Пушистая белая плесень на забытом хлебе, через день покрывающаяся чёрными точками, — это мукор или ризопус. Их родственники — гломеромицеты — живут в корнях почти трёх четвертей видов наземных растений, получают от них сахара и жиры, а взамен снабжают растения фосфором и водой. Без этого союза растения, возможно, не смогли бы выйти на сушу около 450 млн лет назад. Среди мукоромицетов есть гриб, который стреляет спорами на 2,5 метра, гриб, «видящий» свет почти так же чувствительно, как человеческий глаз, гриб, без бактерии внутри себя не способный размножаться, и опасный возбудитель мукормикоза — болезни, которая в 2021 году за два месяца поразила в Индии более 45 тысяч человек.
В статье — что такое мукоромицеты и почему исчезли «зигомицеты», как устроены мукоровые грибы и как образуется зигоспора, современная система (мукоровые, мортиерелловые, гломеромицеты), арбускулярная микориза и её роль в истории Земли, значение мукоромицетов для человека. В конце — что писать на ЕГЭ, раздел для олимпиад и 15 заданий с разбором.
- Кто такие мукоромицеты
- Как изучали мукоромицетов
- Куда делись зигомицеты
- Строение
- Размножение и зигоспора
- Современная система
- Мукоровые
- Пилоболус и фикомицес
- Эндогоновые и умбелопсидовые
- Мортиерелловые
- Гломеромицеты
- Арбускулярная микориза
- Грибы и выход растений на сушу
- Мукормикоз
- Мукоромицеты и человек
- Удивительные факты
- Что пока не решено
- Что писать на ЕГЭ и ОГЭ
- Для олимпиад
- Задания с разбором
- Литература
Кто такие мукоромицеты
Определение. Мукоромицеты (Mucoromycota) — группа настоящих грибов без жгутиковых стадий, с мицелием, обычно лишённым поперечных перегородок, и с половым процессом, при котором сливаются два многоядерных выроста гиф, — зигогамией; его итог — толстостенная зигоспора. В широком смысле (система 2016 года) в группу входят мукоровые, мортиерелловые и гломеромицеты; в узком смысле (сводки 2018–2024 годов) — только мукоровые с ближайшими родственниками, а мортиерелловых и гломеромицетов выделяют в отдельные отделы.
Мукоромицеты — ближайшие родственники дикарий (аскомицетов и базидиомицетов). Это сравнительно небольшая группа: мукоровых описано около трёхсот видов, мортиерелловых — больше сотни, гломеромицетов — около 350, хотя по ДНК из почвы их, вероятно, намного больше. Но по значению для природы они не уступают крупным отделам: гломеромицеты — партнёры большинства растений Земли, а мукоровые — одни из первых грибов, поселяющихся на любой богатой сахарами органике.
| Группа | Видов (описано) | Образ жизни | Примеры |
|---|---|---|---|
| Мукоровые | Около 300 | Сапротрофы на плодах, хлебе, навозе, в почве; немногие — паразиты растений, грибов и человека | Мукор, ризопус, фикомицес, пилоболус, блакеслея |
| Эндогоновые | Несколько десятков | Почвенные; микоризные симбионты растений, в том числе печёночников | Эндогоне |
| Умбелопсидовые | Несколько десятков | Почвенные и лесные сапротрофы | Умбелопсис |
| Мортиерелловые | Больше ста | Почвенные сапротрофы, спутники корней | Мортиерелла |
| Гломеромицеты | Около 350 | Только в симбиозе с корнями растений — арбускулярная микориза | Гломус, ризофагус, гигаспора |
Как изучали мукоромицетов
- 1885А. Франк вводит слово «микориза» — «грибокорень»
- 1904А. Блейксли открывает у мукоровых штаммы «+» и «−»: зигоспора образуется только при их встрече
- 1952ризопус превращает прогестерон в сырьё для кортизона — лекарство дешевеет в десятки раз
- 1956М. Дельбрюк и В. Райхардт: фикомицес становится моделью для изучения восприятия света
- 1994в риниевых кремнях возрастом около 407 млн лет найдены арбускулы в клетках древнего растения
- 2000споры, похожие на споры гломуса, найдены в ордовикских породах возрастом около 460 млн лет
- 2001гломеромицеты выделены в отдельный отдел
- 2005бактерия внутри ризопуса — истинный производитель яда ризоксина
- 2007отдел зигомицетов упразднён: он оказался сборной группой
- 2016предложен отдел Mucoromycota: гломеромицеты, мортиерелловые, мукоровые
- 2017растение кормит гломеромицетов не только сахарами, но и жирами
- 2018мортиерелловые и гломеромицеты всё чаще рассматривают как отдельные отделы
- 2021в Индии за два месяца — более 45 тысяч случаев мукормикоза у переболевших COVID-19
- 2023оценка: растения передают микоризным грибам углерод, равный 13 млрд т CO₂ в год
- классика
- система
- микориза и эволюция
- человек и болезни
Мукоровые грибы растут быстро, легко культивируются и хорошо видны в микроскоп, поэтому на них открыли многое из общей биологии грибов. В 1904 году американский ботаник Альберт Блейксли показал, что у многих мукоровых зигоспоры образуются только при встрече мицелиев двух штаммов, внешне неотличимых. Он обозначил их «+» и «−», а не «мужскими» и «женскими», — так появилось понятие типов спаривания. Гломеромицетов долго не умели изучать: их нельзя вырастить без растения, а споры лежат в почве поодиночке. Их система началась только с работ 1970-х годов и по-настоящему сложилась после появления методов ДНК.
