Пиявки: строение, размножение, образ жизни и отличия от малощетинковых червей

Пиявка — кольчатый червь, который отказался от щетинок, обзавёлся двумя присосками и научился пить кровь в десять раз тяжелее себя, а потом месяцами её переваривать. Около трёх четвертей видов пиявок — кровососы, остальные — хищники, глотающие червей и личинок целиком. Медицинскую пиявку использовали врачи две с половиной тысячи лет, в XIX веке её добыча стала целой отраслью, а из её слюны получили первое известное антикоагулянтное вещество — гирудин. Сегодня пиявки снова работают в больницах, а их нервная система стала классическим объектом нейробиологии.

В статье разобраны:

• место пиявок в системе и их родство с малощетинковыми червями;
• наружное и внутреннее строение: сегменты и колечки, присоски, мышцы, полость тела, кровеносная, пищеварительная, выделительная и нервная системы, органы чувств;
• питание: хоботные, челюстные и хищные пиявки, гирудин и бактерии-симбионты;
• размножение: спаривание, кокон, развитие, забота о потомстве;
• образ жизни и разнообразие, медицинская пиявка и пиявки в медицине;
• отличия пиявок от малощетинковых червей.

В конце — что нужно знать к ЕГЭ, раздел для олимпиадников и 16 заданий с разбором.

• Как изучали пиявок
• Место пиявок в системе
• Наружное строение
• Кожно-мускульный мешок и движение
• Полость тела и кровеносная система
• Питание и пищеварение
• Выделение и дыхание
• Нервная система и органы чувств
• Размножение и развитие
• Образ жизни и разнообразие
• Медицинская пиявка
• Отличия от малощетинковых червей
• Что нужно знать к ЕГЭ
• Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

Как изучали пиявок

Место пиявок в системе

Пиявки (Hirudinea) — кольчатые черви. Описано около 700 видов, из них около 480 живут в пресных водах; есть морские и наземные пиявки [1]. В школьной системе тип Кольчатые черви делят на три класса: многощетинковые, малощетинковые и пиявки. Молекулярная филогения показала, что это деление не отражает родства [2, 3].

• Малощетинковые черви и пиявки вместе образуют группу поясковых (Clitellata): у всех есть поясок — участок кожи с железами, выделяющими кокон, все — гермафродиты с прямым развитием.
• Пиявки — не отдельная ветвь рядом с малощетинковыми, а ветвь внутри малощетинковых. Ближайшие родственники пиявок — мелкие черви бранхиобделлиды, живущие на речных раках, и пресноводные люмбрикулиды. Значит, «малощетинковые» без пиявок — не единая группа (парафилетическая).
• Поясковые возникли, по-видимому, в пресных водах в палеозое, а уже оттуда часть из них освоила сушу (дождевые черви) и вернулась в море (некоторые пиявки) [3].

Переходное звено между малощетинковыми и настоящими пиявками — акантобделла (Acanthobdella peledina), паразит лососёвых рыб холодных озёр Северной Европы, Сибири и Аляски. У неё есть задняя присоска, но нет передней, а на пяти передних сегментах сохранились щетинки, как у малощетинковых червей. Сохранились у неё и перегородки между сегментами в передней части тела [4].

Самих пиявок традиционно делят на две группы: хоботных (Rhynchobdellida) — с выдвижным хоботом и бесхоботных (Arhynchobdellida) — с челюстями или без них. В 2018 году молекулярный анализ показал, что хоботные пиявки — не единая группа: рыбьи пиявки ближе к бесхоботным, чем к улитковым [4]. Хобот, по-видимому, был у общего предка, а челюсти возникли позже.

Наружное строение

Тело пиявки уплощено в спинно-брюшном направлении, длина — от нескольких миллиметров до 20 см у медицинской пиявки в растянутом состоянии и до 45 см у гигантской амазонской пиявки Haementeria ghilianii. У всех пиявок постоянное число сегментов — 32 (или 34, если считать два особых головных сегмента) [5]. У малощетинковых червей число сегментов у разных видов разное и может доходить до нескольких сотен.

