступных пустынях и активны ночью, а самки и молодые особи многих видов почти не различимы. Положение изменилось в XXI веке. Изучение тонкого строения органов чувств и присосок, съёмка охоты скоростной камерой, а затем и геномные исследования позволили в 2023 году впервые построить родословное древо всех семейств сольпуг. Оно показало, что семейства распадаются на две большие ветви — северную и южную, а их расхождение связано с распадом древних суперконтинентов.

Отдельная глава истории — мифы. В 2003 году солдаты в Ираке начали рассылать фотографии сольпуг, снятых крупным планом так, что те казались величиной с ногу человека. Снимки разошлись по интернету с рассказами о «верблюжьих пауках», которые гонятся за людьми, ядовиты и «съедают» спящих. Арахнологам пришлось много раз опровергать эти рассказы; о них — в разделе «Мифы и реальная опасность».

Внешнее строение

Тело сольпуги, как у всех паукообразных, состоит из двух отделов: головогруди (просомы) и брюшка (опистосомы). Но устроена головогрудь необычно. Её передняя часть покрыта головным щитом (проподосомой), на котором сидят хелицеры, педипальпы, первая и вторая пары ног и глаза, а задние два сегмента свободны и подвижны. Благодаря этому сольпуга может поднимать и опускать переднюю часть тела. Сегменты брюшка, числом десять, ясно видны; брюшко мягкое и сильно растягивается после еды. Всё тело и ноги покрыты густыми волосками, многие из которых чувствительны.

Хелицеры

Главная примета сольпуги — хелицеры. Это первая пара конечностей, превращённая в клешни-челюсти. Каждая хелицера состоит из двух члеников: крупного основного с неподвижным пальцем и подвижного пальца, двигающегося в вертикальной плоскости. На пальцах — крупные зубцы. По отношению к размеру тела хелицеры сольпуг — самые крупные среди паукообразных: вместе они могут составлять до трети длины тела. Работают они попеременно: одна держит добычу, другая режет и рвёт. Мощные мышцы хелицер занимают почти всю переднюю часть головогруди, поэтому она у сольпуг так высока.

У самцов на хелицерах есть особый вырост — жгутик (флагеллум). Его форма различна у разных видов и служит главным признаком в их определении, но назначение жгутика до конца не выяснено: предполагают, что он участвует в передаче сперматофора или выделяет пахучие вещества. На внутренней стороне хелицер находятся ряды рубчиков. Потирая одну хелицеру о другую, сольпуга производит треск или шипение — это стридуляция, звуковой сигнал, отпугивающий врагов.

Педипальпы

Вторая пара конечностей — педипальпы, или ногощупальца, — у сольпуг длинные и толстые, похожие на ноги. На них сольпуга не ходит, а держит их вытянутыми вперёд и ощупывает ими землю. На конце каждой педипальпы есть присасывательный орган (присоска): мягкая подушечка, которая в покое спрятана между двумя губами из кутикулы, а при захвате добычи выворачивается наружу. Присоска прилипает даже к гладкой поверхности; благодаря ей сольпуги ловят насекомых в прыжке и взбираются по стеклу, коре и веткам кустарников. Прилипание, по современным данным, обеспечивают не выделения, а тонкое строение поверхности подушечки.

Ноги и молоточки

За педипальпами следуют четыре пары ног. Первая пара тоньше остальных и служит сольпуге щупальцами: её, как и педипальпы, сольпуга несёт поднятой. Ходит сольпуга на трёх задних парах ног, то есть на шести. На нижней стороне оснований и первых члеников четвёртой пары ног сидят молоточки (ракетковидные органы) — по пять на каждой ноге. Это плоские веерообразные пластинки на тонких ножках, которые при беге касаются почвы. Молоточки — органы химического чувства; о них подробнее в разделе «Органы чувств».

Ноги заканчиваются коготками, а у многих видов — и мягкими подушечками. На песке сольпуги бегают быстро, но не так быстро, как рассказывают: в опытах с песчаной сольпугой Galeodes granti средняя скорость была около 12 см/с при трёх шагах в секунду, а на рывках сольпуги разгоняются до полуметра в секунду. Часто приводимая цифра «16 км/ч» — это оценка, а не измерение. Интересно, что на песчаных склонах сольпуги почти не замедляются, тогда как другие членистоногие бегут по сыпучему склону заметно медленнее.