Куда делись зигомицеты
В учебниках XX века грибы с несептированным мицелием и зигоспорами объединяли в отдел или класс зигомицеты (Zygomycota). Молекулярные данные показали, что это сборная группа: зигоспора — древний признак, сохранившийся у нескольких ветвей, а не признак родства. В 2007 году отдел зигомицетов упразднили, а в 2016 году международная группа под руководством Джозефа Спатафоры по геномам разделила бывших зигомицетов на два отдела.
| Бывшие зигомицеты | Сейчас | Примеры и образ жизни |
|---|---|---|
| Мукоровые, эндогоновые, умбелопсидовые | Мукоромицеты (Mucoromycota) | Плесени, сапротрофы, микоризные |
| Мортиерелловые | Мукоромицеты в широком смысле или отдельный отдел Mortierellomycota | Почвенные сапротрофы |
| Гломеромицеты (раньше — в составе зигомицетов как эндогоновые) | Мукоромицеты в широком смысле или отдельный отдел Glomeromycota | Арбускулярная микориза |
| Энтомофторовые | Зоопагомицеты (Zoopagomycota), в некоторых системах — отдельный отдел | Паразиты насекомых: энтомофтора, заставляющая заражённых мух забираться повыше перед гибелью |
| Кикселловые, зоопаговые | Зоопагомицеты | Сапротрофы, симбионты кишечника членистоногих, паразиты амёб, нематод и других грибов |
| Базидиобол | Зоопагомицеты или отдельный отдел | Обитатель кишечника лягушек и ящериц |
Не путать. Мукоромицеты и зоопагомицеты — разные ветви. Мукоромицеты — сестринская группа дикарий, а зоопагомицеты отделились раньше. Поэтому «зигомицеты» в старых учебниках — это не отдел, а уровень организации: грибы без перегородок в гифах и с зигоспорой.
Строение
| Признак | Описание | Значение |
|---|---|---|
| Мицелий | Гифы без поперечных перегородок: весь мицелий — одна огромная многоядерная клетка (ценоцит). Перегородки появляются только у органов размножения и в старых или повреждённых участках | Цитоплазма с ядрами быстро перетекает к растущим кончикам, поэтому мукоровые растут очень быстро |
| Клеточная стенка | Хитин и много хитозана — хитина, утратившего ацетильные группы | Хитозан мукоровых получают в промышленности; стенка отличается от стенки дикарий |
| Жгутики | Нет ни на одной стадии | Признак наземных грибов: жгутик утрачен при переходе к жизни на суше |
| Бесполые споры | Спорангиоспоры внутри спорангия; у многих в спорангий вдаётся вздутие — колонка | Неподвижные споры, разносимые ветром, водой, животными |
| Половой процесс | Зигогамия: слияние двух многоядерных гаметангиев, образование зигоспоры | Зигоспора — покоящаяся стадия, переживающая неблагоприятные условия |
| Запасные вещества | Гликоген и жиры; у многих — много каротиноидов | Каротины — сырьё для полового гормона; жиры мортиереллы и умбелопсиса используют в промышленности |
У ризопуса мицелий дифференцирован: дугообразные гифы-столоны растут над субстратом, а в местах их прикрепления образуются пучки ризоидов, проникающих в субстрат, и пучок спорангиеносцев. Так ризопус «шагает» по поверхности хлеба или ягоды, быстро занимая всё пространство. У мукора спорангиеносцы растут поодиночке прямо из мицелия.
Почему плесень пушистая и тёмная. Пушистый налёт — это спорангиеносцы, поднимающие спорангии над субстратом. Молодые спорангии белые или жёлтые, а созревшие темнеют: оболочки спор пропитываются меланином, который защищает их от ультрафиолета. Поэтому мукоровая плесень сначала белая, а через день-два покрывается серыми и чёрными точками.
Размножение и зигоспора
Бесполое размножение (2) повторяется много раз; половой процесс — зигогамия (3–5) — идёт при встрече разных штаммов и при истощении пищи.
Бесполое размножение мукоровых очень продуктивно: один спорангий содержит от нескольких десятков до десятков тысяч спор. Стенка спорангия у мукора при созревании расплывается или ломается, и споры высыпаются; у пилоболуса спорангий выстреливается целиком. У некоторых мукоровых вместо одного крупного спорангия образуются мелкие спорангиоли или цепочки спор (мероспорангии), похожие на конидии аскомицетов.
Как мицелии находят друг друга
Половой процесс начинается с химического «разговора». Каждый из двух штаммов синтезирует из β-каротина полупродукты, которые сам превратить в гормон не может, а партнёр — может. Только вместе они получают триспоровую кислоту, под действием которой растут выросты-зигофоры. Выросты тянутся друг к другу, соприкасаются, их концы отделяются перегородками — это гаметангии. Гаметангии сливаются, многие ядра «+» и «−» попарно сливаются, и образуется зигоспора — тёмная, с толстой бугорчатой стенкой. Её удерживают две поддерживающие клетки — суспензоры, остатки выростов.
Так устроена гетероталличная система: нужны два разных штамма. Есть и гомоталличные виды, у которых зигоспоры образуются на одном мицелии. Тип спаривания у мукоровых определяет участок хромосомы — половой локус. У штамма «+» в нём один ген белка-регулятора, у штамма «−» — другой; оба белка относятся к тому же семейству, что и белок SRY, определяющий развитие мужского пола у млекопитающих.
Каротин как сырьё для гормона. Без каротина половой процесс невозможен, поэтому мицелии мукоровых при встрече «+» и «−» резко усиливают синтез каротина и становятся ярко-жёлтыми. Этим пользуются в промышленности: совместно выращивают штаммы «+» и «−» гриба блакеслеи трёхспоровой и получают β-каротин — пищевой краситель и провитамин A.
