Выделение у растений: листопад, кристаллы, смолы, гуттация

В 2016 году палеонтолог Лида Син купил на рынке в Мьянме кусочек янтаря размером с курагу, который продавцы считали украшением с застывшим растением. Под микроскопом и на томограмме внутри оказался хвост маленького пернатого динозавра — восемь позвонков, покрытых перьями, с остатками кожи и мягких тканей [1]. Ловушкой для него 99 млн лет назад стала смола хвойного дерева. Смола — одно из веществ, которые растения выделяют наружу, и выделяют её не для того, чтобы избавиться от отходов, а чтобы защитить раны ствола от насекомых и грибов.

У растений нет почек и выделительной системы, и при этом они выделяют очень многое. Каждую осень деревья сбрасывают с листьями соли и ненужные вещества, клетки складывают отходы в вакуоли и превращают кальций в кристаллы, листья выдавливают капли гуттации и соль, цветки — нектар, стволы — смолу и млечный сок. Летучие вещества, которые испаряют листья, исчисляются сотнями миллионов тонн углерода в год: синяя дымка над лесистыми горами — это свет, рассеянный мельчайшими частицами, образовавшимися из выделений деревьев.

• 1. Что такое выделение у растений
• 2. Как изучали выделение у растений
• 3. Вакуоль как склад
• 4. Кристаллы оксалата кальция
• 5. Как лист отделяется от ветки
• 6. Что лист отдаёт перед смертью
• 7. Зачем деревья сбрасывают листья
• 8. Что ещё растения сбрасывают
• 9. Гидатоды и гуттация
• 10. Растения, которые потеют солью
• 11. Нектар: выделение на продажу
• 12. Как растение прячет тяжёлые металлы
• 13. Камеди и слизи
• 14. Эфирные масла и железистые волоски
• 15. Как увидеть выделения растений
• 16. Смола хвойных
• 17. Янтарь: смола, пережившая динозавров
• 18. Млечный сок
• 19. Что растения выдыхают в воздух
• 20. Выделения против соседей
• 21. Частые ошибки
• 22. Интересные факты
• 23. Частые вопросы
• 24. Что пока не решено
• 25. ЕГЭ
• 26. Для олимпиад
• 27. Задания с разбором
• Литература

1. Что такое выделение у растений

Определение. Выделение — удаление из организма или изоляция внутри него ненужных и вредных веществ, а также выведение наружу веществ, которые организм использует вне себя. У растений нет специальных органов выделения, и эту работу выполняют вакуоли клеток, опадающие органы, железистые клетки и выделительные ткани — железистые волоски, нектарники, гидатоды, смоляные ходы и млечники [2].

Растения выделяют по-другому, чем животные, потому что и обмен веществ у них другой. Животное получает азот с пищей в избытке и должно удалять его в виде мочевины или мочевой кислоты, а растению азота всегда не хватает, и оно почти не выбрасывает его, а использует повторно: аммиак, образующийся при распаде белков, сразу снова включается в аминокислоты. Углекислый газ и кислород уходят через устьица и чечевички, вода — с транспирацией. Остаются вещества, которые растение не может переработать или которые ему вредны: избыток кальция и щавелевой кислоты, тяжёлые металлы, избыток солей, побочные продукты обмена. Их растение либо запирает внутри, либо сбрасывает вместе с отмирающими частями.

Многое из того, что растение выделяет наружу, — вовсе не отходы, а орудия. Нектар привлекает опылителей, смола и млечный сок защищают раны, летучие вещества отпугивают вредителей и привлекают их врагов, выделения корней кормят полезных микробов. Граница между выделением и защитой у растений размыта, и это одна из причин, по которым тема выделения в ботанике менее чёткая, чем в зоологии.

2. Как изучали выделение у растений

Выделительные структуры растений описывали с первых дней микроскопии: Неемия Грю в 1682 году видел в коре и листьях «млечные сосуды» и смоляные ходы. Но долго считалось, что растение выделяет примерно как животное, только медленнее. Готлиб Габерландт в 1884 году выделил «секреторную систему» как отдельную функциональную систему тканей, а израильский ботаник Абрахам Фан в XX веке описал её подробно и показал, что железистые клетки растений бывают самыми разными по происхождению, но работают сходно [2].

Листопад изучали физиологи гормонов. В 1950–1960-х годах выяснили, что лист держится, пока из него в черешок идёт ауксин, а этилен, наоборот, ускоряет отделение. В 2003 году норвежский биолог Мелинка Бутенко нашла у резуховидки мутанта, который не сбрасывал лепестки, и обнаруженный ген оказался сигнальным пептидом, запускающим растворение стенок клеток отделительного слоя [3]. Сейчас известно, что механизм похож у листьев, цветков и плодов [4]. Смолы и млечный сок с XX века изучают химики, а с 1990-х — экологи, которые выяснили, насколько хорошо эти выделения защищают растения от насекомых [5].