Внутреннее строение

Внутреннее строение сольпуг типично для паукообразных, но с особенностями, связанными с активным образом жизни в сухом климате.

• Дыхание. Сольпуги дышат только трахеями, и трахейная система у них развита лучше, чем у всех других паукообразных: ветвящиеся трубочки пронизывают всё тело и подходят к мышцам. Воздух поступает через дыхальца — одна пара находится на головогруди, остальные на брюшке. Лёгочных мешков нет. Хорошее снабжение тканей кислородом позволяет сольпугам долго и быстро бегать.
• Пищеварение. Ротовое отверстие находится на выросте между основаниями педипальп. Как и у пауков, пищеварение частично внекишечное: сольпуга смачивает разорванную добычу пищеварительными соками и всасывает кашицу мускулистой глоткой. Средняя кишка образует многочисленные слепые выросты, которые заходят даже в основания ног; в них завершается переваривание и запасаются питательные вещества. Брюшко у наевшейся сольпуги раздувается в несколько раз.
• Кровообращение. Кровеносная система незамкнутая, длинное трубчатое сердце лежит в брюшке на спинной стороне.
• Выделение. Органы выделения — мальпигиевы сосуды и коксальные железы. Конечный продукт обмена азота — гуанин, нерастворимое вещество, на выделение которого почти не тратится вода. Это важное приспособление к жизни в пустыне.
• Нервная система. Нервные узлы слиты в общую нервную массу в головогруди, от которой отходят нервы к конечностям и органам. Особенно крупны отделы мозга, обрабатывающие сигналы от молоточков и от глаз.
• Половая система. Сольпуги раздельнополы, половое отверстие находится на нижней стороне первого сегмента брюшка. Самцы обычно мельче самок, с более длинными ногами и тонким брюшком.

Органы чувств

Глаза. На переднем крае головного щита, на небольшом бугорке, сидит пара крупных срединных глаз. Для паукообразных они необычно сложны: у них есть хрусталик, многослойная сетчатка и большое число светочувствительных клеток. По строению они сравнимы с главными глазами пауков. Сольпуги различают движение и, вероятно, формы предметов, хотя на охоте больше полагаются на осязание и химическое чувство. Боковые глаза у большинства видов рудиментарны или отсутствуют.

Молоточки. Пять пар молоточков на четвёртой паре ног — самые необычные органы сольпуг. Каждый молоточек — веерообразная пластинка, по краю которой тянется щель с тысячами окончаний чувствительных клеток. Нейроанатомические исследования (2019 год и позже) показали, что в молоточках в сумме десятки тысяч чувствительных нейронов, по всей видимости хеморецепторов, а для обработки их сигналов в мозге сольпуги есть особые крупные отделы. Молоточки касаются почвы при беге, и сольпуга, вероятно, «пробует» ими запах следов, добычи, особей своего вида. Ранее предполагали, что молоточки воспринимают ещё и прикосновения и колебания почвы; нейроанатомические данные этого не подтвердили: механорецепторов в молоточках не нашли.

Волоски и сосочки. Тело, педипальпы и ноги покрыты осязательными волосками разной длины. На педипальпах самцов есть ещё особые сосочки; электрофизиологические опыты показали, что они воспринимают прикосновение. Возможно, самцы используют их, чтобы найти и распознать самку.

Охота и питание

Сольпуги — активные и очень прожорливые хищники. Они не сидят в засаде, как многие пауки, и не плетут сетей, а бегают в поисках добычи, ощупывая землю вытянутыми вперёд педипальпами и первой парой ног. Коснувшись подходящего животного, сольпуга мгновенно хватает его педипальпами: съёмка скоростной камерой показала, что главную роль в захвате играют именно присоски на педипальпах, а не хелицеры. Затем добыча подтягивается к хелицерам, которые попеременно режут и рвут её. Ядовитых желёз у сольпуг нет: жертву они убивают механически, раздавливая и разрывая.

