Фораминиферы: строение, жизненный цикл и геологическое значение

Пирамиды Гизы сложены из известняка, в котором видны тысячи плоских «монеток» размером с чечевицу. Греческий географ Страбон, побывавший в Египте около 25 года до н. э., записал рассказ местных жителей: это окаменевшая чечевица, которой кормили строителей [1]. На самом деле «монетки» — раковины нуммулитов, одноклеточных организмов из группы фораминифер, живших в тёплом море около 45 миллионов лет назад. Одна клетка строила раковину диаметром в несколько сантиметров, с сотнями камер, — и таких раковин хватило на горные хребты.

Фораминиферы — одни из самых многочисленных организмов океана и самые полезные для геологов ископаемые. По их раковинам находят нефть, определяют возраст пластов и восстанавливают температуру океана за сотню миллионов лет. А их клетки устроены так необычно, что до сих пор приносят сюрпризы: в одной клетке бывают ядра двух разных типов, а ядро может содержать тысячи копий генома.

В статье разобраны:

• место фораминифер в системе эукариот и устройство их клетки;
• строение однокамерных и многокамерных раковин, типы стенки и расположения камер;
• жизненный цикл с чередованием поколений и диморфизм раковин;
• гетероморфизм ядер — соматические и генеративные ядра в одной клетке;
• геологическое значение: горные породы, стратиграфия, поиск нефти, палеоклимат.

В конце — что нужно знать к ЕГЭ, раздел для олимпиадников и 16 заданий с разбором.

• Как изучали фораминифер
• Кто такие фораминиферы
• Клетка и ретикулоподии
• Раковина: стенка, камеры, устье
• Однокамерные фораминиферы
• Многокамерные фораминиферы
• Жизненный цикл
• Диморфизм раковин
• Гетероморфизм ядер
• Где живут и чем питаются
• Геологическое значение
• Что нужно знать к ЕГЭ
• Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

Как изучали фораминифер

Раковины фораминифер видели задолго до микроскопа, но понять, что это такое, удалось только в XIX веке. Француз Альсид д’Орбиньи в 1826 году дал группе название Foraminifera — «несущие отверстия» (лат. foramen — отверстие, fero — несу): камеры раковины сообщаются через отверстия [2]. Многокамерные спиральные раковины так напоминали раковины наутилуса, что д’Орбиньи отнёс их к головоногим моллюскам. Через девять лет Феликс Дюжарден рассмотрел живых фораминифер и не нашёл у них ни органов, ни тканей — только однородное студенистое вещество, которое вытекало из устья раковины тончайшими нитями. Он назвал его саркодой; позже это слово заменили «протоплазмой». Так фораминиферы помогли открыть одноклеточность целой группы организмов [3].

Кто такие фораминиферы

Фораминиферы — одноклеточные эукариоты с раковиной и сетью тонких ветвящихся ложноножек. Описано около 10 тысяч современных видов и несколько десятков тысяч ископаемых [4, 5]. Почти все живут в море, от приливной зоны до самых глубоких желобов; несколько видов встречаются в солоноватой и пресной воде. Большинство — донные организмы, и только около 50 видов парят в толще воды (планктонные фораминиферы) [6].

Размеры обычно — от 0,1 до 1 мм: раковины фораминифер похожи на песчинки, и в морском песке их бывает больше, чем минеральных зёрен. Крупные донные формы достигают нескольких сантиметров, а гигантские глубоководные ксенофиофоры — 20 см. Это одни из самых крупных клеток на Земле.

В школьных учебниках фораминиферы стоят в типе Саркодовые вместе с амёбами и радиоляриями — по общему признаку, ложноножкам. Молекулярная систематика показала, что ложноножки возникали независимо много раз, и саркодовые не являются родственной группой. Сегодня фораминиферы входят в супергруппу ризарий (Rhizaria), а внутри неё — в группу ретарий (Retaria) вместе с радиоляриями [7, 8]. Ризарии, в свою очередь, — одна из ветвей супергруппы TSAR, о которой подробно рассказано в статье «TSAR: супергруппа эукариот».

Внутреннюю систему фораминифер тоже перестроили по данным генов. Я. Павловски с соавторами в 2013 году предложил делить их на три группы [5]:

• однокамерные (моноталамиды) — с органической или агглютинированной раковиной из одной камеры; это не единая группа, а набор ранних ветвей;
• Tubothalamea — начальная камера и трубчатая вторая камера, свёрнутая или поделённая на отделы (милиолиды, спириллины);
• Globothalamea — начальная камера шаровидная, следующие камеры тоже округлые (текстулярии, роталииды, планктонные глобигерины, нуммулиты).

Деление на однокамерных и многокамерных, о котором речь пойдёт ниже, — это деление по строению раковины. Оно удобно для описания, но родство отражает лишь отчасти.

Клетка и ретикулоподии

Главный признак фораминифер — не раковина (есть фораминиферы и без неё), а особые ложноножки — гранулоретикулоподии, или просто ретикулоподии. Это тончайшие (меньше микрометра) нити цитоплазмы, которые ветвятся и сливаются друг с другом в сеть. Сеть одной клетки может раскинуться на площадь в несколько раз больше раковины [9].