3. Вакуоль как склад

Главный «орган выделения» растительной клетки — центральная вакуоль. В неё растение откачивает то, что не может использовать или что опасно держать в цитоплазме: органические кислоты, дубильные вещества, алкалоиды, гликозиды, пигменты, избыток ионов и тяжёлых металлов. Мембрана вакуоли, тонопласт, несёт десятки белков-переносчиков, которые закачивают эти вещества с затратой энергии, и концентрация многих из них в вакуоли в сотни раз выше, чем в цитоплазме. Растение не выводит их наружу, а изолирует — и одновременно использует: горькие алкалоиды и вяжущие дубильные вещества в вакуолях делают ткани несъедобными для травоядных.

Отходы копятся всю жизнь клетки. В клетках коры, древесины и старых листьев дубильных веществ и других фенольных соединений так много, что они окрашивают ткани в бурый цвет — отсюда тёмный цвет ядровой древесины дуба. Когда клетка отмирает, её содержимое остаётся в мёртвой ткани, пропитывает стенки и защищает их от гниения. Дерево, таким образом, использует свои отходы как консервант.

4. Кристаллы оксалата кальция

В клетках большинства растений можно увидеть кристаллы оксалата кальция. Они бывают одиночными, звёздчатыми сростками — друзами, пучками тонких игл — рафидами, и мелким «песком». Винсент Франчески и Пол Наката показали, что растение строит их не случайно: кристаллы образуются в особых клетках-кристаллоносцах, внутри вакуоли, на белковой матрице, и форма их у каждого вида постоянна. Главная функция — связывание избытка кальция: кальций поступает с транспирационным током и копится в листьях, а в растворённом виде в больших концентрациях ядовит для клетки. Переведённый в нерастворимый оксалат, он безвреден, а при нехватке кальция растение может частично растворить кристаллы и использовать его снова [6].

Кристаллы ещё и защищают. Иглы рафид диффенбахии и аронника, попав в рот, вонзаются в слизистую и вызывают сильную боль и отёк, а у многих растений рафиды собраны в клетках, которые при надавливании выстреливают иглы наружу. Оксалат кальция массой до 10–15 % сухой массы листа накапливают кактусы, щавель, ревень, шпинат. Поэтому щавель и шпинат кислые на вкус, а при больших количествах их в пище оксалаты связывают кальций в кишечнике человека. В оксалате кальция CaC₂O₄ на кальций приходится $\frac{40}{128}\approx 31$ % массы: кристаллы — компактный склад элемента.

5. Как лист отделяется от ветки

Осенью лист не отрывается ветром, а отделяется сам. Ещё летом у основания черешка закладывается отделительный слой из мелких клеток с тонкими стенками. Пока лист здоров, он посылает в черешок гормон ауксин, и тот не даёт отделительному слою сработать. Когда лист стареет, поток ауксина ослабевает, а этилен, наоборот, накапливается. Тогда клетки отделительного слоя выделяют ферменты, растворяющие пектины и целлюлозу срединных пластинок между клетками, и лист держится только на тяжах проводящих пучков, которые рвутся при первом ветре [4].

Сигнал к отделению — короткий белок-пептид, обнаруженный Бутенко: клетки выделяют его и сами же воспринимают особыми рецепторами, и это включает гены ферментов, разрушающих стенки [3]. Механизм оказался общим для листьев, лепестков, плодов и даже семян, отделяющихся от плода. Под отделительным слоем одновременно образуется защитный слой: клетки пропитываются суберином и лигнином, и на месте опавшего листа остаётся затянутый пробкой листовой рубец, через который не проникают ни вода, ни возбудители болезней [7].

6. Что лист отдаёт перед смертью

Перед листопадом растение разбирает лист. Шведские физиологи Йохан Кескитало и Стефан Янссон с коллегами день за днём следили за одной осиной в Умео и составили расписание осеннего старения: сначала разрушаются хлоропласты, затем митохондрии и ядро, а клетки до последнего сохраняют способность работать, перекачивая вещества [8]. Белки хлоропластов расщепляются до аминокислот, хлорофилл разбирается по стадиям, чтобы его фрагменты не повредили клетку светом [9], и азот, фосфор, калий и магний уходят по флоэме в ветки, ствол и корни. Деревья возвращают так около половины азота и фосфора листа, а весной расходуют их на новую листву.

Остаётся в листе то, что не нужно: кальций, кремний, оксалаты, тяжёлые металлы, многие продукты обмена. Растение, сбрасывая листья, избавляется от них, и листопад — в том числе способ выделения. В опавших листьях кальция больше, чем в летних, а азота — меньше.

С исчезновением хлорофилла проявляются жёлтые и оранжевые каротиноиды, которые были в листе всё лето. Красный цвет у клёна, осины, рябины и черники дают антоцианы, которые клетки синтезируют заново, уже осенью. Зачем тратить силы на окраску умирающего листа? По одной гипотезе, антоцианы, как солнцезащитный фильтр, защищают лист от избытка света, пока из него уходят вещества. По другой, которую в 2001 году выдвинули британские эволюционисты Уильям Гамильтон и Сэм Браун, яркая окраска — сигнал тлям, откладывающим на дереве яйца на зиму: дерево показывает, что оно сильное и хорошо защищено [10]. Марко Аркетти с коллегами в 2009 году свёл доводы обеих сторон и показал, что гипотезы не исключают друг друга [11].