Основная пища — насекомые (жуки, термиты, саранчовые, муравьи, личинки), пауки и скорпионы, многоножки. Крупные сольпуги нападают на мелких ящериц, гекконов, птенцов и грызунов. Сольпуга ест, пока может: брюшко её раздувается так, что она едва передвигается, и известны случаи, когда сольпуги в неволе погибали от переедания. Такая прожорливость оправдана в пустыне, где добыча встречается нерегулярно: наевшись, сольпуга может долго голодать. Нередок и каннибализм — особенно когда самка съедает самца после спаривания.

Термитоядные сольпуги умеют раскапывать термитники хелицерами, а некоторые виды охотятся у входов в муравейники. Наблюдали и охоту на скорпионов: сольпуга быстрыми рывками уклоняется от жала и перекусывает хвост скорпиона.

Размножение и развитие

Спаривание сольпуг — одно из самых своеобразных среди паукообразных. Самец находит самку, по-видимому, по запаху и осязанию, и касается её педипальпами. У многих видов самка после этого впадает в оцепенение: замирает, будто парализованная, и не сопротивляется. Самец переворачивает её, хелицерами раскрывает половое отверстие, выделяет на землю или прямо в половое отверстие сперматофор — капсулу со спермой — и хелицерами вталкивает его внутрь. У некоторых американских видов сперма передаётся прямо из полового отверстия самца в половое отверстие самки. После этого самец быстро убегает: очнувшаяся самка может напасть на него и съесть.

Оплодотворённая самка много ест, затем роет норку или занимает пустое убежище и откладывает в него от нескольких десятков до двухсот яиц. У одних видов из яиц выходят неподвижные зародыши в тонкой оболочке, которые линяют уже в норке; у других яйца созревают ещё в теле матери. Самки многих видов охраняют яйца и молодь, приносят пищу в норку и не покидают её, пока молодь не перелиняет. Затем молодые сольпуги расходятся.

Развитие прямое: молодь похожа на взрослых, но мельче и светлее и проходит до восьми — десяти линек. Линяют сольпуги в убежище, неподвижными, — в это время они особенно уязвимы. Живут сольпуги обычно около года, крупные виды — до двух лет.

Образ жизни

Сольпуги — обитатели жарких сухих мест. Чтобы выжить в пустыне, им нужно не перегреться и не высохнуть, и они решают эту задачу прежде всего поведением. Днём большинство видов прячется в норах, которые роет хелицерами, отбрасывая песок ногами, под камнями, в трещинах почвы и в норах грызунов. Там температура ниже, а влажность выше, чем на поверхности. Охотятся они ночью или в сумерках. Дневные виды бегают в зной короткими перебежками от одной тени к другой — отсюда рассказы о том, что сольпуги «гонятся» за людьми: на самом деле они бегут к тени человека.

Сохранять воду помогают плотная кутикула с восковым слоем, трахейное дыхание через небольшие дыхальца и выделение гуанина. Тем не менее сольпуги теряют воду быстрее многих скорпионов и потому сильнее зависят от убежищ и сочной добычи. Зимой виды умеренного климата впадают в оцепенение в глубоких норах.

Врагами сольпуг служат ящерицы, змеи, птицы, летучие мыши, мелкие хищные звери, скорпионы, пауки и другие сольпуги. Защищаясь, сольпуга поднимает переднюю часть тела, разводит хелицеры и стрекочет ими; крупные виды при этом могут серьёзно укусить.

Сольпуги России и Средней Азии

В России живёт несколько видов сольпуг; самый известный — обыкновенная фаланга (Galeodes araneoides) из семейства галеодид. Её длина — до 5 см, окраска желтовато-бурая. Она встречается на юге европейской части страны — в низовьях Волги (Астраханская и Волгоградская области), в Калмыкии и Дагестане, а также в Закавказье и Казахстане. Обыкновенная фаланга — ночной хищник, днём прячется в норах, охотится на насекомых, пауков, иногда мелких ящериц.

Значительно богаче фауна сольпуг Средней Азии: в пустынях Туркмении, Узбекистана, Таджикистана и Казахстана обитает около ста видов. Здесь живёт закаспийская фаланга (Galeodes caspius) — одна из крупнейших сольпуг, длиной до 6–7 см, и множество мелких видов из семейств карсчиид, рагодид и других. Сольпуг Средней Азии много лет изучал казахстанский арахнолог А. В. Громов, описавший десятки новых видов. Местное название «бихорка» относится к любым сольпугам; у населения они пользуются дурной славой, хотя опасности почти не представляют.