Современная система
- Дикарии аскомицеты, базидиомицеты
- Парагломеромицеты парагломус
- Археоспоромицеты геосифон
- Гломеромицеты гломус, ризофагус, гигаспора
- Мортиерелловые мортиерелла
- Кальцариспориелловые один род
- Эндогоновые эндогоне
- Умбелопсидовые умбелопсис
- Мукоровые мукор, ризопус, пилоболус
- 1мукоромицеты в широком смысле (отдел Mucoromycota по системе 2016 года)
- 2гломеромицеты: арбускулярная микориза; в сводках 2018–2024 годов — отдел Glomeromycota
- 3почвенные сапротрофы и симбионты; мортиерелловые и кальцариспориелловые часто считают отдельными отделами
- 4мукоромицеты в узком смысле: эндогоновые, умбелопсидовые, мукоровые
- положение кальцариспориелловых и ветвление внутри гломеромицетов уточняются
В системе Спатафоры (2016) отдел мукоромицетов включает три подотдела: гломеромикотину, мортиерелломикотину и мукоромикотину. В сводках Тедерсоо (2018) и Виджаявардене (2020, 2024) эти подотделы повышены до ранга отделов: Glomeromycota, Mortierellomycota и Mucoromycota в узком смысле, а к ним добавлен отдел Calcarisporiellomycota с единственным родом теплолюбивых почвенных грибов. Обе системы описывают одно и то же древо — различаются только ранги. В этой статье «мукоромицетами» называются все эти грибы вместе, если не сказано иначе.
| Ветвь | Классы и порядки | Особенности |
|---|---|---|
| Мукоромицеты в узком смысле | Мукоромицеты (порядок мукоровые), эндогономицеты (эндогоновые), умбелопсидомицеты (умбелопсидовые) | Спорангии с колонкой или без неё, зигоспоры; есть микоризные виды |
| Мортиерелловые | Один класс и порядок; семейство в 2020 году разделено на 13 родов | Спорангии без колонки, нежный мицелий, часто запах чеснока |
| Гломеромицеты | Гломеромицеты (гломусовые и диверсиспоровые), археоспоромицеты, парагломеромицеты | Облигатные симбионты корней, крупные многоядерные споры, полового процесса не обнаружено |
| Кальцариспориелловые | Один род | Теплолюбивые почвенные грибы, известные главным образом по культурам и ДНК |
Большинство геномных деревьев показывают, что гломеромицеты отделились первыми, а мортиерелловые и мукоровые — сестринские группы. Но некоторые анализы дают иной порядок ветвления, и этот вопрос пока открыт.
Мукоровые
Мукоровые (Mucorales) — самый известный порядок: около трёхсот видов в нескольких десятках родов. Это «грибы-сахарофилы»: они быстро захватывают субстраты, богатые простыми сахарами и крахмалом, — плоды, хлеб, навоз, опавшие листья, — и так же быстро уступают место медленным, но более «умелым» аскомицетам и базидиомицетам, которые разлагают целлюлозу и лигнин.
- Мукор (головчатая, или белая, плесень) — на хлебе, овощах, навозе, в почве. Некоторые виды при недостатке кислорода переходят из мицелиальной формы в дрожжевую и сбраживают сахар до спирта. Мукор участвует в созревании ряда сыров: «кошачья шерсть» на корке некоторых французских сыров — это мицелий мукора.
- Ризопус — «чёрная хлебная плесень», возбудитель мягкой гнили клубники, батата, персиков при хранении. Ризопус олигоспоровый используется для приготовления темпе — индонезийского продукта из соевых бобов, скреплённых мицелием в плотный брикет.
- Блакеслея — промышленный производитель β-каротина и ликопина.
- Хоанефора вызывает мокрую гниль цветков и молодых плодов тыквенных.
- Синцефаластрум образует цилиндрические мероспорангии на вздутой верхушке спорангиеносца и под малым увеличением похож на аспергилл.
- Актиномукор используют в Китае для приготовления «сыра» из тофу (суфу).
- Паразиты грибов: паразителла и хетокладий паразитируют на других мукоровых, спиниеллус развивается на шляпках мицен.
Плесень, удешевившая кортизон. В 1940-х годах гормон кортизон, только что открытый как средство от ревматоидного артрита, получали химически в несколько десятков стадий, и он стоил дороже золота. В 1952 году химики американской фирмы «Апджон» обнаружили, что ризопус за одну стадию присоединяет гидроксильную группу к молекуле прогестерона именно в том положении, которое было труднее всего получить химически. Это открытие сделало кортизон и родственные гормоны доступными лекарствами и положило начало промышленной биотрансформации — использованию микроорганизмов для отдельных стадий химического синтеза.
Ризопус и его бактерия
Ризопус микроспоровый вызывает «ожог» проростков риса: растения перестают расти, корни утолщаются. Долгое время считали, что гриб выделяет яд ризоксин, блокирующий деление клеток растения. В 2005 году немецкие учёные под руководством Кристиана Хертвека показали, что ризоксин синтезирует не гриб, а бактерия, живущая внутри его гиф. Более того, без бактерий гриб не образует спорангиев и спор: бактерия управляет размножением хозяина. Сам гриб устойчив к ризоксину благодаря замене одной аминокислоты в белке тубулине. Это союз гриба и бактерии, вместе нападающих на растение.
Пилоболус и фикомицес
Пилоболус («шляпочный метатель» в переводе с греческого) живёт на навозе травоядных. Его споры должны попасть в желудок животного, но коровы и лошади не едят траву возле навоза. Пилоболус решает эту задачу выстрелом.
На спорангиях пилоболуса «катаются» личинки лёгочных нематод крупного рогатого скота: выстрел гриба переносит их на траву, где их и проглатывают животные.
Съёмка камерой со скоростью до 250 тысяч кадров в секунду (2008) показала, что спорангий разгоняется с ускорением около 20 тысяч g — в тысячи раз больше, чем при старте космической ракеты. Это одно из самых быстрых ускорений в живой природе; рекорд принадлежит сумчатым грибам с навоза, споры которых разгоняются ещё быстрее.