7. Зачем деревья сбрасывают листья

Зимой корни не могут взять воду из промёрзшей почвы, а широкие листья продолжали бы её испарять, и дерево погибло бы от высыхания. Снег на облиственной кроне ломал бы ветви. Тонкий лист не пережил бы мороз, а строить его морозоустойчивым дорого. Поэтому деревья умеренного пояса с тонкими дешёвыми листьями сбрасывают их на зиму, а весной строят новые. Хвойные, наоборот, держат хвою годами: жёсткая игла с толстой кутикулой и погружёнными устьицами переносит мороз и почти не испаряет воду зимой, и дереву выгоднее содержать её, чем строить заново, особенно на бедных почвах, где азот дорог.

В тропиках с сухим сезоном многие деревья сбрасывают листья не зимой, а в засуху, по той же причине — экономя воду. Даже вечнозелёные растения сбрасывают листья, только постепенно: у ели хвоинка живёт 5–7 лет, у сосны — 2–4 года, и каждый год опадает самая старая часть.

8. Что ещё растения сбрасывают

Тем же механизмом растение сбрасывает лепестки после опыления, лишние завязи, перезревшие плоды, ветви. У яблони в начале лета опадает часть завязей — «июньское осыпание»: дерево избавляется от плодов, которые не сможет выкормить. Некоторые деревья сбрасывают целые ветки: тополь и ива при засухе роняют молодые побеги, отделяющиеся по специальному слою у основания.

Платан, эвкалипт и берёза сбрасывают кору пластинами и лентами. Вместе с корой уходят накопленные в ней вещества, лишайники, мхи и личинки насекомых, и под старой корой открывается чистый молодой слой. Такое обновление коры тоже можно считать выделением — растение сбрасывает то, что отслужило, вместе с тем, что в нём накопилось.

9. Гидатоды и гуттация

Ранним утром на зубцах листьев земляники, манжетки, капусты и злаков висят капли, которые часто принимают за росу. Их выдавливает само растение через гидатоды — водяные устьица на кончиках и краях листьев, — когда ночью испарения почти нет, а корни продолжают нагнетать воду корневым давлением. Вместе с водой выходят соли, сахара, аминокислоты, и высохшая капля оставляет белый налёт [12]. Гуттация — «аварийный клапан», сбрасывающий избыток воды и попутно солей.

У этого клапана есть и опасная сторона. Через гидатоды внутрь листа могут проникать бактерии, а насекомые, пьющие капли гуттации с проростков, выращенных из протравленных семян, получают с ними пестициды. Поэтому гуттацию изучают и фитопатологи, и экологи.

10. Растения, которые потеют солью

У растений засолённых почв и морских побережий есть солевые железки — группы из нескольких клеток в эпидерме листа. Они откачивают ионы натрия и хлора из тканей и выделяют концентрированный раствор на поверхность, где он высыхает кристаллами. Кермек, тамарикс, мангровая авиценния и многие злаки солончаков покрыты белым солёным налётом, и их листья солёные на вкус. Другие галофиты складывают соль в пузыревидные волоски, которые потом лопаются и опадают, или копят её в старых листьях и сбрасывают их [13]. Это настоящее выделение в зоологическом смысле: избыток вещества выводится из организма наружу.

11. Нектар: выделение на продажу

Нектар — сладкий раствор, который выделяют нектарники цветков. В нём 10–70 % сахаров — сахарозы, глюкозы и фруктозы, — а ещё аминокислоты, белки, иногда алкалоиды. Сахара в нектарники приходят по флоэме, клетки нектарника превращают их и выделяют наружу через стенки или видоизменённые устьица. Это плата опылителям: пчела за свою жизнь собирает нектар с тысяч цветков, перенося пыльцу. Немецкий эколог Мартин Хайль показал, что растение регулирует выделение нектара: если нектар выпит, нектарник начинает выделять новую порцию, если нет — часть сахаров всасывается обратно [14].

Нектарники бывают и вне цветков — на черешках вишни, прилистниках вики, листьях хлопчатника. Их нектар кормит муравьёв, которые в ответ защищают растение от гусениц и тлей. Тропические акации даже предоставляют муравьям жильё в полых шипах и кормят их белковыми тельцами на кончиках листочков, а муравьи нападают на любое животное, коснувшееся дерева, и выгрызают проростки лиан вокруг него.