Внутри каждой нити лежит пучок микротрубочек, и по ним в обе стороны одновременно движутся гранулы: митохондрии, пузырьки, частицы пищи. Скорость тока доходит до 10 мкм/с. Двусторонний ток гранул — отличительный признак фораминифер: у амёб ложноножки толстые, а ток цитоплазмы в них односторонний. Микротрубочки фораминифер собираются и разбираются необычно быстро и упаковываются в спиральные пучки — так ложноножка за секунды удлиняется или втягивается [9].

Ретикулоподии выполняют сразу несколько работ:

• ловят пищу: к липкой сети прилипают бактерии, диатомеи, частицы детрита, у крупных видов — мелкие ракообразные; пища переваривается прямо в сети или переносится током к раковине;
• передвигают клетку: донные виды ползают со скоростью до нескольких сантиметров в час;
• прикрепляют к водорослям и камням;
• строят раковину: собирают песчинки, выстилают форму для новой камеры;
• служат «теплицей» для водорослей-симбионтов, которых клетка выносит на свет.

Цитоплазма у фораминифер не только внутри раковины. Наружу через устье и поры выходит тонкий слой, который покрывает раковину снаружи, — поэтому раковина, строго говоря, лежит внутри клетки, как внутренний скелет. Внутри раковины находятся одно или много ядер, пищеварительные вакуоли, у многих видов — симбионты.

Раковина: стенка, камеры, устье

Раковина фораминифер защищает клетку от хищников и механических повреждений, служит опорой, а у планктонных видов помогает держаться в воде (у многих из них есть длинные иглы). Раковина состоит из одной или многих полостей — камер. Через отверстие — устье — наружу выходят ретикулоподии. В многокамерной раковине устье каждой предыдущей камеры становится внутренним отверстием, фораменом, которое соединяет её со следующей. Перегородки между камерами называют септами, линии их прикрепления на поверхности раковины — швами. Самая первая камера, с которой начинается раковина, называется начальной, или пролокулюсом.

Материал стенки — главный признак, по которому различают крупные группы фораминифер [11, 5].

• Органическая стенка — тонкая гибкая оболочка из белков и полисахаридов (у аллогромии). Она легко разрушается, поэтому в ископаемом состоянии почти не сохраняется.
• Агглютинированная стенка — из чужих частиц: песчинок, игл губок, раковинок кокколитофорид, — склеенных органическим или известковым цементом. Многие виды тщательно выбирают материал: одни строят только из зёрен определённого размера, другие — только из игл губок или из чешуек слюды. Как одна клетка без глаз и нервной системы «сортирует» частицы, до конца не понятно [4].
• Фарфоровидная стенка — без пор, из мельчайших беспорядочно расположенных иголочек кальцита с большой примесью магния. Свет она рассеивает, поэтому похожа на фарфор: белая и непрозрачная. Так устроены раковины милиолид.
• Стекловидная (гиалиновая) стенка — из кристаллов кальцита, ориентированных поперёк стенки, пронизанная порами. Она прозрачна, как стекло. Это раковины роталиид, нуммулитов, планктонных глобигерин — большей части известковых фораминифер.

Известь фораминиферы осаждают из морской воды. Клетка захватывает воду в пузырьки, удаляет из неё лишний магний, повышает pH — и в пузырьке растёт кальцит, который затем выводится к месту строительства. Поэтому состав раковины несёт отпечаток воды, в которой она росла: на этом основаны палеотермометры, о которых ниже.

Однокамерные фораминиферы

У однокамерных фораминифер раковина — одна полость. Она растёт не скачками, а постепенно: клетка достраивает стенку по краю устья или растягивает гибкую оболочку. Форма раковины:

• шар или мешочек с одним или несколькими устьями — у аллогромии (органическая стенка), у сакаммины (агглютинированная стенка из песчинок);
• трубка, открытая с одного или обоих концов, — у батисифона, у гиперраммины; такие трубки длиной в несколько сантиметров торчат из ила на дне;
• ветвящаяся трубка — у рабдаммины;
• начальная камера и длинная неразделённая трубка, свёрнутая в спираль, — у аммодискуса (агглютинированная) и спириллины (известковая). Строго говоря, это уже две камеры; по системе Павловски такие формы относятся к Tubothalamea.

Однокамерные фораминиферы с органической стенкой долго считали малозначительной группой: в ископаемом состоянии их почти нет, а под микроскопом они выглядят невзрачными капельками. Изучение ДНК из проб грунта показало, что их видов гораздо больше, чем думали, и именно они — древнейшие ветви фораминифер. Молекулярные часы относят происхождение группы к неопротерозою, раньше первых раковин в кембрии; первые фораминиферы, видимо, были мягкими [5, 12].

В 2005 году японские и британские исследователи изучили пробы ила, поднятые аппаратом «Кайко» со дна Бездны Челленджера в Марианском желобе, с глубины 10 896 м. Там оказались сотни живых фораминифер, и 85 % из них были мягкостенными однокамерными формами — с органической стенкой, без извести [13]. На такой глубине карбонат кальция растворяется, и известковая раковина бесполезна, а простые органические оболочки работают и под давлением в тысячу атмосфер.