Фикомицес блейксли образует спорангиеносцы высотой до 10–15 см — одни из самых крупных одиночных клеток. Они поворачиваются к свету, отклоняются от препятствий, не касаясь их, реагируют на силу тяжести и ветер. В 1950-х годах физик и биолог Макс Дельбрюк, один из основателей молекулярной биологии, сделал фикомицес моделью для изучения восприятия раздражителей. Оказалось, что спорангиеносец реагирует на свет в диапазоне яркостей, различающихся в миллиарды раз, — почти как глаз человека, от звёздной ночи до яркого солнца, — хотя у него нет ни одной нервной клетки. Фоторецептор фикомицеса — белок, связанный с флавином и реагирующий на синий свет.
Эндогоновые и умбелопсидовые
Эндогоновые образуют мелкие подземные плодовые тела, похожие на маленькие трюфели, с зигоспорами внутри; их поедают и распространяют грызуны. Часть эндогоновых — микоризные грибы: одни образуют чехлы на корнях хвойных, похожие на эктомикоризу, другие живут в клетках печёночников и антоцеротовых мхов. Оказалось, что к мукоромицетам относятся и «тонкие корневые эндофиты» — грибы с очень тонкими гифами, образующие в корнях трав арбускулы, как гломеромицеты. Их долго считали одним из видов гломуса, а в 2017 году по ДНК отнесли к мукоромикотине, близко к эндогоновым. Значит, арбускулярную микоризу умеют образовывать не только гломеромицеты.
Умбелопсидовые — почвенные грибы, часто с красноватыми колониями и зонтиковидно ветвящимися спорангиеносцами (отсюда название: лат. umbella — зонтик). Раньше их относили к мортиерелле. Многие из них накапливают в мицелии до половины массы жиров, и их изучают как источник масла для биотоплива.
Мортиерелловые
Мортиерелловые — одни из самых обычных почвенных грибов: их ДНК находят почти в каждой пробе почвы, особенно возле корней. Мицелий нежный, белый, колонии часто растут характерными «розетками» и пахнут чесноком. Спорангии без колонки содержат одну или несколько спор.
- Мортиерелла альпийская синтезирует много арахидоновой кислоты — полиненасыщенной жирной кислоты, нужной для развития мозга и сетчатки. Масло этого гриба добавляют в детские молочные смеси во многих странах.
- Некоторые мортиереллы растут при низких температурах — в почвах Арктики и Антарктиды, на ледниках.
- У многих мортиерелловых в гифах живут бактерии-эндосимбионты, родственные бактериям ризопуса.
- Мортиерелловые часто встречаются на корнях растений и, по-видимому, стимулируют их рост; их изучают как возможные биоудобрения.
В 2020 году американские микологи по геномам разделили огромный род мортиерелла на 13 родов: старое название сохранилось лишь за частью видов. Это пример того, как молекулярные методы «разбирают» привычные роды.
Гломеромицеты
Гломеромицеты (Glomeromycota) — около 350 описанных видов, и все они облигатные симбионты: они не растут без корня растения. Мицелий не имеет перегородок; на гифах в почве или внутри корня образуются крупные споры — до половины миллиметра, — видимые невооружённым глазом. В каждой споре — от сотен до десятков тысяч ядер; клеток с одним ядром у гломеромицетов не бывает ни на одной стадии.
| Группа | Примеры | Особенности |
|---|---|---|
| Гломусовые (порядок гломусовые) | Гломус, ризофагус, функнелиформис | Самые обычные; ризофагус неправильный — главный лабораторный вид и основа микоризных удобрений |
| Диверсиспоровые | Гигаспора, скутеллоспора, акаулоспора | Самые крупные споры; у гигаспоровых в гифах живут бактерии-эндосимбионты |
| Археоспоромицеты | Археоспора, геосифон | Геосифон грушевидный — единственный гломеромицет, вступающий в симбиоз не с растением, а с цианобактерией |
| Парагломеромицеты | Парагломус | Мелкие бесцветные споры; ранняя ветвь |
Геосифон на поверхности влажной почвы образует пузырьки длиной 1–2 мм, внутри которых живут цианобактерии носток. Цианобактерии фотосинтезируют и снабжают гриб сахарами, а гриб снабжает их фосфатом и водой. Это модель того, как мог возникнуть союз гломеромицетов с растениями, и одновременно пример «лишайника наоборот»: фотосинтетик живёт внутри клеток гриба.
Почему у гломеромицетов нет полового процесса. Ни у одного гломеромицета не наблюдали ни зигоспор, ни мейоза, и их долго называли «древними бесполыми» организмами. Однако в геномах нашли полный набор генов мейоза и генов типов спаривания, а у ризофагуса — штаммы с ядрами двух генетических типов в одном мицелии, похожие на двуядерную стадию дикарий. Скорее всего, половой процесс у них есть, но редкий и скрытый. Мицелии одного вида, встречаясь в почве, сливаются и обмениваются ядрами.
Арбускулярная микориза
Арбускулярная микориза — самый распространённый симбиоз на суше. По сводке 2018 года её образуют около 72 % видов наземных растений: большинство трав, злаки, бобовые, многие деревья (клён, ясень, яблоня, тропические деревья), папоротники, хвощи, печёночники. Эктомикориза с базидиомицетами и аскомицетами — лишь около 2 % видов растений, хотя к ним относятся главные деревья лесов умеренного пояса.
- 1внешний мицелий: гифы расходятся в почве на сантиметры и всасывают фосфат, азот, воду
- 2споры — крупные, до половины миллиметра, с сотнями и тысячами ядер
- 3место входа: гифа прижимается к корню и проникает между клетками
- 4гифы растут по межклетникам коры корня
- 5арбускула («деревце») внутри клетки коры: здесь идёт обмен веществами; живёт несколько дней
- 6везикула — запас жиров (есть не у всех видов)
- 7ядро клетки растения; мембрана растения окружает арбускулу, не пропуская гриб в цитоплазму
- зелёное — ткани корня, бежевое — почва; масштаб условный
Как гриб входит в корень
- Корень выделяет в почву стриголактоны — гормоны растений. В 2005 году японские учёные показали, что эти вещества заставляют гифы гриба ветвиться и расти к корню.