Мифы и реальная опасность

Вокруг сольпуг сложилось больше легенд, чем вокруг почти любых других членистоногих. Разберём главные.

Таким образом, сольпуги не опасны для человека, если не брать их в руки. Укусить человека они могут лишь защищаясь. Тем не менее при укусе крупной сольпуги ранку надо обработать, как любую рану.

Система отряда

Долгое время отряд делили на 12 семейств по признакам строения, прежде всего по числу члеников лапок, форме жгутика самцов и зубцам хелицер. Многие из этих признаков оказались ненадёжными. Первое филогеномическое исследование сольпуг (2023 год) использовало ультраконсервативные участки генома — короткие очень устойчивые участки ДНК, которые есть у всех членистоногих, и окружающие их изменчивые последовательности. Анализ охватил представителей всех семейств.

Оказалось, что семейства сольпуг распадаются на две большие ветви, получившие статус подотрядов. Boreosolifugae («северные сольпуги») объединяют пять семейств, распространённых в основном в Евразии, Северной Африке и Северной Америке, то есть на территории древнего суперконтинента Лавразии: галеодид, рагодид, карсчиид, эремобатид и гилиппид. Australosolifugae («южные сольпуги») — семейства Африки к югу от Сахары, Южной Америки и юга Азии, территорий древней Гондваны; среди них сольпугиды, аммотрехиды и дезииды. Американские семейства оказались не ближайшими родственниками друг друга: они возникли от разных групп Старого Света.

Молекулярные часы показали, что ветви сольпуг разошлись ещё в пермском периоде, а большинство семейств обособилось до мелового вымирания, около 66 млн лет назад. Расхождение ветвей совпадает с распадом Пангеи на Лавразию и Гондвану и затем с распадом Гондваны. Поэтому современное распространение семейств во многом объясняется не расселением, а дрейфом континентов (викариансом). В 2024 году та же группа учёных выделила по геномным данным ещё три семейства для родов, которые раньше относили к другим семействам и которые нарушали эту картину; теперь их в отряде 15.

Ископаемые и место на древе

Ископаемые сольпуги редки: у них мягкое, слабо склеротизированное тело, которое плохо сохраняется. Древнейшая известная сольпуга — Protosolpuga carbonaria из каменноугольных отложений Мейзон-Крик в штате Иллинойс (США), её возраст — около 305 млн лет. Она плохо сохранилась, но в целом уже похожа на современных. В меловом известняке формации Крато в Бразилии (около 115 млн лет назад) найдена Cratosolpuga wunderlichi, отнесённая к ныне живущему семейству; в 2024 году оттуда же описали новые экземпляры. В бирманском янтаре возрастом около 99 млн лет сохранились молодые сольпуги рода Cushingia, а в доминиканском и балтийском янтаре — сольпуги кайнозойской эры. Таким образом, план строения отряда существует уже около 300 млн лет и мало изменился.

Положение сольпуг на родословном древе паукообразных остаётся спорным. По строению их давно сближали с ложноскорпионами: у обоих отрядов клешневидные двучленистые хелицеры, сходные трахеи и некоторые особенности мышц. Эту группу называли Haplocnemata. Многие геномные анализы, напротив, объединяют сольпуг с акариформными клещами (группа Poecilophysidea): у них сходно расчленена головогрудь и есть сходные черты строения ротового аппарата. Однако и сольпуги, и клещи эволюционировали быстро, а при быстрой эволюции геномные анализы склонны ошибочно сближать далёкие ветви (эффект притяжения длинных ветвей). Поэтому ни одна гипотеза пока не доказана; подробнее о спорах вокруг родства паукообразных — в статье «Паукообразные».

Значение сольпуг

• В природе сольпуги — одни из главных ночных хищников пустынь среди беспозвоночных. Они уничтожают множество насекомых, в том числе термитов и саранчовых, и сами служат пищей ящерицам, птицам и мелким зверям.
• Для человека сольпуги в целом полезны, так как поедают вредных насекомых и других членистоногих, в том числе скорпионов. Опасности они почти не представляют.
• Для науки сольпуги интересны как модель приспособления к пустыне, как пример биогеографии, объясняемой дрейфом континентов, и как источник идей для техники: присоски педипальп, прилипающие без выделений, изучают как образец «сухого» клея.
• В культуре сольпуги известны благодаря мифам. В Средней Азии их боялись больше скорпионов, хотя опасны скорпионы и каракурты, а не сольпуги.