К однокамерным относятся и ксенофиофоры — глубоководные клетки размером до 20 см с хрупким агглютинированным каркасом из ила, раковин и минеральных зёрен. Их долго считали отдельной группой, губками или даже не организмами, пока анализ ДНК в 2003 году не показал: это гигантские фораминиферы [14]. Внутри одной такой «клетки» — множество ядер, тяжи цитоплазмы и комочки собственных экскрементов, которые занимают большую часть объёма.

Многокамерные фораминиферы

У многокамерных фораминифер раковина растёт ступенчато. Пока клетка растёт, цитоплазма заполняет последнюю камеру; когда места не хватает, клетка строит новую камеру — обычно чуть больше предыдущей. Камера появляется за несколько часов [12]:

1. ретикулоподии собирают вокруг устья частицы грунта и строят временный защитный чехол (у многих донных видов);
2. цитоплазма выходит из устья и принимает форму будущей камеры;
3. на её поверхности выстилается тонкая органическая плёнка — шаблон новой стенки;
4. на шаблон осаждается кальцит (или приклеиваются песчинки), и стенка твердеет;
5. цитоплазма перетекает в новую камеру, а старое устье становится фораменом.

Поскольку каждая камера крупнее предыдущей, раковина растёт по законам геометрической прогрессии и часто закручивается в логарифмическую спираль — как раковина наутилуса, из-за чего д’Орбиньи и ошибся. Камерное строение выгодно: раковина прочнее, повреждение одной камеры не губит всю клетку, а планктонные виды могут менять плавучесть.

По тому, как камеры располагаются друг относительно друга, раковины делят на несколько типов.

Тип навивания помогает и в практике: у планктонных глобигерин направление закручивания спирали (правое или левое) зависит от температуры воды. У вида Neogloboquadrina pachyderma в холодной полярной воде преобладают левозавитые раковины, в тёплой — правозавитые, и смена преобладающего направления в колонке осадков отмечает потепления и похолодания. Позже выяснилось, что «левые» и «правые» формы — это в значительной мере разные генетические виды [6].

Крупные донные фораминиферы. У некоторых групп раковины достигают сантиметров, а их внутреннее строение невероятно сложно. Камеры делятся на сотни камерок, пронизаны системой каналов, по которой цитоплазма распределяется по всей раковине. Каждый оборот спирали нуммулита покрывает предыдущие, и раковина становится линзой, в разрезе похожей на спил дерева. Крупнейшие нуммулиты эоцена достигали больше 10 см в диаметре. Фузулиниды карбона и перми строили веретеновидные раковины, навитые вокруг длинной оси, со сложными складчатыми перегородками. Почти все крупные донные фораминиферы живут на освещённом мелководье тропиков в симбиозе с водорослями: размер и сложность раковины связаны с тем, что раковина работает как оранжерея для симбионтов [15].

Жизненный цикл

У большинства изученных фораминифер чередуются два поколения: бесполое диплоидное и половое гаплоидное. Такой цикл называют гетерофазным: фазы с разным набором хромосом сменяют друг друга, и каждая представлена самостоятельной, свободноживущей особью со своей раковиной [12, 16].

Агамонт — диплоидное поколение (2n), размножается бесполым путём. В зрелом агамонте много ядер. Перед размножением ядра делятся мейозом, и каждая особь распадается на десятки или сотни одноядерных гаплоидных зародышей. Цитоплазма агамонта уходит в них целиком, пустая раковина остаётся на дне. Зародыши выползают из устья, уже имея начальную камеру и одну-две следующие.

Гамонт — гаплоидное поколение (n), размножается половым путём. Обычно гамонт одноядерный, с крупным ядром. Когда гамонт созревает, ядро многократно делится, и образуются тысячи гамет. У большинства видов гаметы снабжены двумя жгутиками и выходят в воду; у некоторых гаметы амёбоидные. Слияние гамет даёт диплоидную зиготу, из которой вырастает новый агамонт.

Половой процесс у фораминифер бывает трёх типов:

• свободное слияние гамет в воде: гамонты выпускают жгутиковые гаметы наружу (эльфидиум, многие роталииды, планктонные виды);
• гамонтогамия: два или несколько гамонтов прижимаются друг к другу устьями, вокруг них образуется общая оболочка, и гаметы сливаются в этой «брачной камере»;
• автогамия: гаметы одной особи сливаются друг с другом внутри её раковины.

Главное отличие от животных — время мейоза. У животных мейоз происходит при образовании гамет, и все клетки тела диплоидны. У фораминифер, как у растений, мейоз отделяет диплоидное поколение от гаплоидного, а гаметы образуются из гаплоидной клетки митозом. Такой мейоз называют промежуточным, или споровым.