- Гриб в ответ выделяет сигнальные молекулы, похожие на те, которыми бактерии-клубеньковые общаются с бобовыми. Растение запускает «общую программу симбиоза» — набор генов, нужных и для микоризы, и для клубеньков. Клубеньковый симбиоз бобовых, возникший позже, «позаимствовал» эту древнюю программу.
- Гифа прижимается к корню, проникает между клетками и растёт в коре.
- В клетках коры гифа многократно ветвится и образует арбускулу. Мембрана растения окружает арбускулу, увеличивая площадь контакта в десятки раз; через эту мембрану идёт обмен. Арбускула живёт всего несколько дней, затем распадается, и клетка может принять новую.
Обмен
Гриб получает от растения сахара, а также — это выяснили в 2017 году — жирные кислоты: в геноме гломеромицетов нет генов фермента, синтезирующего жирные кислоты, и гриб полностью зависит от растения в получении жиров. Растения передают микоризным грибам до 20 % продуктов фотосинтеза. Взамен гифы, расходящиеся в почве на сантиметры за пределы зоны корневых волосков, поставляют растению фосфат, азот, цинк, медь и воду и защищают его от засухи и некоторых болезней.
Обмен регулируется «рыночными» механизмами. В 2011 году опыты с мечеными атомами показали: растение даёт больше углерода тем грибам, которые поставляют больше фосфора, а гриб передаёт больше фосфора тем корням, которые лучше «платят». Один мицелий связывает корни разных растений, образуя общие микоризные сети.
Кто обходится без микоризы. Около 8 % видов растений вовсе не образуют микоризу. Среди них — капустные (в том числе модельное растение арабидопсис), многие маревые (свёкла, шпинат), осоковые, протейные и люпин. Эти растения утратили гены «общей программы симбиоза» и добывают фосфор иначе: выделяют кислоты, растворяющие фосфаты, или образуют густые пучки корней.
Масштаб
Сводка 2023 года (Хокинс с соавторами) оценила, что растения ежегодно передают микоризным грибам углерод, соответствующий примерно 13 млрд тонн углекислого газа, — около трети годовых выбросов от сжигания ископаемого топлива. Часть этого углерода остаётся в почве в составе мицелия и его остатков. Гломеромицеты выделяют гликопротеин гломалин, который склеивает частицы почвы в комочки, хотя состав «гломалина», выделяемого из почвы, оказался сложнее, чем думали: в нём много белков других организмов.
Микоризные удобрения со спорами ризофагуса продают для сельского хозяйства. Их польза зависит от почвы: в бедных фосфором почвах прибавка урожая бывает заметной, а в хорошо удобренных растение «отключает» микоризу, потому что ему выгоднее брать фосфор самому.
Гриб, выращенный без растения. Гломеромицетов десятилетиями не удавалось вырастить в чистой культуре. Их размножают на изолированных корнях моркови или на живых растениях. В 2020 году японские учёные добились роста ризофагуса без растения, добавив в среду миристиновую кислоту — жирную кислоту, которую гриб в норме получает от хозяина. Гриб вырос и образовал новые споры, хотя и мелкие. Это шаг к пониманию того, чего гломеромицеты не умеют сами.
Грибы и выход растений на сушу
Первые наземные растения не имели настоящих корней, а почвы ещё почти не было: фосфор был заключён в минералах. Гипотеза, популярная с 1970-х годов, утверждает, что растения смогли выйти на сушу только в союзе с грибами, которые добывали для них минеральные вещества. Её поддерживают несколько независимых фактов.
- Окаменелости. В риниевых кремнях Шотландии (около 407 млн лет) в клетках древнего растения аглаофитона сохранились арбускулы, неотличимые от современных (описаны в 1994 году). Споры, похожие на споры гломеромицетов, найдены в ордовикских породах Висконсина возрастом около 460 млн лет — времени появления первых наземных растений.
- Гены. Гены «общей программы симбиоза» есть у печёночников и антоцеротовых мхов и, видимо, были уже у общего предка наземных растений. У некоторых харовых водорослей — ближайших родственников растений — есть часть этих генов.
- Два партнёра. Печёночники и антоцероты образуют симбиоз и с гломеромицетами, и с мукоромикотиной (эндогоновыми). В риниевых кремнях у растения горнеофитона тоже найдены оба типа грибов. Вероятно, первые растения сотрудничали с обеими группами одновременно.
Мукормикоз
Мукормикоз — тяжёлая инфекция, которую вызывают мукоровые (ризопус, мукор, лихтгеймия и другие). Здоровым людям споры, которые мы постоянно вдыхаем, не опасны. Болеют люди с декомпенсированным сахарным диабетом (особенно с кетоацидозом), после длительного лечения глюкокортикоидами, пересадки органов, с лейкозами. Гриб прорастает в стенки сосудов, вызывает тромбоз и гибель тканей — поэтому ткани чернеют, а в прессе болезнь назвали «чёрным грибком». Самая частая форма начинается в носовых пазухах и распространяется к глазнице и мозгу. Без лечения смертность очень высока, а при лечении (противогрибковое средство амфотерицин В и удаление поражённых тканей) умирает около половины больных.
Вспышка в Индии. Весной 2021 года во время второй волны COVID-19 в Индии резко выросло число случаев мукормикоза у переболевших: за два месяца было зарегистрировано более 45 тысяч случаев и более 4200 смертей. Причины — сочетание широко распространённого в стране диабета, массового и не всегда оправданного назначения глюкокортикоидов и, по-видимому, повреждения тканей вирусом.
Почему болеют именно диабетики? При кетоацидозе кровь закисляется, и белки крови хуже удерживают железо. Свободное железо — главный ресурс, за который гриб борется с организмом: мукоровые захватывают его очень эффективно. Кроме того, при высоком сахаре клетки стенок сосудов выставляют на поверхность больше белка, к которому прикрепляется белок спор ризопуса. Парадоксально, что лекарство дефероксамин, связывающее избыток железа, повышает риск мукормикоза: ризопус умеет «отбирать» железо у этого лекарства.