Удивительные факты

• Хелицеры сольпуг по отношению к размерам тела — самые крупные среди паукообразных.
• Сольпуги взбираются по вертикальному стеклу на одних педипальпах, используя присоски.
• В молоточках сольпуги десятки тысяч чувствительных клеток — это один из самых богатых нервными окончаниями органов химического чувства среди паукообразных.
• Самка многих видов при спаривании впадает в оцепенение, а очнувшись, может съесть самца.
• Сольпуги «поют»: стрекочут хелицерами, отпугивая врагов.
• Распространение семейств сольпуг повторяет очертания древних суперконтинентов — Лавразии и Гондваны.
• Сольпуги так прожорливы, что в неволе могут погибнуть от переедания.
• Древнейшая сольпуга жила 305 млн лет назад — раньше первых динозавров.

Что пока не решено

• Ближайшие родственники сольпуг — ложноскорпионы или акариформные клещи.
• Зачем самцам жгутик на хелицерах.
• Что именно воспринимают молоточки: только химические вещества или ещё прикосновения и колебания почвы.
• Почему сольпуг нет в Австралии, хотя они живут на других частях бывшей Гондваны: не успели попасть или вымерли.
• Сколько видов существует на самом деле: многие описаны по единичным особям, и часть из них, вероятно, — синонимы, а многие виды ещё не открыты.
• Как устроено оцепенение самки и какими сигналами самец его вызывает.

Что писать на ЕГЭ

Отдельно сольпуги в заданиях ЕГЭ встречаются редко, но они появляются в заданиях на систематику паукообразных и на сравнение членистоногих, а изображение сольпуги могут дать для определения класса. Опорные формулировки:

• Сольпуги (фаланги) — отряд класса Паукообразные подтипа Хелицеровые типа Членистоногие.
• Тело из головогруди и брюшка; шесть пар конечностей: хелицеры, педипальпы и четыре пары ходильных ног; усиков нет.
• Хелицеры — крупные клешни; ядовитых и паутинных желёз нет.
• Органы дыхания — трахеи; органы выделения — мальпигиевы сосуды; кровеносная система незамкнутая.
• Пищеварение частично внекишечное, как у пауков.
• Развитие прямое.
• Приспособления к пустыне: ночная активность, норы, плотные покровы, выделение нерастворимого гуанина.

Для тренировки — тема 4.1 в тренажёре ЕГЭ по биологии.

Для олимпиад

Гомология клешней

Клешни у паукообразных возникали на разных конечностях. У сольпуг и ложноскорпионов клешневидны хелицеры (у ложноскорпионов — и педипальпы), у скорпионов клешни — это педипальпы, а хелицеры маленькие, у пауков хелицеры не клешневидны, а несут коготь. На олимпиадах часто спрашивают, какие из этих клешней гомологичны: клешни скорпиона и клешни ложноскорпиона на педипальпах гомологичны как органы (вторая пара конечностей), а «клешневидность» хелицер у сольпуг и клещей могла возникнуть и независимо.

Биогеография и викарианс

Сольпуги — хороший пример для задач о том, чем объясняется распространение группы. Если ветви древа соответствуют частям распавшегося суперконтинента, а их возраст по молекулярным часам совпадает со временем распада, распространение объясняют викариансом — разделением ареала предка. Если же ветви моложе распада, группа должна была расселиться через моря или сухопутные мосты. Сольпуги плохо переносят перенос по морю (в отличие от пауков, разлетающихся на паутинках), и поэтому их распространение особенно хорошо «помнит» историю континентов.

Сухое прилипание

Присоска сольпуги, как и лапки гекконов, прилипает без выделения жидкости. Такое прилипание объясняют силами межмолекулярного притяжения (силами Ван-дер-Ваальса) между очень тонкими выростами поверхности и опорой: чем больше площадь настоящего контакта, тем сильнее прилипание. Сила притяжения каждого выроста мала, но выростов много, и в сумме они удерживают животное.

