Псевдогрибы: оомицеты, гифохитриевые и их родня

Мицелий из тонких нитей, питание всасыванием, споры, расселяющиеся по воздуху и воде, — всё это признаки грибов. Но есть организмы, у которых есть и первое, и второе, и третье, а к грибам они не относятся совсем. Их ближайшие родственники — диатомеи и бурые водоросли.

Эту группу называют псевдогрибами. Самый известный её представитель — фитофтора, возбудитель болезни картофеля. Сходство с грибами здесь не родственное, а приобретённое независимо, и устроено оно внутри клетки совсем иначе [1].

• 1. Что такое псевдогрибы
• 2. Как их изучали
• 3. Чем они отличаются от настоящих грибов
• 4. Клетка и жизненный цикл оомицетов
• 5. Гифохитриевые: грибоподобная форма без паразитизма
• 6. Девелопеи и пирсония
• 7. Морские корни и ископаемые
• 8. Двухскоростной геном
• 9. Великий голод и родословная фитофторы
• 10. Как защищают растения
• 11. Разнообразие группы
• 12. Интересные факты
• 13. Частые вопросы
• 14. Что пока не решено
• 15. Что нужно знать для ЕГЭ
• 16. Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

1. Что такое псевдогрибы

Название предложили Т. Кавалье-Смит и Э. Чао [3]. Оно точно передаёт суть: организмы похожи на грибы и питаются похоже, но к ним не относятся. Настоящие грибы входят в ветвь заднежгутиковых вместе с животными, а псевдогрибы — в страменопилов, вместе с диатомеями, бурыми и золотистыми водорослями. Об этой большой ветви рассказано в статье «Страменопилы».

Главная группа здесь — оомицеты, около тысячи описанных видов. Их название значит «яйцевые грибы» и связано с половым процессом: в оогонии образуется крупная неподвижная яйцеклетка, а после оплодотворения — толстостенная ооспора. Вторая группа, гифохитриевые, невелика и состоит в основном из свободноживущих водных организмов [1].

Образ жизни в группе очень разный. Одни живут за счёт мёртвого органического вещества в воде и почве, другие паразитируют на водорослях, растениях, рыбах и беспозвоночных. Именно паразиты растений и сделали группу знаменитой [4].

Сколько их

Точного числа видов назвать нельзя, и оно быстро растёт. Причина не только в новых находках: многие прежние «виды» при сравнении генов распадаются на несколько, а часть форм оказывается гибридами. В одной только подгруппе рода Phytophthora число описанных таксонов недавно выросло до 34, и 11 из них описаны в одной работе [26]. При этом морские родственники, по-видимому, изучены хуже всего [15].

Внимание исследователей распределено неравномерно. Виды, важные для хозяйства, изучают сотни лабораторий, и список самых значимых составляют опросом специалистов [4]. О свободноживущих родственниках известно несравнимо меньше, хотя для понимания эволюции группы они нужнее.

Три особенности определяют лицо группы.

• Нитевидный рост и питание всасыванием. Возникли независимо от грибов и построены на других клеточных системах [1].
• Водное прошлое. Самые ранние ветви оомицетов живут в море, а подвижная зооспора осталась у большинства наземных видов [2].
• Быстрые перемены в геноме. У паразитов растений часть генома меняется гораздо быстрее остальной [5][6].

2. Как их изучали

Долгое время эти организмы относили к грибам, и следы этого остались в названиях: «оомицеты», «мицелий», «фунгициды». Болезни растений, которые они вызывают, изучала и изучает микология.

Поворотной оказалась середина XIX века. Когда в Европе начала гибнуть картофельная ботва, многие считали, что виновата сырая погода, а налёт на листьях — лишь следствие гниения. Немецкий ботаник А. де Бари опытами показал обратное: болезнь вызывает сам организм. Он же дал роду название Phytophthora, что значит «губитель растений». Это одно из первых строгих доказательств того, что микроорганизм может быть причиной болезни растения.

Отличия от грибов накапливались постепенно: целлюлоза в оболочке вместо хитина, диплоидные ядра в нитях, зооспоры с двумя разными жгутиками. Окончательно вопрос решило сравнение последовательностей ДНК: оомицеты оказались рядом с бурыми водорослями и диатомеями [2].

XXI век принёс геномы. В 2009 году прочитан геном фитофторы [5], в 2011 году показан обширный перенос генов от грибов к оомицетам [7], в 2013 году по ДНК из гербарных листьев установили, какой именно штамм вызвал ирландский голод [8]. В 2018 году прочитан первый геном гифохитриевых [1], а в 2026 году подробно изучен морской паразит диатомей [9].

Почему отнесение к грибам держалось так долго? Дело не только в сходстве. Биологи XIX и большей части XX века располагали микроскопом, и признаки, которые они могли увидеть, — нити, споры, способ питания — совпадали. Различия же лежали там, куда заглянуть было нечем: в составе оболочки, в наборе хромосом, в последовательностях генов. Этот случай хорошо показывает, что система организмов зависит от доступных методов, и смена методов иногда меняет её целиком.