Отклонения от схемы. Цикл с правильным чередованием двух поколений изучен у небольшого числа видов, в основном выращенных в лаборатории. У многих фораминифер схема сложнее:

• у крупных донных фораминифер (амфистегины, гетеростегины) между агамонтом и гамонтом бывает ещё одно поколение — шизонт, диплоидная особь, которая размножается бесполым путём без мейоза. Такой цикл называют триморфным [17];
• многие виды в культуре годами размножаются только бесполым путём, без полового поколения;
• у планктонных фораминифер в природе почти всегда находят гамонтов. Размножение многих из них привязано к фазам Луны: у Hastigerina pelagica гаметы выходят через несколько дней после полнолуния, и вся популяция обновляется за месяц [18]. Перед размножением раковина покрывается толстой коркой кальцита и опускается на глубину — там гаметы и выходят.

Продолжительность жизни разная: у мелких донных фораминифер — недели или месяцы, у планктонных — около месяца, у крупных донных — до одного-двух лет.

Диморфизм раковин

Ещё в XIX веке палеонтологи заметили, что раковины одного вида бывают двух типов. У одних начальная камера крупная, у других мелкая. В 1883 году Э. Мюнье-Шальма и Ш. Шлюмберже назвали их мегалосферической и микросферической формами. Сначала предполагали, что это самки и самцы. В 1895 году британский зоолог Джозеф Джексон Листер, наблюдая живых эльфидиумов, доказал: это два поколения жизненного цикла [19].

У нуммулитов различие доходит до крайности: микросферические раковины в несколько раз крупнее мегалосферических, и палеонтологи долго описывали две формы одного вида как два разных вида. У триморфных видов шизонты тоже мегалосферические, поэтому по одной начальной камере нельзя отличить шизонта от гамонта.

Гетероморфизм ядер

Ядра фораминифер устроены необычно, и это видно даже без особых методов. Ядра гамонта и агамонта различаются: у гамонта обычно одно огромное ядро с множеством ядрышек, у агамонта — много мелких ядер. Но ещё удивительнее, что у некоторых видов ядра двух разных типов есть в одной клетке. Это явление называют гетероморфизмом ядер, ядерным дуализмом или гетерокариотичностью [20].

Ядра двух типов различаются строением и судьбой:

Классический пример описал немецкий протистолог Карл Грелль в 1954 году у мелкой донной фораминиферы Rotaliella heterocaryotica [21]. В её агамонте четыре ядра: одно крупное соматическое и три мелких генеративных. Пока агамонт растёт, работает соматическое ядро. Когда приходит время размножаться, оно набухает, затем сжимается (пикноз) и растворяется в цитоплазме. Генеративные ядра делятся мейозом, и из трёх диплоидных ядер получается двенадцать гаплоидных. Агамонт распадается на двенадцать одноядерных зародышей-гамонтов. Каждый гамонт образует от 10 до 24 амёбоидных гамет, и гаметы одной особи сливаются друг с другом (автогамия) [16].

Похожие разные ядра в одной клетке найдены у Rotaliella elatiana (одно соматическое и два-три генеративных ядра) и у крупных фораминифер Sorites orbiculus и Amphisorus hemprichii [22]. Это не близкие родственники: ротальеллы относятся к Globothalamea, соритесы — к Tubothalamea. Значит, разделение ядер на соматические и генеративные возникало в истории фораминифер несколько раз.

Зачем клетке два типа ядер. Идея та же, что у многоклеточного организма с его телом и половыми клетками. Соматическое ядро работает на износ: оно многократно копирует свою ДНК, чтобы обеспечить рост огромной клетки, и в нём накапливаются повреждения. Генеративные ядра почти не работают, хранят «чистовую» копию генома и передают её потомкам. В одной клетке совмещены «тело» и «зародышевая линия». У инфузорий макронуклеус и микронуклеус возникли независимо от фораминифер — это пример конвергенции на уровне клетки. Как устроен ядерный аппарат инфузорий — в статье «Инфузории: строение клетки, ядерный аппарат и половой процесс».

Современные данные. Методы флуоресцентной микроскопии и секвенирования отдельных клеток показали, что ядра фораминифер ещё необычнее, чем думал Грелль. У однокамерной аллогромии (Allogromia laticollaris) крупное ядро многократно удваивает ДНК без деления (эндорепликация) и содержит до 12 тысяч копий гаплоидного генома. Объём ядер в течение цикла меняется в 144 тысячи раз. Мейоз идёт асинхронно в многоядерной клетке, а перед размножением огромное ядро распадается: его оболочка разрушается, и хроматин рассыпается в цитоплазме на тысячи мелких комочков, из которых формируются ядра потомков. Этот процесс называют Zerfall («распад»). Авторы предполагают, что у аллогромии «тело» и «зародышевая линия» разделены не между разными ядрами, а внутри одного ядра — во времени и в пространстве [22, 23].

Где живут и чем питаются

Донные фораминиферы живут на поверхности и в толще ила (до глубины 10–20 см), на камнях, водорослях и морских травах. Их плотность огромна: в горсти морского грунта — сотни и тысячи особей. Одни виды питаются диатомеями и бактериями, другие — детритом, третьи растворёнными органическими веществами. Некоторые выдерживают почти полное отсутствие кислорода: они дышат нитратом вместо кислорода, восстанавливая его до азота, — до 2006 года считалось, что так умеют только бактерии и археи [24].