Снаружи пиявка кажется состоящей из множества узких колец, но это не сегменты. Каждый сегмент средней части тела разделён бороздками на 3–5 колечек (аннул), у медицинской пиявки — на пять. Колечки — только кожные складки, внутренние органы им не соответствуют. Настоящую сегментацию выдают ганглии брюшной нервной цепочки, нефридии и чувствительные бугорки, которые расположены по одному на сегмент, обычно на его первом колечке.

На концах тела — две присоски. Передняя окружает рот и образована несколькими головными сегментами, задняя — крупная, дисковидная, образована семью слившимися сегментами. Анус открывается на спинной стороне над задней присоской. На брюшной стороне в передней трети тела — половые отверстия: мужское и чуть позади женское.

Параподий нет. Щетинок нет ни у одной настоящей пиявки (они есть только у акантобделлы). Кожа покрыта тонкой кутикулой, которую пиявка периодически сбрасывает, под ней — однослойный эпидермис с множеством слизистых желёз и пигментные клетки. Окраска медицинской пиявки — оливково-зелёная спина с рыжими продольными полосами и тёмными пятнами.

Кожно-мускульный мешок и движение

Под эпидермисом лежит мощная мускулатура: снаружи кольцевые мышцы, затем диагональные, затем очень толстый слой продольных мышц. Кроме того, через всё тело от спины к брюху проходят пучки спинно-брюшных мышц. Пиявка может сильно вытягиваться и сжиматься, меняя длину в несколько раз [5].

Пиявка передвигается двумя способами.

• Шагание при помощи присосок. Пиявка присасывается задней присоской и вытягивает тело вперёд сокращением кольцевых мышц, присасывается передней, отпускает заднюю и подтягивает тело сокращением продольных мышц. Так шагает гусеница-пяденица.
• Плавание. Медицинская пиявка и многие другие плавают, изгибая тело волнами в спинно-брюшной плоскости; спинно-брюшные мышцы делают тело плоским, как лента, и оно работает как плавник.

У дождевого червя передвижение устроено иначе: волны сокращения кольцевых и продольных мышц бегут вдоль тела, а щетинки упираются в стенки хода. Гидравлическим скелетом служит жидкость целома, разделённого перегородками на сегменты. У пиявки перегородок нет, целом заполнен тканью, и опорой служат присоски.

Полость тела и кровеносная система

Самое необычное во внутреннем строении пиявок — их полость тела. У зародыша закладывается сегментированный целом, как у других кольчатых червей. Но у взрослой пиявки перегородки между сегментами исчезают, а пространство между органами заполняет соединительная ткань с пигментными и запасающими клетками (так называемая ботриоидная ткань). От целома остаётся система узких каналов — лакун: спинная, брюшная, две боковые, соединённые поперечными каналами [5, 6].

И вот здесь происходит удивительное. У хоботных пиявок ещё сохраняются настоящие кровеносные сосуды — спинной и брюшной, — проходящие внутри целомических каналов. А у бесхоботных (в том числе у медицинской) кровеносные сосуды исчезли, и их роль взяли на себя сами целомические лакуны. Боковые лакуны ритмично сокращаются и гонят по каналам красную жидкость с растворённым гемоглобином. По сути, это целомическая жидкость, ставшая кровью. Пиявки — редкий пример того, как целом буквально превращается в кровеносную систему (подробнее — в статьях «Кровеносная система билатерий» и «Связь полости тела с кровеносной и выделительной системами»).

Почему пиявки лишились перегородок и полостей? Одно из объяснений — связь со способом передвижения. Дождевому червю нужен сегментированный гидравлический скелет: каждый сегмент сокращается независимо, и жидкость не перетекает. Пиявка шагает на присосках и плавает, изгибая всё тело, и ей выгоднее сплошное мускулистое тело с плотной опорной тканью.

Питание и пищеварение

Ротовое отверстие лежит в глубине передней присоски. Дальше пиявки устроены по-разному.