Задания с разбором

Задания 1–9 — в формате ЕГЭ (с элементами ответа для заданий с развёрнутым ответом), 10–15 — олимпиадные.

Задание 1

Выберите три признака, характерных для сольпуг.

1. крупные клешневидные хелицеры
2. ядовитые железы в хелицерах
3. органы дыхания — трахеи
4. паутинные бородавки на брюшке
5. четыре пары ходильных ног
6. две пары усиков

Задание 2

Установите соответствие между животными и отрядами, к которым они относятся: к каждой позиции первого столбца подберите позицию из второго.

ЖИВОТНЫЕ: А) обыкновенная фаланга; Б) каракурт; В) пёстрый скорпион; Г) закаспийская фаланга; Д) паук-крестовик; Е) толстохвост.

ОТРЯДЫ: 1) Сольпуги; 2) Пауки; 3) Скорпионы.

Задание 3

Установите последовательность систематических групп, начиная с наименьшей.

1. Хелицеровые
2. Паукообразные
3. Обыкновенная фаланга
4. Сольпуги
5. Галеодиды
6. Членистоногие

Задание 4

Выберите три верных утверждения о размножении и развитии сольпуг.

1. оплодотворение внутреннее
2. из яиц выходит личинка, не похожая на взрослых
3. самец переносит сперматофор хелицерами
4. яйца откладываются в паутинный кокон на растениях
5. самки многих видов охраняют яйца и молодь в норке
6. развитие с полным превращением

Задание 5

Прочитайте описание опыта и выберите два утверждения, которые можно сформулировать на основании его результатов.

Сольпуг выпускали на стеклянную пластинку, наклонённую под разными углами. Обычные сольпуги удерживались и взбирались даже по вертикальному стеклу, касаясь его концами педипальп. Если концы педипальп покрывали тонким слоем воска, сольпуги соскальзывали уже при наклоне 45°. Если воском покрывали лапки ног, а педипальпы оставляли свободными, сольпуги по-прежнему взбирались по вертикальному стеклу.

1. Для удерживания на гладкой вертикальной поверхности важны концы педипальп.
2. Ноги сольпуги не участвуют в удерживании на гладкой поверхности.
3. Сольпуги прилипают к стеклу за счёт выделения клейкой жидкости.
4. Сольпуги не могут ходить по горизонтальной поверхности без педипальп.
5. Прилипание педипальп достаточно, чтобы удерживаться на вертикальном стекле.

Задание 6

Сольпуги не имеют ядовитых желёз. Как они справляются с добычей, иногда сравнимой с ними по размеру? Почему укус крупной сольпуги всё же нужно обработать?

Задание 7

Назовите не менее четырёх приспособлений сольпуг к жизни в пустыне. Объясните значение каждого.

Задание 8

Найдите три ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, исправьте их.

(1) Сольпуги — отряд класса Паукообразные. (2) Тело сольпуги состоит из головы, груди и брюшка. (3) Хелицеры сольпуг — крупные двучленистые клешни, с помощью которых они разрывают добычу. (4) В основании хелицер находятся ядовитые железы. (5) На четвёртой паре ног сольпуг расположены молоточки — органы химического чувства. (6) Сольпуги дышат трахеями. (7) Из яиц сольпуг выходит личинка, которая после метаморфоза превращается во взрослую особь.

Задание 9

Сравните сольпугу и паука-крестовика по шести признакам: строение хелицер, наличие яда, педипальпы, органы дыхания, способ охоты, паутина.

Задание 10

В опытах сольпуга Galeodes granti длиной 4 см бежала по песку со средней скоростью 12 см/с, делая 3 шага в секунду. 1) Определите длину шага и скорость в длинах тела в секунду. 2) В популярных книгах пишут, что сольпуги бегают со скоростью 16 км/ч. Какую частоту шагов это потребовало бы при той же длине шага? Насколько правдоподобна такая цифра?

Задание 11

Чтобы выяснить, как сольпуга находит закопанную в песок личинку жука, провели опыт (данные условные). Контрольные сольпуги находили личинку за 10 минут в 80 % случаев. Если молоточки покрывали тонким слоем лака, — в 20 % случаев. Если лаком покрывали концы первой пары ног, — в 75 % случаев. Если сольпугам закрывали глаза, — в 80 % случаев. 1) Какие выводы можно сделать? 2) Какой контроль необходим, чтобы исключить, что лак мешает просто потому, что раздражает сольпугу? 3) Предложите опыт, чтобы отличить химическое восприятие молоточками от восприятия колебаний.