Мукоровые вызывают и раневые инфекции. В 2011 году после разрушительного торнадо в городе Джоплин (США) у 13 пострадавших с ранами, загрязнёнными почвой и обломками, развился мукормикоз кожи; пятеро умерли.
Мукоромицеты и человек
| Область | Гриб | Что получают |
|---|---|---|
| Пища | Ризопус, актиномукор, мукор | Темпе, суфу, закваски для рисового вина в Азии, созревание сыров |
| Пищевые добавки | Мортиерелла альпийская, блакеслея | Арахидоновая кислота для детского питания, β-каротин и ликопин |
| Химическая промышленность | Ризопус | Молочная и фумаровая кислоты, ферменты липазы и амилазы |
| Фармацевтика | Ризопус, кунингамелла | Превращение стероидов и других лекарств (кунингамелла превращает лекарства так же, как печень человека, и её используют для изучения их обмена) |
| Материалы | Мукоровые | Хитозан из клеточных стенок |
| Сельское хозяйство | Ризофагус и другие гломеромицеты | Микоризные удобрения |
| Ущерб | Ризопус, мукор, хоанефора | Гниль ягод, фруктов и овощей при хранении, порча хлеба, мукормикоз |
В 2013 году в США отозвали партию йогурта: потребители жаловались на вздутые упаковки и недомогание. Виновником оказался мукор, попавший на производство. Генетический анализ показал, что это вид, способный вызывать инфекции у мышей, хотя тяжёлых случаев у людей не было. История показала, как важно контролировать плесени на производстве продуктов.
Удивительные факты
- Спорангий-снаряд. Пилоболус выстреливает спорангием на 2,5 м, что в сотни раз больше высоты самого спорангиеносца; на спорангиях путешествуют личинки лёгочных нематод скота.
- Клетка-гигант. Спорангиеносец фикомицеса вырастает до 10–15 см и остаётся одной клеткой.
- «Глаз» без нервов. Тот же спорангиеносец различает свет, яркость которого меняется в миллиарды раз.
- Бактерии управляют грибом. Ризопус микроспоровый без своих бактерий-эндосимбионтов не образует спор.
- Устойчивость без мутаций. Мукор может временно стать устойчивым к подавляющему его рост веществу FK506, «выключив» ген-мишень с помощью малых РНК, а не мутацией; через несколько поколений без лекарства устойчивость исчезает (2014).
- Многоядерные споры. В одной споре гигаспоры — тысячи и даже десятки тысяч ядер.
- Гриб с цианобактериями. Геосифон держит внутри себя живые цианобактерии.
- Древность. Арбускулы в окаменелостях возрастом 407 млн лет выглядят точно так же, как в корнях современного клевера.
- Растения-«нахлебники». Некоторые бесхлорофилльные растения (например, тропические бурманниевые и тисмиевые), а также подземные заростки плаунов и ужовниковых папоротников получают сахара от гломеромицетов, которые, в свою очередь, получают их от зелёных соседей.
Что пока не решено
- Ранги. Считать ли мукоровых, мортиерелловых и гломеромицетов подотделами одного отдела или тремя отделами.
- Порядок ветвления. Гломеромицеты отделились первыми или мортиерелловые.
- Половой процесс гломеромицетов — есть ли он и как устроен.
- Сколько видов гломеромицетов: описано около 350, а по ДНК из почв, по разным оценкам, в несколько раз больше; граница вида у грибов с тысячами разных ядер неясна.
- Роль общих микоризных сетей: насколько растения действительно передают друг другу вещества через гифы.
Что писать на ЕГЭ и ОГЭ
В школьных учебниках мукор описан как плесневый гриб («белая», или головчатая, плесень). Нужно знать: мицелий мукора не разделён перегородками и представляет собой одну многоядерную клетку; споры образуются в шаровидных спорангиях на концах вертикальных гиф — спорангиеносцев, созревшие спорангии чёрные; мукор — сапротроф, растёт на хлебе, овощах, навозе. Сравните с пеницилловым грибом: у пеницилла мицелий многоклеточный (с перегородками), а споры — конидии — образуются цепочками на кисточках. Микориза в школьном курсе — симбиоз гриба и корня растения: гриб получает органические вещества, растение — воду и минеральные соли. Повторить тему можно в тренажёре по теме «Биологическое разнообразие и принципы классификации».
Ловушки. 1) Мукор — не одноклеточный организм в обычном смысле: мицелий огромный, но перегородок нет, поэтому его называют неклеточным или ценоцитным. 2) Спорангиоспоры мукора образуются внутри спорангия, конидии пеницилла — снаружи. 3) «Зигомицеты» — устаревшее название; в современной системе — мукоромицеты. 4) Микоризу образуют не только шляпочные грибы: большинство растений, в том числе пшеница и кукуруза, образуют микоризу с гломеромицетами, у которых нет плодовых тел. 5) Пеницилл и мукор — оба плесени, но относятся к разным отделам.