12. Как растение прячет тяжёлые металлы

Кадмий, свинец, ртуть и мышьяк попадают в растение вместе с водой и ионами, а избыток даже нужных металлов — меди, цинка — ядовит. Растение обезвреживает их двумя путями. В цитоплазме металлы связывают короткие пептиды — фитохелатины, богатые серой аминокислоты цистеина, которые клетка синтезирует в ответ на появление металла, и белки-металлотионеины. Комплексы металла с фитохелатинами закачиваются в вакуоль и там запираются [15]. Растения без способности синтезировать фитохелатины в сотни раз чувствительнее к кадмию.

Большая часть металлов остаётся в корнях, и до листьев и зерна доходит лишь малая доля. Поэтому кадмий в рисе и пшенице опасен прежде всего на сильно загрязнённых почвах. У растений-гипернакопителей всё наоборот: они перекачивают металлы в листья и запирают в вакуолях клеток эпидермы, а сбрасывая листья, отчасти избавляются от них. Этот путь — выделение через опадающие органы — для растения главный.

13. Камеди и слизи

Из ран на стволах вишни, сливы, абрикоса выступают прозрачные капли, застывающие на воздухе, — «вишнёвый клей», или камедь. В отличие от смолы, это водорастворимые полисахариды. Их выделяют клетки вокруг раны, превращая в камедь собственные клеточные стенки и содержимое, и камедь закупоривает повреждение. Обильное выделение камеди — гоммоз — бывает при заражении и повреждении морозом. Камедь африканских акаций — гуммиарабик — идёт на клей, краски, лимонады и жевательную резинку.

Слизи — родственные полисахариды, которые клетки выделяют внутрь стенок или наружу. Семена льна, айвы и подорожника, намокнув, покрываются слизистой оболочкой, которая приклеивает их к почве и удерживает воду у прорастающего семени. Слизь выделяет корневой чехлик, облегчая продвижение корня, и ловчие волоски росянки, удерживающие насекомых. Водоносная ткань кактусов и алоэ держит воду именно слизью [2].

14. Эфирные масла и железистые волоски

Мята, лаванда, шалфей, базилик, герань и табак покрыты железистыми волосками — крошечными железами из нескольких клеток на ножке. Клетки головки синтезируют эфирные масла и выделяют их под кутикулу, которая вздувается пузырьком; при прикосновении пузырёк лопается, и мы чувствуем запах. Эфирные масла — смесь терпенов и других летучих веществ — отпугивают насекомых, подавляют грибы, а липкие выделения волосков табака и томата приклеивают и убивают мелких тлей и клещей. Нидерландские исследователи Йорис Глас и Мерейн Каант показали, что именно железистые волоски дают диким томатам устойчивость к вредителям, утраченную у культурных сортов, и предложили возвращать её селекцией [16].

Летучие выделения цветков служат другой цели — привлечению опылителей. Американский эколог Роберт Рагузо, обобщив работы о запахах цветков, показал, что их состав тонко подстроен под опылителя: цветки, опыляемые ночными бабочками, пахнут сладко и сильно к ночи, опыляемые мухами — гнилью, а некоторые орхидеи выделяют вещества, имитирующие феромон самки пчелы или осы, и самцы опыляют их, пытаясь спариться с цветком [17].

15. Как увидеть выделения растений

Кристаллы оксалата кальция видны в школьный микроскоп на препарате сухой чешуи лука — ромбические кристаллы в каждой клетке, — в черешке бегонии (друзы) и в листе традесканции или алоэ (пучки рафид). Если прикрыть диафрагму микроскопа, кристаллы ярко блестят. Гуттацию легко вызвать: проростки пшеницы или кукурузы хорошо поливают и накрывают на ночь стеклянной банкой, чтобы воздух был влажным, — утром на кончиках листьев висят капли.

Отделение листа можно наблюдать на черенке колеуса или бальзамина: если удалить листовую пластинку, а черешок оставить, через несколько дней черешок опадёт сам — без пластинки, источника ауксина, отделительный слой срабатывает. Если на срез черешка нанести пасту с ауксином, черешок держится заметно дольше. Это классический опыт, показывающий роль ауксина в листопаде.

16. Смола хвойных

В древесине и коре сосен, елей, лиственниц и пихт проходят смоляные ходы — межклетные каналы, выстланные живыми железистыми клетками, которые выделяют в них смолу. Смола — раствор твёрдых смоляных кислот в летучих терпенах, скипидаре, и находится в ходах под давлением. Когда жук-короед прогрызает кору, смола выступает в ранку, заливает жука и его ходы, а затем скипидар испаряется, и смола твердеет, запечатывая рану. Американские биохимики Сьюзан Трапп и Родни Кроуто показали, что хвойные синтезируют десятки разных терпенов, и смесь у каждого дерева своя — короедам и грибам трудно приспособиться ко всем [18].

Нападение усиливает защиту. Франчески и норвежские исследователи нашли, что в ответ на поранение и заражение ель за несколько недель закладывает в новой древесине дополнительные «травматические» смоляные ходы, и дерево, переболевшее нападением, становится устойчивее к следующему [19]. Ослабленные засухой деревья выделяют смолы меньше, и именно поэтому после засушливых лет вспышки короеда губят ельники на огромных площадях. Человек издавна собирает смолу подсочкой — надрезами на стволе — и получает из неё скипидар и канифоль, без которой нельзя играть на скрипке и паять.