Планктонные фораминиферы держатся в толще воды благодаря иглам, пузырькам жира и сети ретикулоподий. Виды с иглами — хищники: ловят веслоногих рачков и других мелких животных. Многие поверхностные виды несут водорослей-симбионтов (динофлагеллят или хризофитов) [6].

Симбиоз с водорослями характерен для крупных донных фораминифер тёплых мелководий: у амфистегин симбионты — диатомеи, у соритесов — динофлагелляты (те же, что живут в кораллах), у пенероплисов — красные водоросли, у архаясов — зелёные. Как и кораллы, такие фораминиферы при перегреве воды теряют симбионтов и обесцвечиваются. Поэтому их используют для оценки состояния коралловых рифов: соотношение групп фораминифер в пробе песка показывает, пригоден ли риф для роста кораллов (индекс FORAM) [15].

Фораминиферы — важная часть пищевых сетей: их едят морские ежи, моллюски, черви, рыбы. И они — главные производители известкового «снега», который оседает на дно океана. По оценке Р. Шибеля, раковины планктонных фораминифер дают от трети до 80 % карбоната кальция, который ежегодно оседает на дно открытого океана [25].

Геологическое значение

Для геолога фораминиферы почти идеальные ископаемые. Их много, они мелкие, раковины хорошо сохраняются, виды быстро сменяют друг друга во времени и широко распространены. Из одного образца породы размером с напёрсток можно извлечь сотни раковин.

Породообразующая роль

Раковины фораминифер, накапливаясь на дне, образуют осадки, а затем горные породы.

• Известковые илы. Глобигериновый ил, состоящий в основном из раковин планктонных фораминифер, вместе с кокколитовым илом покрывает почти половину дна Мирового океана. На больших глубинах, где карбонат растворяется (ниже 4–5 км), известковые илы сменяются красными глинами.
• Нуммулитовые известняки эоцена тянутся от Испании через Альпы, Крым и Египет до Индонезии. Из них сложены пирамиды Гизы и Сфинкс.
• Милиолидовые известняки. Парижский строительный камень эпохи эоцена, из которого построены Лувр и многие дома Парижа, состоит в основном из раковин милиолид. Лютетский ярус эоцена назван по латинскому имени Парижа — Лютеция.
• Фузулинидовые известняки карбона и перми — мощные толщи на Русской платформе, на Урале, в Тетисе. Международные ярусы карбона — московский, касимовский, гжельский — названы по местам в России, и их расчленяют в том числе по фузулинидам.
• Писчий мел — порода, которую часто называют «породой из раковин фораминифер». На самом деле основную массу мела образуют кокколиты — пластинки одноклеточных водорослей кокколитофорид, а раковины фораминифер составляют лишь заметную примесь.

Стратиграфия и поиск нефти

Виды фораминифер существовали ограниченное время, и каждая толща содержит свой набор видов. По ним определяют относительный возраст пород и сопоставляют слои в разных районах. Для мела и кайнозоя по планктонным фораминиферам построена шкала зон, многие из которых длятся меньше миллиона лет.

Особенно ценны фораминиферы для бурения. Буровой инструмент дробит породу, и крупные ископаемые — раковины моллюсков, кости — превращаются в крошку. Миллиметровые раковины фораминифер выходят из скважины целыми вместе с буровым шламом. В 1925 году три сотрудницы нефтяных компаний Техаса — Эстер Эпплин, Альва Эллисор и Хедвиг Кникер — опубликовали работу, в которой сопоставили пласты Мексиканского залива по фораминиферам из скважин [26]. С этого началась микропалеонтология как прикладная наука: в нефтяных компаниях появились лаборатории, и по раковинам фораминифер до сих пор ведут бурение, определяя, в каком пласте находится долото.

Палеоклимат

Раковина фораминиферы — запись условий, в которых она росла. Самый известный «термометр» — изотопы кислорода.

В 1947 году Гарольд Юри показал, что соотношение изотопов кислорода ¹⁸O и ¹⁶O в карбонате, выпавшем из воды, зависит от температуры [27]. В 1955 году сотрудник его лаборатории Чезаре Эмилиани измерил это отношение в раковинах планктонных фораминифер из колонок глубоководных осадков и получил кривую, на которой ледниковые и межледниковые эпохи сменяли друг друга много раз [28]. Позже выяснилось, что большая часть изменений отражает не температуру, а объём льда на суше, и это сделало кривую ещё ценнее. В 1976 году Джеймс Хейс, Джон Имбри и Николас Шеклтон по этим данным доказали, что ледниковые периоды наступают в ритме колебаний земной орбиты с периодами около 100, 41 и 23 тысяч лет [29].