Для олимпиад
Мукоромицеты и дикарии
| Признак | Мукоромицеты | Аскомицеты | Базидиомицеты |
|---|---|---|---|
| Перегородки гиф | Обычно нет | Есть, с простой порой | Есть, у многих сложная пора |
| Половой процесс | Зигогамия, зигоспора | Сумка с аскоспорами | Базидия с базидиоспорами |
| Двуядерная стадия | Нет | Короткая | Длительная |
| Бесполые споры | Спорангиоспоры | Конидии | Конидии редки |
| Плодовые тела | Нет или мелкие подземные (эндогоновые) | Есть у многих | Есть у многих |
| Стенка | Хитин и хитозан | Хитин и глюканы | Хитин и глюканы |
Типы микоризы
| Тип | Грибы | Растения | Строение |
|---|---|---|---|
| Арбускулярная | Гломеромицеты, часть мукоромикотины | Около 72 % видов | Гифы в клетках коры, арбускулы, везикулы; чехла нет |
| Эктомикориза | Базидиомицеты, аскомицеты, немногие эндогоновые | Около 2 % видов, в основном деревья | Чехол вокруг корня и сеть гиф между клетками, в клетки гриб не входит |
| Орхидная | Базидиомицеты | Орхидные (около 10 % видов) | Клубки гиф в клетках; гриб кормит проросток |
| Эрикоидная | Аскомицеты, немногие базидиомицеты | Вересковые | Клубки гиф в клетках тонких корней |
Как отличить мукор от ризопуса
У мукора спорангиеносцы отходят от мицелия поодиночке, ризоидов и столонов нет. У ризопуса есть столоны и пучки ризоидов, спорангиеносцы растут пучками над ризоидами, под спорангием — расширение (апофиза). У абсидии спорангиеносцы отходят от середины столонов, а не над ризоидами. Это классические признаки определения в практикуме.
Задания с разбором
Сначала ответьте сами, затем откройте разбор. Задания 14 и 15 — олимпиадные.
Задание 1
Выберите три верных утверждения о мукоре.
- мицелий не разделён поперечными перегородками
- споры образуются в сумках
- споры образуются в спорангиях
- является автотрофом
- растёт на хлебе и овощах
- образует плодовые тела со шляпкой
Разбор
Ответ: 135.
Задание 2
Установите соответствие между признаком и грибом: А — мукор, Б — пеницилл.
- мицелий многоклеточный
- споры образуются внутри шаровидного спорангия
- споры — конидии на кисточках
- мицелий — одна многоядерная клетка
- используется для получения антибиотика
- половой процесс — с образованием зигоспоры
Разбор
Ответ: 1 — Б, 2 — А, 3 — Б, 4 — А, 5 — Б, 6 — А.
Задание 3
Установите последовательность событий полового процесса мукора: 1) прорастание зигоспоры с мейозом; 2) сближение мицелиев «+» и «−»; 3) отделение гаметангиев перегородками; 4) слияние гаметангиев и ядер; 5) образование зародышевого спорангия; 6) синтез триспоровой кислоты.
Разбор
Ответ: 263415.
Задание 4
Почему мукоровая плесень появляется на хлебе раньше, чем другие грибы, но на старых субстратах её сменяют аскомицеты и базидиомицеты?
Разбор
1) Мукоровые очень быстро растут (ценоцитный мицелий, цитоплазма быстро перетекает к кончикам гиф) и быстро образуют огромное количество спор. 2) Они используют простые сахара и крахмал, которых много в свежем субстрате. 3) Когда простые вещества исчерпаны, остаются целлюлоза и лигнин, которые мукоровые разлагать почти не умеют. 4) Их сменяют грибы, выделяющие ферменты разрушения этих полимеров.
Задание 5
Объясните, почему зигоспоры у гетероталличных мукоровых образуются только при встрече двух разных мицелиев. Какое значение это имеет?
Разбор
1) Половой гормон триспоровая кислота синтезируется из каротина в несколько стадий, причём часть стадий может пройти только штамм «+», а часть — только штамм «−». 2) Поэтому гормон образуется лишь при обмене полупродуктами между двумя штаммами. 3) Значение: самооплодотворение невозможно, зигоспора объединяет генетически разные ядра, повышая разнообразие потомства.
Задание 6
Рассмотрите кладограмму мукоромицетов. Выберите три верных утверждения.
- мукоровые и умбелопсидовые — сестринские группы
- гломеромицеты — ветвь дикарий
- мортиерелловые ближе к мукоровым, чем к гломеромицетам
- эндогоновые входят в мукоромицеты в узком смысле
- геосифон относится к мукоровым
- мукоромицеты — ранняя ветвь хитридиевых
Разбор
Ответ: 134. Гломеромицеты — ветвь мукоромицетов в широком смысле, а не дикарий; геосифон — археоспоромицет из гломеромицетов; мукоромицеты — сестринская группа дикарий.
Задание 7
Почему микоризные удобрения со спорами гломеромицетов заметно повышают урожай на бедных почвах и почти не действуют на почвах, хорошо удобренных фосфором?
Разбор
1) Гифы гриба расходятся далеко за зону корневых волосков и поглощают малоподвижный фосфат, недоступный корню. 2) На бедной почве растение получает от гриба больше фосфора, чем «стоит» отданный грибу углерод. 3) При избытке фосфора растение может поглощать его само и подавляет развитие микоризы, сокращая передачу углерода грибу. 4) Поэтому выигрыш от гриба исчезает.
Задание 8
В геноме ризофагуса нет генов фермента синтеза жирных кислот. Как это связано с образом жизни гломеромицетов? Почему их не удаётся вырастить на обычной питательной среде?
Разбор
1) Гломеромицеты — облигатные симбионты: растение передаёт им не только сахара, но и жирные кислоты (липиды). 2) Получая жиры от хозяина, гриб в ходе эволюции утратил собственный путь их синтеза. 3) На среде с сахарами гриб не может синтезировать жиры, нужные для мембран и запаса в спорах, и не растёт. 4) Добавление в среду жирной кислоты (миристиновой) позволило вырастить его без растения, что подтверждает объяснение.
Задание 9
Назовите не менее трёх доказательств того, что арбускулярная микориза существовала уже у первых наземных растений.
Разбор
1) Окаменелые арбускулы в клетках аглаофитона из риниевых кремней (около 407 млн лет). 2) Споры, похожие на споры гломеромицетов, в ордовикских породах (около 460 млн лет). 3) Гены «общей программы симбиоза» есть у печёночников, антоцеротов и почти всех групп наземных растений, то есть были у их общего предка. 4) Арбускулярную микоризу образуют представители самых древних групп растений — печёночники, плауны, папоротники.
Задание 10
Почему мукормикоз чаще развивается у больных сахарным диабетом в состоянии кетоацидоза? Укажите не менее двух причин.