17. Янтарь: смола, пережившая динозавров

Смола, попавшая в почву или воду и защищённая от кислорода, за миллионы лет полимеризуется и превращается в янтарь. Самые древние капли окаменевшей смолы известны из каменноугольного периода, около 320 млн лет назад, а крупные месторождения связаны с меловым и палеогеновым периодами, когда смолу в изобилии выделяли хвойные и некоторые цветковые [20]. Балтийский янтарь возрастом около 40 млн лет образовался из смолы хвойных лесов, росших на месте нынешней Скандинавии, а бирманский — из смолы деревьев мелового периода.

В янтаре сохраняются насекомые, пауки, перья, цветки, пыльца и даже хвост пернатого динозавра, с которого начинается эта статья [1]. Смола заливает организм быстро и плотно, обезвоживает и консервирует его, и под микроскопом видны мельчайшие волоски и клетки. Янтарь — побочный продукт защитного выделения растений, ставший самым точным архивом жизни прошлого.

18. Млечный сок

У одуванчика, молочая, мака, фикуса и гевеи разорванный стебель или лист выделяет белый или жёлтый сок — латекс. Его вырабатывают особые клетки или системы сросшихся клеток — млечники, пронизывающие всё растение. Латекс находится под давлением и при повреждении брызжет наружу. Это эмульсия, в которой взвешены частицы каучука, белки, ферменты, алкалоиды, смолы. На воздухе каучук слипается, латекс густеет и заклеивает ранку вместе с челюстями насекомого [5].

Американский эколог Анураг Агравал и японский биолог Котаро Конно показали, что латекс — одна из самых эффективных защит растений: гусеницы, перекусывающие жилки молочая перед едой, чтобы спустить из листа латекс, — пример того, как враги учатся обходить эту защиту [5]. Человек использует латекс гевеи для получения натурального каучука, латекс опийного мака — для получения морфина, а в годы Второй мировой войны в СССР выращивали кок-сагыз, одуванчик с каучуком в корнях. Сейчас к одуванчику-каучуконосу вернулись селекционеры, ищущие замену плантациям гевеи.

19. Что растения выдыхают в воздух

Листья многих деревьев непрерывно испаряют летучие органические вещества. Главное из них — изопрен, простейший терпен из пяти атомов углерода. Его выделяют дубы, тополя, ивы, эвкалипты, тростник, и в жаркий день лист может терять на изопрен несколько процентов связанного углерода. Томас Шарки с коллегами показали, что изопрен защищает лист от теплового и окислительного стресса: он стабилизирует мембраны хлоропластов при перегреве и гасит активные формы кислорода, и растения, лишённые способности его образовывать, хуже переносят жару [21].

В сумме растения выделяют около 500 млн тонн углерода в виде изопрена в год и ещё столько же в виде других терпенов и летучих веществ [22]. В воздухе они окисляются, образуют мельчайшие частицы, рассеивающие свет, — отсюда голубая дымка над лесистыми горами, давшая название Голубому хребту в США, — и вместе с выхлопами автомобилей участвуют в образовании приземного озона. Летучие вещества хвои и цветков — фитонциды — подавляют микробов, а запах свежескошенной травы — сигнал повреждения, который настораживает соседние растения и привлекает хищных насекомых к гусеницам.

20. Выделения против соседей

Корни и листья выделяют в почву вещества, которые подавляют рост других растений. Это явление называют аллелопатией. Под грецким орехом плохо растут томаты и многие другие растения: листья и корни ореха выделяют юглон, ядовитый для них. Полынь, эвкалипт и некоторые сорняки тоже угнетают соседей выделениями [23]. В сельском хозяйстве аллелопатию учитывают при севооборотах: после одних культур другие растут хуже не только из-за истощения почвы, но и из-за накопившихся выделений и связанных с ними болезней.

Выделения корней влияют и на почвенную жизнь. Корни выделяют в почву от 10 до 20 % связанного фотосинтезом углерода, и эти сахара, кислоты и аминокислоты кормят бактерии и грибы ризосферы. Часть выделений привлекает полезных микробов, часть подавляет вредных, а часть служит сигналами — как стриголактоны, зовущие к корню грибы микоризы. Выделение у растений, таким образом, не только избавление от ненужного, но и способ управлять окружающей средой.