• Хоботные пиявки (улитковые, рыбьи, черепашьи) выдвигают изо рта тонкий мускулистый хобот, прокалывают им покровы хозяина и высасывают кровь или полужидкие ткани. Улитковые пиявки питаются гемолимфой и тканями моллюсков, рыбья пиявка Piscicola — кровью рыб, гигантская амазонская пиявка — кровью крупных млекопитающих.
• Челюстные пиявки (медицинская, наземные тропические) имеют в глотке три мускулистые челюсти, расположенные звездой; на краю каждой — десятки мелких зубчиков. Челюсти пилят кожу, и на ней остаётся характерный разрез в виде трёхлучевой звезды. Мускулистая глотка работает как насос.
• Хищные пиявки (ложноконская Haemopis, нефелис Erpobdella) не сосут кровь, а глотают целиком малощетинковых червей, личинок насекомых, мелких моллюсков. Ложноконская пиявка, несмотря на название, кровь лошадей не пьёт — её челюсти слишком слабы, чтобы прокусить кожу.

Слюнные железы кровососущих пиявок выделяют целый набор веществ [5]:

• гирудин — белок из 65 аминокислот, который связывает тромбин — главный фермент свёртывания крови — и не даёт крови свернуться;
• вещества, расширяющие сосуды (гистаминоподобные), — кровь течёт сильнее;
• обезболивающие вещества — поэтому укус медицинской пиявки почти не чувствуется;
• гиалуронидазу — фермент, разрушающий межклеточное вещество и облегчающий проникновение слюны в ткань;
• ингибиторы агрегации тромбоцитов.

За один раз медицинская пиявка выпивает 5–15 мл крови, увеличивая свою массу в 5–10 раз. Кровь собирается в зобе — передней части кишечника с многочисленными парами боковых карманов, которые растягиваются, как мешки. Из крови удаляется вода (через нефридии), и сгущённая кровь хранится в зобе месяцами, не загнивая. Переваривание идёт медленно в задней кишке. Медицинская пиявка может жить без пищи больше года [5].

Пищеварительных ферментов для расщепления белков крови у пиявки мало. Помогают ей бактерии-симбионты: в зобе медицинской пиявки живёт почти чистая культура бактерии Aeromonas veronii и бактерия из группы бактероидов Mucinivorans hirudinis. Они участвуют в расщеплении крови, а возможно, и в подавлении других микробов — поэтому кровь в зобе не портится [7]. Пиявки, питающиеся кровью, получают от бактерий и витамины группы B, которых в крови мало.

Выделение и дыхание

Выделение. Органы выделения — метанефридии, у медицинской пиявки 17 пар в средней части тела. Внутренний конец нефридия — ресничная воронка — открывается в целомический канал, но у многих пиявок воронка замкнута и не сообщается с нефридиальным каналом, а служит для образования клеток крови. Нефридий выводит воду и продукты обмена через пору на брюшной стороне. После кровососания нефридии быстро удаляют излишек воды из выпитой крови: за несколько часов пиявка теряет большую часть плазмы.

Дыхание. Пиявки дышат всей поверхностью тела. Под эпидермисом лежит густая сеть капилляров (у бесхоботных — тонких целомических каналов), и кислород переносит гемоглобин. Многие пиявки при недостатке кислорода совершают волнообразные движения телом, прикрепившись задней присоской: они омывают себя свежей водой. У рыбьих пиявок есть боковые выросты — жабры, а у паразитов черепах Ozobranchus — ветвистые жабры.

Нервная система и органы чувств

Нервная система пиявки — брюшная нервная цепочка, как у других кольчатых червей, но с постоянным числом ганглиев. Головной «мозг» состоит из надглоточного ганглия (два слившихся ганглия) и подглоточного (четыре слившихся). Затем идут 21 туловищный ганглий — по одному на сегмент средней части тела — и хвостовой «мозг» из семи слившихся ганглиев в задней присоске [9].

В каждом туловищном ганглии медицинской пиявки около 400 нейронов, крупных и легко узнаваемых: один и тот же нейрон можно найти у любой особи и в любом ганглии. Поэтому пиявка стала одной из главных моделей нейробиологии. На ней изучали, как чувствительные нейроны кодируют прикосновение, давление и боль (Дж. Николлс и Д. Бейлор, 1968), как сеть нейронов создаёт ритм плавания и сердцебиения, как нервная система «решает», плыть или ползти [10, 9].