Разбор
1) При закислении крови белки хуже связывают железо, и в крови появляется свободное железо, необходимое грибу для роста. 2) При высоком уровне глюкозы клетки стенок сосудов выставляют больше белков, к которым прикрепляются споры ризопуса, и гриб легче проникает в сосуды. 3) При диабете нарушена работа фагоцитов (нейтрофилов, макрофагов), которые в норме уничтожают споры.
Задание 11
Ризопус микроспоровый вызывает болезнь проростков риса. Какие опыты доказали, что яд производит не гриб, а живущая в нём бактерия?
Разбор
1) Гриб обработали антибиотиком, убивающим бактерии, но не действующим на грибы: «очищенный» гриб перестал синтезировать ризоксин. 2) Бактерию выделили из гиф и вырастили отдельно — она синтезировала ризоксин в чистой культуре. 3) В геноме бактерии нашли гены ферментов синтеза ризоксина. 4) Дополнительно выяснилось, что без бактерий гриб не образует спор, то есть союз выгоден обоим.
Задание 12
Объясните, как пилоболус обеспечивает попадание своих спор в кишечник травоядных животных.
Разбор
1) Спорангиеносец поворачивается к свету: вздутие действует как линза и фокусирует свет на светочувствительной зоне. 2) Вздутие лопается и выстреливает спорангий на расстояние до 2,5 м — за пределы участка вокруг навоза, где животные не пасутся. 3) Липкий спорангий прикрепляется к траве, и его съедает животное. 4) Споры проходят через кишечник неповреждёнными и прорастают в навозе.
Задание 13
Почему систему, где мукоровые, мортиерелловые и гломеромицеты — подотделы одного отдела, и систему, где это три отдела, нельзя считать противоречащими друг другу?
Разбор
1) Обе системы основаны на одном и том же филогенетическом древе: три группы образуют единую ветвь, сестринскую дикариям. 2) Различаются только ранги, которые таксономисты присваивают ветвям, а выбор ранга — во многом условность. 3) Обе системы отражают родство правильно, если каждая группа в них монофилетична. 4) Противоречием было бы, например, объединение гломеромицетов с дикариями без мортиерелловых и мукоровых.
Задание 14 (олимпиадное)
Спорангий пилоболуса вылетает со скоростью около 10 м/с. Оцените дальность полёта, если выстрел направлен под углом 45° к горизонту и сопротивление воздуха не учитывать (g ≈ 9,8 м/с²). Сравните с измеренной дальностью 2,5 м и объясните различие.
Разбор
1) Дальность полёта без сопротивления воздуха L = v²·sin 2α / g = 100 · 1 / 9,8 ≈ 10,2 м. 2) Измеренная дальность в четыре раза меньше. 3) Причина — сопротивление воздуха: спорангий очень мал (доли миллиметра), а для маленьких тел сила сопротивления велика по сравнению с массой, поэтому спорангий быстро теряет скорость. 4) Кроме того, выстрелы направлены не строго под 45°, а к источнику света.
Задание 15 (олимпиадное)
По оценке 2023 года, растения ежегодно передают микоризным грибам углерод, соответствующий 13 млрд т CO₂. Сколько это тонн углерода? Почему нельзя считать, что весь этот углерод выведен из атмосферы надолго?
Разбор
1) В 44 т CO₂ содержится 12 т углерода, поэтому 13 млрд т CO₂ соответствуют 13 · 12 / 44 ≈ 3,5 млрд т углерода. 2) Это поток углерода за год, а не запас: значительная часть сахаров и жиров расходуется на дыхание гриба и возвращается в атмосферу как CO₂ в течение дней и недель. 3) Гифы и арбускулы недолговечны и разлагаются другими организмами. 4) Надолго в почве остаётся лишь часть углерода — в составе устойчивых остатков мицелия и почвенных комочков; её доля пока точно не известна.
Литература
- Spatafora J. W. et al. A phylum-level phylogenetic classification of zygomycete fungi based on genome-scale data // Mycologia. 2016. Vol. 108. P. 1028–1046.
- Tedersoo L. et al. High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses // Fungal Diversity. 2018. Vol. 90. P. 135–159.
- Wijayawardene N. N. et al. Outline of Fungi and fungus-like taxa — 2021 // Mycosphere. 2022. Vol. 13. P. 53–453.
- Vandepol N. et al. Resolving the Mortierellaceae phylogeny through synthesis of multi-gene phylogenetics and phylogenomics // Fungal Diversity. 2020. Vol. 104. P. 267–289.
- Brundrett M. C., Tedersoo L. Evolutionary history of mycorrhizal symbioses and global host plant diversity // New Phytologist. 2018. Vol. 220. P. 1108–1115.
- Hawkins H.-J. et al. Mycorrhizal mycelium as a global carbon pool // Current Biology. 2023. Vol. 33. P. R560–R573.
- Yafetto L. et al. The fastest flights in nature: high-speed spore discharge mechanisms among fungi // PLoS ONE. 2008. Vol. 3. Art. e3237.
- Partida-Martinez L. P., Hertweck C. Pathogenic fungus harbours endosymbiotic bacteria for toxin production // Nature. 2005. Vol. 437. P. 884–888.
- Luginbuehl L. H. et al. Fatty acids in arbuscular mycorrhizal fungi are synthesized by the host plant // Science. 2017. Vol. 356. P. 1175–1178.
- Kiers E. T. et al. Reciprocal rewards stabilize cooperation in the mycorrhizal symbiosis // Science. 2011. Vol. 333. P. 880–882.
- Remy W. et al. Four hundred-million-year-old vesicular arbuscular mycorrhizae // PNAS. 1994. Vol. 91. P. 11841–11843.
- Redecker D., Kodner R., Graham L. E. Glomalean fungi from the Ordovician // Science. 2000. Vol. 289. P. 1920–1921.
- Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 т. Т. 1. Водоросли и грибы. — М.: Академия, 2006.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…