21. Частые ошибки

• «У растений нет выделения». Специальных органов выделения нет, но растения изолируют отходы в вакуолях и кристаллах, сбрасывают их с листьями и корой, выделяют соли, воду, смолы и летучие вещества.
• «Листья опадают, потому что их срывает ветер». Лист отделяется сам: в основании черешка образуется отделительный слой, клетки которого растворяют связи между собой.
• «Осенью листья желтеют, потому что в них появляется жёлтый пигмент». Каротиноиды были в листе всё лето; они проявляются, когда разрушается хлорофилл. Новыми осенью синтезируются красные антоцианы.
• «Гуттация — это роса». Роса конденсируется из воздуха, капли гуттации выделяет растение через гидатоды.
• «Смола — отходы обмена». Смола — защитное выделение: она заливает раны, отпугивает и убивает насекомых, подавляет грибы.
• «Растения выделяют азотистые отходы, как животные». Растения азот почти не выводят: аммиак сразу включается в аминокислоты, а азот старых листьев возвращается в растение перед листопадом.
• «Кристаллы в клетках — признак болезни». Кристаллы оксалата кальция — нормальная форма связывания избытка кальция и защита от поедания.

22. Интересные факты

• Под грецким орехом почти ничего не растёт из-за юглона, вымываемого дождём из листьев и выделяемого корнями.
• Клетки-кристаллоносцы у некоторых ароидных выстреливают пучки рафид, как дротики, при надавливании на ткань.
• Изопрен, выделяемый растениями, — самое массовое летучее органическое вещество в атмосфере после метана.
• Скрипичная канифоль — твёрдый остаток сосновой смолы после отгонки скипидара.
• Опавшие листья дуба и бука содержат так много дубильных веществ, что разлагаются годами, и под этими деревьями копится толстая подстилка.
• Некоторые орхидеи привлекают опылителей не нектаром, а запахом, похожим на феромон самки насекомого, и выделяют его через особые железистые клетки лепестков.
• Гевея, родом из Амазонии, даёт натуральный каучук, но плантации её почти все находятся в Юго-Восточной Азии: в Южной Америке их уничтожил грибок, против которого у азиатских плантаций пока есть защита — расстояние.

23. Частые вопросы

Почему у растений нет почек?

Растениям не нужно удалять азот: его не хватает, и растение использует его повторно. Остальные отходы оно изолирует в вакуолях и кристаллах или сбрасывает со старыми органами. Газы уходят через устьица и чечевички, вода — с транспирацией.

Зачем перед листопадом растение «разбирает» лист?

Чтобы вернуть ценные вещества — азот, фосфор, калий, магний — в стебли и корни и использовать их весной на новые листья. Деревья возвращают так около половины азота и фосфора листа.

Почему хвойные не сбрасывают хвою на зиму?

Хвоя с толстой кутикулой, воском и погружёнными устьицами почти не испаряет воду зимой и переносит мороз; дереву выгоднее держать её годами, чем каждую весну строить новую, особенно на бедных почвах.

Чем смола отличается от камеди?

Смола — раствор нерастворимых в воде смоляных кислот в летучих терпенах; она характерна для хвойных и некоторых цветковых. Камедь — водорастворимые полисахариды, которые выделяются из ран вишни, сливы, абрикоса и акаций; на воздухе камедь застывает прозрачными каплями. Обе заливают раны, но химически различны.

Почему на старых листьях кальция больше, чем на молодых?

Кальций приходит в лист с транспирационным током и почти не уходит по флоэме обратно. Чем дольше лист живёт и испаряет воду, тем больше кальция в нём копится, и часть его откладывается в виде кристаллов.

24. Что пока не решено

Зачем листьям красный цвет осенью

Защита от света и сигнал насекомым — две основные гипотезы, и данные подтверждают обе отчасти. Почему у одних видов осенняя окраска красная, а у других только жёлтая, и как она связана с климатом и вредителями, остаётся предметом исследований [11].

Как растение решает, когда сбросить лист

Сигналы отделения — ауксин, этилен, пептиды — известны, но как дерево согласует время листопада с длиной дня, температурой, засухой и состоянием самого листа и почему листопад запаздывает в городах с ночным освещением, изучено не полностью [7].

Сколько летучих веществ выделяет растительность

Оценки выделения изопрена и терпенов растениями расходятся в полтора–два раза, а их вклад в образование облаков и озона в разных районах мира изучен неравномерно. От точности этих оценок зависят климатические модели [22].

25. ЕГЭ

Тема относится к элементам 4.2–4.3 кодификатора [24]. Выделение у растений встречается в заданиях о листопаде, о сравнении выделения у растений и животных, о гуттации и о приспособлениях растений к среде.

Что обязательно знать

• Способы выделения у растений: изоляция в вакуолях и кристаллах, сбрасывание листьев и коры, выделение через устьица, гидатоды и железистые структуры.
• Механизм и значение листопада.
• Причины осенней окраски листьев.
• Гуттацию и её отличие от росы.
• Защитные выделения: смолы, млечный сок, эфирные масла.

Разбор типичных формулировок

«Каково значение листопада?» Элементы: предохраняет растение от потери воды зимой, когда её поступление из мёрзлой почвы прекращается; предохраняет ветви от поломки под тяжестью снега; удаляет вместе с листьями ненужные вещества; ценные вещества перед листопадом переходят из листьев в стебли и корни.