Органы чувств. На голове у медицинской пиявки пять пар глазков — пигментных бокалов со светочувствительными клетками. На каждом сегменте — чувствительные бугорки (сенсиллы) с осязательными, химическими и, возможно, светочувствительными клетками. Медицинская пиявка реагирует на колебания воды, тепло и запах кожи: голодные пиявки плывут к человеку, вошедшему в воду. Наземные тропические пиявки реагируют на углекислый газ в выдыхаемом воздухе и тепло тела.

Размножение и развитие

Пиявки — гермафродиты. У медицинской пиявки до десяти пар семенников и одна пара яичников. Самооплодотворения не бывает: две особи оплодотворяют друг друга [5].

Спаривание бывает двух типов.

• У медицинской пиявки и её родственников есть копулятивный орган (пенис), которым сперма вводится в женское половое отверстие партнёра.
• У хоботных пиявок и нефелисов копулятивного органа нет. Пиявки прикрепляют сперматофоры — пакеты со спермой — к коже партнёра. Сперматозоиды растворяют ткани и сами проходят сквозь стенку тела и полость к яичникам. Это называют гиподермическим, или травматическим, осеменением.

В период размножения на 10–12-м сегментах становится заметен поясок — утолщение кожи с железами. Он выделяет слизистую муфту. Пиявка выползает из неё назад, и по пути в муфту выходят оплодотворённые яйца и белковая питательная жидкость. Концы муфты замыкаются, и получается кокон с губчатой или плотной оболочкой. Медицинская пиявка откладывает коконы во влажную почву на берегу, выше уровня воды; в каждом коконе — от нескольких до двух десятков яиц.

Развитие прямое: личинки нет, из кокона выходят маленькие пиявки, похожие на взрослых. Эмбриональное развитие пиявок — классический объект эмбриологии: у них есть крупные клетки-телобласты, которые делятся «конвейером» и дают ровные ряды клеток-потомков, из которых строятся сегменты. На пиявках Helobdella изучают, как закладываются сегменты и как клетки «узнают» свою судьбу [11].

Забота о потомстве. Улитковые пиявки (Glossiphonia, Helobdella) приклеивают кокон к своему брюху, накрывают его телом и вентилируют движениями, а вылупившаяся молодь некоторое время держится на брюхе родителя, присосавшись к нему. Родитель ищет для молоди моллюсков и сопровождает её к первой пище. Это одна из немногих форм заботы о потомстве у кольчатых червей.

Способность к регенерации у пиявок слабая: разрезанная пиявка не восстанавливает утраченные части, в отличие от многих малощетинковых червей, у которых из обрывка тела может вырасти целый червь.

Образ жизни и разнообразие

• Пресноводные пиявки — большинство видов. В водоёмах России обычны улитковая пиявка (Glossiphonia), нефелис (Erpobdella), ложноконская (Haemopis), медицинская (Hirudo), рыбья (Piscicola), утиная (Theromyzon), которая живёт в носоглотке водоплавающих птиц.
• Морские пиявки — в основном паразиты рыб (рыбьи пиявки, понтобделла, паразиты скатов и акул) и черепах. Некоторые переносят паразитических простейших — трипаносом рыб.
• Наземные пиявки (Haemadipsa) живут во влажных тропических лесах Азии и Австралии: подстерегают добычу на листьях и траве, вытягиваясь навстречу.
• Хищники — нефелис и ложноконская пиявка — важные потребители мелких беспозвоночных в водоёмах.

Как отличить обычных пресноводных пиявок средней полосы России:

Пиявки — важное звено пищевых цепей: ими питаются рыбы, птицы, водные насекомые. Видовой состав пиявок используют как показатель загрязнения воды: многие виды живут только в чистой воде, а нефелисы и некоторые улитковые пиявки выносят загрязнение.

Медицинская пиявка в Европе стала редкой из-за осушения болот и многовекового промысла; она внесена в Приложение II Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры (СИТЕС) и в Красный список МСОП [12].

Медицинская пиявка

Пиявок прикладывали к больным ещё в Древнем Египте, Индии и Греции. Вершины «пиявочная медицина» достигла в первой трети XIX века во Франции, когда врач Франсуа Бруссе считал почти все болезни следствием воспаления и лечил их кровопусканием. В 1833 году Франция ввезла около 40 миллионов пиявок, а их промысел почти уничтожил природные популяции в Европе [13].