Сегодня изотопная кривая донных фораминифер прослежена на 66 миллионов лет назад и дальше [30]. По ней видно, как Земля перешла от «теплицы» эоцена с лесами в Арктике к оледенению Антарктиды около 34 миллионов лет назад и к ледниковым циклам последних 2,6 миллиона лет. Другие «приборы» дополняют изотопы кислорода:

• отношение Mg/Ca в кальците растёт с температурой и позволяет отделить температуру от объёма льда [31];
• изотопы бора показывают pH морской воды и, через него, содержание CO₂ в атмосфере прошлого;
• изотопы углерода — продуктивность океана и выбросы углерода;
• набор видов в пробе — температуру и солёность воды по современным аналогам.

Вымирания и современный океан

Фораминиферы сохранили следы катастроф. В конце перми вымерли фузулиниды. На границе мела и палеогена, когда упал астероид Чикшулуб, исчезло более 90 % видов планктонных фораминифер; выжили мелкие простые формы, от которых произошли все современные планктонные виды [32]. Около 56 миллионов лет назад, на границе палеоцена и эоцена, в атмосферу за несколько тысяч лет попали тысячи гигатонн углерода. Температура глубинных вод выросла на 5–6 °C, океан закислился, и донные фораминиферы потеряли от трети до половины видов [33]. Это событие изучают как аналог нынешнего потепления.

И нынешнее закисление океана тоже видно по фораминиферам. Раковины планктонного вида Globigerina bulloides из Южного океана сегодня на 30–35 % легче, чем раковины того же вида из осадков доиндустриальной эпохи [34].

Что нужно знать к ЕГЭ

В заданиях ЕГЭ фораминиферы встречаются как пример одноклеточных эукариот с раковиной и ложноножками и как организмы, участвующие в образовании осадочных пород. Полезно помнить:

• фораминиферы — одноклеточные эукариоты; в школьной системе — тип Саркодовые, класс Корненожки; в современной — ризарии;
• раковина у большинства известковая (CaCO₃), реже из песчинок или органическая; бывает однокамерной и многокамерной;
• ложноножки тонкие, ветвятся и сливаются в сеть, служат для захвата пищи и передвижения;
• питаются гетеротрофно, у многих есть водоросли-симбионты;
• в жизненном цикле чередуются бесполое диплоидное поколение (агамонт) и половое гаплоидное (гамонт);
• раковины фораминифер образуют известняки и известковые илы, участвуют в образовании мела (основа мела — кокколитофориды);
• фораминиферы используют для определения возраста пород и поиска нефти;
• радиолярии, в отличие от большинства фораминифер, имеют скелет из кремнезёма (SiO₂) и образуют кремнистые породы (радиоляриты, яшмы).

Подробнее о системе одноклеточных эукариот — статья «Современная систематика эукариот», о геологических эрах — статья «История Земли и геохронология».

Для олимпиад

Плоидность и тип мейоза. По месту мейоза в цикле различают зиготную редукцию (мейоз сразу после образования зиготы, взрослая особь гаплоидна — хламидомонада, многие грибы), гаметную (мейоз при образовании гамет, взрослая особь диплоидна — животные, диатомеи) и промежуточную, или споровую (мейоз разделяет диплоидное и гаплоидное поколения — растения, фораминиферы). У фораминифер оба поколения — свободноживущие особи с раковинами, и это делает их цикл удобным для сравнения с циклом растений.

Гетерокариотичность в разных группах. Разделение ядер на соматические и генеративные известно у всех инфузорий (макро- и микронуклеус; у кариореликтовых инфузорий макронуклеусы даже не делятся и каждый раз заново образуются из микронуклеусов) и у некоторых фораминифер. В многоядерной гифе гриба тоже бывают генетически разные ядра (гетерокарион), но там разница в генотипе, а не в функции. Это разные явления, и путать их не стоит [20].

Изотопная палеотермометрия. Для кальцита фораминифер приближённо T = 16,9 − 4,2 · (δ_к − δ_в), где δ_к — δ¹⁸O карбоната, δ_в — δ¹⁸O воды (в промилле относительно стандартов), T — в °C. Повышение δ¹⁸O раковины на 1 ‰ при той же воде означает похолодание примерно на 4 °C. В ледниковую эпоху δ_в всего океана выросла примерно на 1 ‰ из-за накопления лёгкой воды в ледниках, и эту поправку нужно вычесть, прежде чем считать температуру.

Рост раковины. Если объём каждой следующей камеры больше предыдущего в q раз, объём раковины растёт как геометрическая прогрессия: V_n = V₁ · (qⁿ − 1)/(q − 1). При постоянном q камеры навиваются в логарифмическую спираль, и форма раковины в процессе роста не меняется — только масштаб. Это свойство изучал ещё Д’Арси Томпсон в книге «О росте и форме» (1917).

Карбонатный компенсационный уровень. Растворимость кальцита растёт с давлением и при понижении температуры, а глубинные воды богаче CO₂. Ниже определённой глубины (в Тихом океане — около 4–5 км) скорость растворения превышает скорость поступления раковин, и известковых илов там нет. Положение этого уровня в прошлом восстанавливают по распределению известковых осадков, и оно отражает изменения углеродного цикла.

Задания с разбором

Задание 1

Назовите не менее трёх признаков, по которым фораминиферу можно отличить от амёбы протея.