«Почему листья осенью желтеют и краснеют?» Элементы: хлорофилл разрушается, и становятся заметны жёлтые и оранжевые каротиноиды; в клетках некоторых растений синтезируются красные антоцианы; азот и другие вещества хлорофилла переходят в стебли.

«Чем выделение у растений отличается от выделения у животных?» Элементы: у растений нет органов выделения; азотистые отходы почти не образуются, азот используется повторно; ненужные вещества изолируются в вакуолях, кристаллах или сбрасываются с листьями и корой; газы выделяются через устьица и чечевички.

«Как происходит отделение листа?» Элементы: у основания черешка образуется отделительный слой; при старении листа снижается поступление ауксина и усиливается действие этилена; клетки отделительного слоя растворяют межклеточное вещество; лист держится на проводящих пучках и опадает; на месте отделения образуется защитный слой пробки (листовой рубец).

26. Для олимпиад

Склад кальция

В оксалате кальция CaC₂O₄ (молярная масса 128 г/моль) на кальций приходится $\frac{40}{128}\approx 0,31$ массы. Если лист массой 1 г сухого вещества содержит 10 % оксалата, в кристаллах заперто 31 мг кальция.

Баланс азота при листопаде

Лист сухой массой 1 г содержит 2 % азота, то есть 20 мг. Если перед листопадом возвращается 50 %, дерево сохраняет 10 мг азота с каждого грамма листьев. У взрослого дерева с 20 кг листьев это 200 г азота — столько, сколько содержится в 570 г аммиачной селитры. Возврат азота — главная причина, почему деревья могут жить на бедных почвах.

Вопрос на понимание

Почему растения запасают отходы, а не выбрасывают их? Растение не может, как животное, вывести отходы с мочой: у него нет кровеносной системы, собирающей их, и выделение наружу через поверхность требует воды и энергии. Изоляция в вакуоли и сброс вместе со старыми органами дешевле. Кроме того, многие «отходы» — алкалоиды, дубильные вещества, кристаллы — защищают от поедания, и растение превращает расход в выгоду.

27. Задания с разбором

Задание 1

Какими способами растения освобождаются от ненужных веществ?

Задание 2

Выберите три верных утверждения. 1) У растений есть почки, удаляющие мочевину. 2) Перед листопадом азот из листьев переходит в стебли. 3) Гуттация происходит через гидатоды. 4) Желтизна осенних листьев вызвана синтезом новых жёлтых пигментов. 5) Отделительный слой образуется у основания черешка. 6) Смолу выделяют членики ситовидных трубок.

Задание 3

Каково значение листопада для растений?

Задание 4

Объясните, как происходит отделение листа.

Задание 5

Почему осенью листья желтеют?

Задание 6

Найдите ошибки и исправьте: 1) Растения не образуют азотистых отходов в больших количествах. 2) Кристаллы оксалата кальция откладываются в вакуолях. 3) Красные осенние листья окрашены каротиноидами. 4) Листопад характерен только для лиственных деревьев. 5) Гидатоды выделяют капли воды с солями.

Задание 7

Чем гуттация отличается от росы?

Задание 8

Какое значение имеет смола для хвойных деревьев?

Задание 9

Зачем растениям кристаллы оксалата кальция?

Задание 10

Как приспособлены к жизни на засолённых почвах растения-галофиты?

Задание 11

Почему хвойные деревья, кроме лиственницы, не сбрасывают хвою на зиму?

Задание 12

Какое значение имеет нектар для растения?

Задание 13

Почему под грецким орехом плохо растут другие растения?

Задание 14

Как образуется янтарь и почему в нём сохраняются насекомые?

Задание 15

Какую роль играет млечный сок растений?

Задание 16

Почему в городах у деревьев возле фонарей листопад запаздывает?

Задание 17

Какие вещества возвращаются из листа перед листопадом, а какие остаются в нём? Почему?

Задание 18

Почему листовой рубец не становится «воротами» для инфекции?

Задание 19 (олимпиадное)

Лист сухой массой 2 г содержит 10 % оксалата кальция CaC₂O₄ (Ca = 40, C = 12, O = 16). Сколько кальция заперто в кристаллах? Почему растение не может перераспределить этот кальций в молодые листья?

Задание 20 (олимпиадное)

Выделение изопрена листьями дуба резко возрастает в жаркие дни и почти отсутствует при низкой температуре. Растения, у которых генно-инженерным способом выключен синтез изопрена, при кратковременном перегреве сильнее снижают фотосинтез. Объясните эти наблюдения.