Затем пиявки вышли из моды, но в 1980-х годах вернулись в медицину. Хирурги, пришивавшие оторванные пальцы, уши, лоскуты кожи, столкнулись с проблемой: артерии удаётся сшить, а тонкие вены нет, и пришитая ткань переполняется кровью и погибает. Пиявка решает эту задачу: она отсасывает избыток крови, а гирудин продолжает действовать после её отпадения, и ранка кровоточит ещё несколько часов. В 2004 году Управление по контролю продуктов и лекарств США одобрило медицинских пиявок как медицинское изделие [13].

Из гирудина получены лекарства: генно-инженерный гирудин (лепирудин, дезирудин) и его укороченный синтетический аналог бивалирудин применяются для предотвращения тромбоза.

Отличия от малощетинковых червей

Пиявки произошли от малощетинковых червей и сохранили с ними много общего: поясок, кокон, гермафродитизм, прямое развитие, отсутствие параподий, брюшную нервную цепочку, метанефридии. Но приспособление к кровососанию и хищничеству, к передвижению на присосках изменило их строение [6].

Большая часть отличий объясняется переходом к шаганию на присосках и к питанию кровью. Щетинки и перегородки стали не нужны, присоски и мощная мускулатура — необходимы. Постоянное и небольшое число сегментов, слияние ганглиев в «мозги», слабая регенерация — признаки специализации.

Что нужно знать к ЕГЭ

• пиявки — класс типа Кольчатые черви; тело сегментировано, есть брюшная нервная цепочка и метанефридии;
• щетинок и параподий нет; есть передняя и задняя присоски;
• целом редуцирован, заполнен соединительной тканью;
• пиявки — гермафродиты, оплодотворение перекрёстное, яйца откладываются в коконы, развитие прямое;
• медицинская пиявка выделяет со слюной гирудин — вещество, препятствующее свёртыванию крови;
• пиявки бывают кровососами и хищниками; используются в медицине (гирудотерапия).

О сегментации тела — статья «Сегментация тела и эволюция конечностей».

Для олимпиад

Постоянство числа сегментов у пиявок связано с тем, что все сегменты закладываются в эмбриональном развитии телобластами, а у взрослых новые сегменты не добавляются. У многих малощетинковых и многощетинковых червей сегменты добавляются в зоне роста перед анальной лопастью всю жизнь или долго после вылупления.

Гиподермическое осеменение возникало у животных многократно: у пиявок, у некоторых плоских червей, у постельного клопа, у коловраток. Оно связано с половым конфликтом и с тем, что у гермафродитов каждый партнёр «стремится» передать сперму, не получая её.

Целомические каналы как кровеносная система. У бесхоботных пиявок кровь находится в полостях, выстланных целомическим эпителием, — то есть кровью стала целомическая жидкость. У хоботных пиявок в тех же каналах проходят настоящие кровеносные сосуды. Сравнение двух групп — наглядный пример замены одной системы органов другой (субституция органов).

Расчёт питания. Если пиявка массой 2 г выпивает кровь в 5 раз тяжелее себя, а затем удаляет с мочой 60 % воды плазмы, и плазма составляет 55 % объёма крови, — сколько воды она удалит? Масса крови 10 г; плазма около 5,5 г, вода плазмы около 5 г (плазма на 91–92 % — вода); 60 % — около 3 г. Такие расчёты объясняют, почему нефридии после кормления работают с огромной нагрузкой.

Задания с разбором

Задание 1

Какие признаки позволяют отнести пиявок к кольчатым червям?

Задание 2

Почему число наружных колец пиявки не совпадает с числом сегментов? Как определить границы сегментов?

Задание 3

Как передвигается пиявка шаганием? Какие мышцы работают на каждом этапе?

Задание 4

Чем полость тела пиявки отличается от полости тела дождевого червя? Как это связано с образом жизни?

Задание 5

Что заменяет кровеносные сосуды у медицинской пиявки?

Задание 6

Сравните способы питания хоботных, челюстных и хищных пиявок. Приведите примеры.