Задание 2

Объясните термины: устье, форамен, септа, шов, начальная камера (пролокулюс). Какие из этих структур есть у однокамерной раковины?

Задание 3

Установите соответствие между фораминиферой и типом стенки её раковины.

А) аллогромия; Б) текстулярия; В) квинквелокулина (милиолида); Г) глобигерина; Д) ксенофиофора.

1) органическая; 2) агглютинированная; 3) известковая фарфоровидная; 4) известковая стекловидная.

Задание 4

Чем различается рост однокамерной и многокамерной раковины? Какие преимущества даёт камерное строение?

Задание 5

Определите тип раковины по описанию: а) камеры попеременно в два ряда; б) все обороты спирали лежат в одной плоскости; в) удлинённые камеры длиной в пол-оборота навиты в разных плоскостях; г) на одной стороне видны все обороты, на другой — только последний.

Задание 6

Укажите набор хромосом (n или 2n) у агамонта, у зародышей, образующихся при его размножении, у гамонта, у гамет и у зиготы. Где в цикле происходит мейоз?

Задание 7

Почему у гамонта начальная камера крупная, а у агамонта мелкая? Почему микросферические раковины обычно крупнее?

Задание 8

У Rotaliella heterocaryotica агамонт содержит одно соматическое и три генеративных ядра, а каждый гамонт образует от 10 до 24 гамет, которые сливаются попарно внутри раковины. Сколько гамонтов даёт один агамонт? Какое наименьшее и наибольшее число гамет может получиться от всех потомков одного агамонта? Сколько при этом может образоваться зигот?

Задание 9

Сравните гетероморфизм ядер у фораминифер и ядерный дуализм инфузорий. Что общего и чем они различаются?

Задание 10

Выберите три верных утверждения о фораминиферах.

1) Фораминиферы — многоклеточные организмы с известковым скелетом. 2) Ложноножки фораминифер ветвятся и сливаются в сеть. 3) Основную массу писчего мела образуют раковины фораминифер. 4) В жизненном цикле многих фораминифер чередуются гаплоидное и диплоидное поколения. 5) Раковины фораминифер используют для определения возраста осадочных пород. 6) Все фораминиферы — планктонные организмы.

Задание 11

Почему фораминиферы особенно удобны для определения возраста пород при бурении нефтяных скважин?

Задание 12

Объём начальной камеры мегалосферической раковины 1000 мкм³, каждая следующая камера больше предыдущей в 1,5 раза. Сколько камер нужно, чтобы объём раковины впервые превысил 1 000 000 мкм³? Сколько камер потребуется при том же росте микросферической раковине с начальной камерой 100 мкм³?

Задание 13 (олимпиадное)

В колонке глубоководных осадков δ¹⁸O раковин донных фораминифер в слое последнего ледникового максимума равно 4,9 ‰, а в современном слое — 3,1 ‰. Известно, что из-за накопления льда на суше δ¹⁸O океанской воды в ледниковье было выше на 1,0 ‰. Оцените, на сколько градусов была холоднее глубинная вода, если повышение δ¹⁸O карбоната на 1 ‰ при неизменной воде соответствует похолоданию на 4,2 °C.

Задание 14

Глобигериновый ил накапливается со скоростью около 2 см за 1000 лет. За сколько лет образуется слой толщиной 100 м? Почему на глубине 6 км такого ила нет?

Задание 15

Почему в Бездне Челленджера (около 11 км) почти все фораминиферы имеют органическую стенку, а не известковую?

Задание 16 (олимпиадное)

В многоядерной фораминифере обнаружены ядра двух типов — крупные и мелкие. Предложите эксперименты, которые позволили бы доказать, что крупное ядро соматическое, а мелкие — генеративные.