Задание 12

Сольпуга массой 2 г на поверхности песка днём теряет воду со скоростью 1,5 % массы тела в час, а в норе — 0,2 % в час (данные условные). Гибель наступает при потере 15 % массы. 1) Сколько часов сольпуга выживет на поверхности и в норе без воды? 2) Ночная охота длится 4 часа, ночью потери воды на поверхности — 0,5 % массы в час. Сколько миллиграммов воды теряет сольпуга за ночь охоты и за 20 часов в норе? 3) Какой должна быть масса добычи, чтобы восполнить суточные потери, если добыча на 70 % состоит из воды?

Задание 13

Самка сольпуги откладывает 120 яиц. До взрослого состояния доживает 2,5 % молоди, половина взрослых — самки; каждая самка размножается один раз в жизни. 1) Сколько самок следующего поколения приходится на одну самку? Растёт ли численность? 2) Каким должно быть выживание молоди, чтобы численность не менялась? 3) Как охрана яиц и молоди самкой может повлиять на эту величину и почему такое поведение поддерживается отбором?

Задание 14

Филогеномическое исследование 2023 года разделило сольпуг на две ветви: северную (семейства Евразии, Северной Африки и Северной Америки) и южную (семейства Африки к югу от Сахары, Южной Америки и юга Азии). Молекулярные часы относят их расхождение к пермскому периоду, а обособление большинства семейств — ко времени до мелового вымирания. 1) Какое событие в истории Земли объясняет такое распространение? 2) Почему для сольпуг этот вывод убедительнее, чем для пауков? 3) Сольпуг нет в Австралии и на Мадагаскаре, хотя эти земли тоже были частью Гондваны. Предложите две гипотезы, объясняющие это, и укажите, какие данные помогли бы выбрать между ними.

Задание 15

Подвижный палец хелицеры сольпуги — рычаг. Мышца-сгибатель прикреплена в 2 мм от оси сустава и развивает силу 0,5 Н; зубец на конце пальца находится в 10 мм от оси. 1) Какую силу развивает конец пальца? 2) Какое давление создаёт зубец с площадью острия 0,01 мм²? 3) Почему у сольпуг выгодны рычаги именно такого типа, хотя они проигрывают в силе? Почему у них так высока передняя часть головогруди?

Литература

• Догель В. А. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981.
• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных. Т. 3. М.: Академия, 2008.
• Punzo F. The biology of camel-spiders (Arachnida, Solifugae). Boston: Kluwer Academic Publishers, 1998.
• Kulkarni S. et al. Neglected no longer: phylogenomic resolution of higher-level relationships in Solifugae // iScience. 2023. Vol. 26. 107684.
• Kulkarni S. et al. Phylogenomic data reveal three new families of poorly studied Solifugae (camel spiders) // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2024. Vol. 191. 107989.
• Klann A. E., Gromov A. V., Cushing P. E., Peretti A. V., Alberti G. The anatomy and ultrastructure of the suctorial organ of Solifugae (Arachnida) // Arthropod Structure & Development. 2008. Vol. 37.
• Willemart R. H., Santer R. D., Spence A. J., Hebets E. A. A sticky situation: solifugids (Arachnida, Solifugae) use adhesive organs on their pedipalps for prey capture // Journal of Ethology. 2011. Vol. 29.
• Sombke A., Klann A. E., Lipke E., Wolf H. Primary processing neuropils associated with the malleoli of camel spiders (Arachnida, Solifugae): a re-evaluation of axonal pathways // Zoological Letters. 2019. Vol. 5. 26.
• Selden P. A., Shear W. A. The first Mesozoic Solifugae (Arachnida), from the Cretaceous of Brazil, and a redescription of the Palaeozoic solifuge // Palaeontology. 1996. Vol. 39. P. 583–604.
• Dunlop J. A. et al. A camel spider from Cretaceous Burmese amber // Cretaceous Research. 2015. Vol. 56. P. 265–273.
• World Solifugae Catalog. Natural History Museum Bern, 2025. wac.nmbe.ch