Литература

1. Xing L., McKellar R. C., Xu X. et al. A feathered dinosaur tail with primitive plumage trapped in mid-Cretaceous amber // Current Biology. 2016. Vol. 26, № 24. P. 3352–3360. DOI: 10.1016/j.cub.2016.10.008.
2. Fahn A. Secretory tissues in vascular plants // New Phytologist. 1988. Vol. 108, № 3. P. 229–257. DOI: 10.1111/j.1469-8137.1988.tb04159.x.
3. Butenko M. A., Patterson S. E., Grini P. E. et al. INFLORESCENCE DEFICIENT IN ABSCISSION controls floral organ abscission in Arabidopsis and identifies a novel family of putative ligands in plants // The Plant Cell. 2003. Vol. 15, № 10. P. 2296–2307. DOI: 10.1105/tpc.014365.
4. Roberts J. A., Elliott K. A., Gonzalez-Carranza Z. H. Abscission, dehiscence, and other cell separation processes // Annual Review of Plant Biology. 2002. Vol. 53. P. 131–158. DOI: 10.1146/annurev.arplant.53.092701.180236.
5. Agrawal A. A., Konno K. Latex: a model for understanding mechanisms, ecology, and evolution of plant defense against herbivory // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 2009. Vol. 40. P. 311–331. DOI: 10.1146/annurev.ecolsys.110308.120307.
6. Franceschi V. R., Nakata P. A. Calcium oxalate in plants: formation and function // Annual Review of Plant Biology. 2005. Vol. 56. P. 41–71. DOI: 10.1146/annurev.arplant.56.032604.144106.
7. Patharkar O. R., Walker J. C. Advances in abscission signaling // Journal of Experimental Botany. 2018. Vol. 69, № 4. P. 733–740. DOI: 10.1093/jxb/erx256.
8. Keskitalo J., Bergquist G., Gardeström P., Jansson S. A cellular timetable of autumn senescence // Plant Physiology. 2005. Vol. 139, № 4. P. 1635–1648. DOI: 10.1104/pp.105.066845.
9. Hörtensteiner S. Chlorophyll degradation during senescence // Annual Review of Plant Biology. 2006. Vol. 57. P. 55–77. DOI: 10.1146/annurev.arplant.57.032905.105212.
10. Hamilton W. D., Brown S. P. Autumn tree colours as a handicap signal // Proceedings of the Royal Society of London. Series B. 2001. Vol. 268. P. 1489–1493. DOI: 10.1098/rspb.2001.1672.
11. Archetti M., Döring T. F., Hagen S. B. et al. Unravelling the evolution of autumn colours: an interdisciplinary approach // Trends in Ecology & Evolution. 2009. Vol. 24, № 3. P. 166–173. DOI: 10.1016/j.tree.2008.10.006.
12. Singh S. Guttation: new insights into agricultural implications // Advances in Agronomy. 2014. Vol. 128. P. 97–135. DOI: 10.1016/B978-0-12-802139-2.00003-2.
13. Flowers T. J., Colmer T. D. Salinity tolerance in halophytes // New Phytologist. 2008. Vol. 179, № 4. P. 945–963. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2008.02531.x.
14. Heil M. Nectar: generation, regulation and ecological functions // Trends in Plant Science. 2011. Vol. 16, № 4. P. 191–200. DOI: 10.1016/j.tplants.2011.01.003.
15. Cobbett C., Goldsbrough P. Phytochelatins and metallothioneins: roles in heavy metal detoxification and homeostasis // Annual Review of Plant Biology. 2002. Vol. 53. P. 159–182. DOI: 10.1146/annurev.arplant.53.100301.135154.
16. Glas J. J., Schimmel B. C. J., Alba J. M. et al. Plant glandular trichomes as targets for breeding or engineering of resistance to herbivores // International Journal of Molecular Sciences. 2012. Vol. 13, № 12. P. 17077–17103. DOI: 10.3390/ijms131217077.
17. Raguso R. A. Wake up and smell the roses: the ecology and evolution of floral scent // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 2008. Vol. 39. P. 549–569. DOI: 10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095601.
18. Trapp S., Croteau R. Defensive resin biosynthesis in conifers // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 2001. Vol. 52. P. 689–724. DOI: 10.1146/annurev.arplant.52.1.689.
19. Franceschi V. R., Krokene P., Christiansen E., Krekling T. Anatomical and chemical defenses of conifer bark against bark beetles and other pests // New Phytologist. 2005. Vol. 167, № 2. P. 353–376. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2005.01436.x.
20. Seyfullah L. J., Beimforde C., Dal Corso J. et al. Production and preservation of resins — past and present // Biological Reviews. 2018. Vol. 93, № 3. P. 1684–1714. DOI: 10.1111/brv.12414.
21. Sharkey T. D., Wiberley A. E., Donohue A. R. Isoprene emission from plants: why and how // Annals of Botany. 2008. Vol. 101, № 1. P. 5–18. DOI: 10.1093/aob/mcm240.
22. Kesselmeier J., Staudt M. Biogenic volatile organic compounds (VOC): an overview on emission, physiology and ecology // Journal of Atmospheric Chemistry. 1999. Vol. 33, № 1. P. 23–88. DOI: 10.1023/A:1006127516791.
23. Bertin C., Yang X., Weston L. A. The role of root exudates and allelochemicals in the rhizosphere // Plant and Soil. 2003. Vol. 256, № 1. P. 67–83. DOI: 10.1023/A:1026290508166.
24. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.