Литература

1. Strabo. The Geography / transl. H. L. Jones. Vol. VIII. Book XVII, 1.34. Cambridge (Mass.): Harvard University Press (Loeb Classical Library), 1932.
2. d’Orbigny A. Tableau méthodique de la classe des Céphalopodes // Annales des Sciences Naturelles. 1826. T. 7. P. 245–314.
3. Dujardin F. Observations sur les Rhizopodes // Annales des Sciences Naturelles. Zoologie. 2e sér. 1835. T. 3. P. 312 et suiv.
4. Murray J. W. Ecology and Applications of Benthic Foraminifera. Cambridge: Cambridge University Press, 2006.
5. Pawlowski J., Holzmann M., Tyszka J. New supraordinal classification of Foraminifera: molecules meet morphology // Marine Micropaleontology. 2013. Vol. 100. P. 1–10.
6. Schiebel R., Hemleben C. Planktic Foraminifers in the Modern Ocean. Berlin: Springer, 2017.
7. Adl S. M., Bass D., Lane C. E. et al. Revisions to the classification, nomenclature, and diversity of eukaryotes // Journal of Eukaryotic Microbiology. 2019. Vol. 66. P. 4–119.
8. Burki F., Roger A. J., Brown M. W., Simpson A. G. B. The new tree of eukaryotes // Trends in Ecology and Evolution. 2020. Vol. 35. P. 43–55.
9. Bowser S. S., Travis J. L. Reticulopodia: structural and behavioral basis for the suprageneric placement of granuloreticulosan protists // Journal of Foraminiferal Research. 2002. Vol. 32. P. 440–447.
10. Bernhard J. M., Bowser S. S. Benthic foraminifera of dysoxic sediments: chloroplast sequestration and functional morphology // Earth-Science Reviews. 1999. Vol. 46. P. 149–165.
11. Loeblich A. R., Tappan H. Foraminiferal Genera and Their Classification. New York: Van Nostrand Reinhold, 1988.
12. Goldstein S. T. Foraminifera: a biological overview // Sen Gupta B. K. (ed.) Modern Foraminifera. Dordrecht: Kluwer, 1999. P. 37–55.
13. Todo Y., Kitazato H., Hashimoto J., Gooday A. J. Simple foraminifera flourish at the ocean’s deepest point // Science. 2005. Vol. 307. P. 689.
14. Pawlowski J., Holzmann M., Fahrni J., Richardson S. L. Small subunit ribosomal DNA suggests that the xenophyophorean Syringammina corbicula is a foraminiferan // Journal of Eukaryotic Microbiology. 2003. Vol. 50. P. 483–487.
15. Hallock P., Lidz B. H., Cockey-Burkhard E. M., Donnelly K. B. Foraminifera as bioindicators in coral reef assessment and monitoring: the FORAM Index // Environmental Monitoring and Assessment. 2003. Vol. 81. P. 221–238.
16. Grell K. G. Protozoology. Berlin; Heidelberg: Springer, 1973.
17. Dettmering C., Röttger R., Hohenegger J., Schmaljohann R. The trimorphic life cycle in foraminifera: observations from cultures allow new evaluation // European Journal of Protistology. 1998. Vol. 34. P. 363–368.
18. Spindler M., Hemleben C., Bayer U., Bé A. W. H., Anderson O. R. Lunar periodicity of reproduction in the planktonic foraminifer Hastigerina pelagica // Marine Ecology Progress Series. 1979. Vol. 1. P. 61–64.
19. Lister J. J. Contributions to the life-history of the Foraminifera // Philosophical Transactions of the Royal Society of London B. 1895. Vol. 186. P. 401–453.
20. Raikov I. B. The Protozoan Nucleus: Morphology and Evolution. Wien; New York: Springer, 1982.
21. Grell K. G. Der Generationswechsel der polythalamen Foraminifere Rotaliella heterocaryotica // Archiv für Protistenkunde. 1954. Bd. 100. S. 268–286.
22. Timmons C., Le K., Rappaport H. B., Sterner E. G., Maurer-Alcalá X. X., Goldstein S. T., Katz L. A. Foraminifera as a model of eukaryotic genome dynamism // mBio. 2024. Vol. 15, № 3. e03379-23.
23. Goetz E. J., Greco M., Rappaport H. B., Weiner A. K. M., Walker L. M., Bowser S., Goldstein S., Katz L. A. Foraminifera as a model of the extensive variability in genome dynamics among eukaryotes // BioEssays. 2022. Vol. 44, № 10. e2100267.
24. Risgaard-Petersen N., Langezaal A. M., Ingvardsen S. et al. Evidence for complete denitrification in a benthic foraminifer // Nature. 2006. Vol. 443. P. 93–96.
25. Schiebel R. Planktic foraminiferal sedimentation and the marine calcite budget // Global Biogeochemical Cycles. 2002. Vol. 16, № 4. 1065.
26. Applin E. R., Ellisor A. C., Kniker H. T. Subsurface stratigraphy of the coastal plain of Texas and Louisiana // AAPG Bulletin. 1925. Vol. 9, № 1. P. 79–122.
27. Urey H. C. The thermodynamic properties of isotopic substances // Journal of the Chemical Society. 1947. P. 562–581.
28. Emiliani C. Pleistocene temperatures // Journal of Geology. 1955. Vol. 63. P. 538–578.
29. Hays J. D., Imbrie J., Shackleton N. J. Variations in the Earth’s orbit: pacemaker of the ice ages // Science. 1976. Vol. 194. P. 1121–1132.
30. Zachos J., Pagani M., Sloan L., Thomas E., Billups K. Trends, rhythms, and aberrations in global climate 65 Ma to present // Science. 2001. Vol. 292. P. 686–693.
31. Elderfield H., Ganssen G. Past temperature and δ18O of surface ocean waters inferred from foraminiferal Mg/Ca ratios // Nature. 2000. Vol. 405. P. 442–445.
32. D’Hondt S. Consequences of the Cretaceous/Paleogene mass extinction for marine ecosystems // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 2005. Vol. 36. P. 295–317.
33. Kennett J. P., Stott L. D. Abrupt deep-sea warming, palaeoceanographic changes and benthic extinctions at the end of the Palaeocene // Nature. 1991. Vol. 353. P. 225–229.
34. Moy A. D., Howard W. R., Bray S. G., Trull T. W. Reduced calcification in modern Southern Ocean planktonic foraminifera // Nature Geoscience. 2009. Vol. 2. P. 276–280.