Задание 7

Какие вещества выделяют слюнные железы медицинской пиявки и какое значение имеет каждое для питания?

Задание 8

Почему медицинская пиявка может питаться раз в несколько месяцев? Какую роль играют бактерии-симбионты?

Задание 9

Опишите размножение медицинской пиявки от спаривания до выхода молоди.

Задание 10

Что такое гиподермическое осеменение? У каких пиявок оно встречается?

Задание 11

Назовите не менее шести отличий пиявок от малощетинковых червей.

Задание 12

Почему акантобделлу считают переходной формой между малощетинковыми червями и пиявками?

Задание 13

Как молекулярные данные изменили представление о классах кольчатых червей?

Задание 14

Почему в хирургии пришитых тканей используют медицинских пиявок?

Задание 15

Выберите три верных утверждения о пиявках. 1) Пиявки — раздельнополые животные. 2) Тело пиявки имеет постоянное число сегментов. 3) У пиявок есть параподии. 4) Слюна медицинской пиявки содержит гирудин. 5) Развитие пиявок прямое. 6) Все пиявки питаются кровью.

Задание 16 (олимпиадное)

Как исследователи используют кровь из зоба наземных пиявок для изучения тропических лесов? Почему пиявки для этого особенно удобны?

Литература

1. Sket B., Trontelj P. Global diversity of leeches (Hirudinea) in freshwater // Hydrobiologia. 2008. Vol. 595. P. 129–137.
2. Struck T. H., Paul C., Hill N. et al. Phylogenomic analyses unravel annelid evolution // Nature. 2011. Vol. 471. P. 95–98.
3. Erséus C., Williams B. W., Horn K. M. et al. Phylogenomic analyses reveal a Palaeozoic radiation and support a freshwater origin for clitellate annelids // Zoologica Scripta. 2020. Vol. 49. P. 614–640.
4. Tessler M., de Carle D., Voiklis M. L., Gresham O. A., Neumann J. S., Cios S., Siddall M. E. Worms that suck: phylogenetic analysis of Hirudinea solidifies the position of Acanthobdellida and necessitates the dissolution of Rhynchobdellida // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2018. Vol. 127. P. 129–134.
5. Sawyer R. T. Leech Biology and Behaviour. Vols. 1–3. Oxford: Clarendon Press, 1986.
6. Brusca R. C., Moore W., Shuster S. M. Invertebrates. 3rd ed. Sunderland: Sinauer, 2016.
7. Graf J., Kikuchi Y., Rio R. V. M. Leeches and their microbes: naturally simple symbiosis models // Trends in Microbiology. 2006. Vol. 14. P. 365–371.
8. Schnell I. B., Thomsen P. F., Wilkinson N. et al. Screening mammal biodiversity using DNA from leeches // Current Biology. 2012. Vol. 22. P. R262–R263.
9. Kristan W. B., Calabrese R. L., Friesen W. O. Neuronal control of leech behavior // Progress in Neurobiology. 2005. Vol. 76. P. 279–327.
10. Nicholls J. G., Baylor D. A. Specific modalities and receptive fields of sensory neurons in CNS of the leech // Journal of Neurophysiology. 1968. Vol. 31. P. 740–756.
11. Simakov O., Marletaz F., Cho S.-J. et al. Insights into bilaterian evolution from three spiralian genomes // Nature. 2013. Vol. 493. P. 526–531.
12. Kutschera U., Elliott J. M. The European medicinal leech Hirudo medicinalis L.: morphology and occurrence of an endangered species // Zoosystematics and Evolution. 2014. Vol. 90. P. 271–280.
13. Whitaker I. S., Rao J., Izadi D., Butler P. E. Hirudo medicinalis: ancient origins of, and trends in the use of medicinal leeches throughout history // British Journal of Oral and Maxillofacial Surgery. 2004. Vol. 42. P. 133–137.
14. Siddall M. E., Trontelj P., Utevsky S. Y., Nkamany M., Macdonald K. S. Diverse molecular data demonstrate that commercially available medicinal leeches are not Hirudo medicinalis // Proceedings of the Royal Society B. 2007. Vol. 274. P. 1481–1487.