3. Чем они отличаются от настоящих грибов

Нить и всасывание — настолько удачное сочетание, что оно возникало в эволюции не один раз. Сравнение геномов показало: под внешним сходством скрыты разные клеточные системы. Различаются перенос пузырьков внутри клетки, пути построения оболочки и набор моторных белков [1]. Это конвергенция: похожее решение собрано из разных деталей.

Почему различия важны на практике

От состава оболочки и от обмена веществ зависит, какие средства защиты растений вообще могут работать. Вещества, подавляющие построение хитина, бесполезны там, где оболочка целлюлозная. Вещества, нарушающие синтез эргостерина, тоже мало помогают: представители порядка Peronosporales, к которым относится фитофтора, сами стерины не синтезируют и получают их от растения [10]. Поэтому ошибка в определении возбудителя может стоить урожая.

Зато целлюлоза в оболочке — удобная мишень. В 2026 году описан короткий циклический пептид CP32, который связывается с ферментом построения целлюлозы у Phytophthora infestans. В опытах он задерживал развитие возбудителя и уменьшал поражение томатов [11].

Как установили родство

Вопрос «кто чей родственник» решается не по внешности, а по сравнению последовательностей. Берут гены, которые есть у всех сравниваемых организмов, выстраивают их друг против друга и строят древо: чем больше различий накопилось, тем раньше разошлись линии. Если взять один ген, можно получить случайный результат, поэтому используют десятки и сотни генов сразу [2].

У такого подхода есть ловушки. Быстро меняющиеся линии на древе иногда притягиваются друг к другу просто из-за скорости изменений. Поэтому важно включать в сравнение как можно больше разных организмов: пропуск целой группы способен исказить картину. Именно так уточнялось положение морских родственников псевдогрибов [2]. И по той же причине выводы о заимствованных генах приходится пересматривать, когда появляются новые геномы [7].

Заимствованные гены

Часть сходства с грибами объясняется не независимым развитием, а прямым заимствованием. В 2011 году Т. Ричардс и соавторы показали обширный перенос генов от грибов к оомицетам, причём он связан именно с ветвями, освоившими ткани растений. У Phytophthora ramorum 7,6 % выделяемых наружу белков получено таким путём. Среди них ферменты, разрушающие оболочки растительных клеток, и белки, помогающие получать сахара, азот и фосфор [7].

Значит, картина сложнее простого «похожи, но не родственны»: отчасти оомицеты воспользовались готовыми молекулярными инструментами грибов.

4. Клетка и жизненный цикл оомицетов

Нить без перегородок

Тело оомицета — ветвящиеся нити без поперечных перегородок, с множеством ядер в общей цитоплазме. Перегородки появляются только при отделении органов размножения. Ядра диплоидны; гаплоидны лишь ядра гамет. У настоящих грибов такой цикл встречается редко: там обычно преобладает гаплоидная фаза.

Зооспора

Бесполое размножение идёт зооспорами. Зооспора несёт два неодинаковых жгутика — общий признак всех страменопилов. Передний покрыт жёсткими трёхчастными волосками, задний гладкий. Зооспора плавает в плёнке воды, затем сбрасывает жгутики, одевается оболочкой и прорастает. Отсюда и зависимость многих болезней от сырой погоды: без плёнки воды зооспоре некуда плыть.

Зооспоры воспринимают и химические сигналы. В опытах сигнальная молекула бактерий C10-HSL отпугивала зооспоры Phytophthora sojae и подавляла рост нитей; такие вещества рассматривают как основу биологической защиты [12].

Как получают питание

Способ питания у этой группы один: нужные вещества должны оказаться в растворе снаружи и пройти через мембрану. Поэтому организм выделяет наружу ферменты, разрушающие окружающий субстрат, и поглощает получившиеся мелкие молекулы всей поверхностью нитей. Такой способ называют осмотрофным, и именно он роднит псевдогрибов с настоящими грибами [1].

Отсюда понятно, почему нити так тонки и сильно ветвятся. Поглощение идёт через поверхность, а потребность определяется объёмом, поэтому выгодна форма с большой поверхностью при малом объёме. Та же причина объясняет форму тела у настоящих грибов, и это ещё один пример того, как условия задают строение.

У видов, живущих в тканях растения, часть нитей образует особые выросты, которые входят в клетку хозяина, не разрывая её мембрану. Через них идёт обмен веществами и выделяются белки, действующие на клетку изнутри [5].

Половой процесс

Половой процесс — оогамия. На нитях развиваются оогонии с яйцеклетками и антеридии; из антеридия в оогоний прорастает трубка, и после слияния ядер образуется толстостенная ооспора. Она способна годами сохраняться в почве и переживать зиму.

У P. infestans ооспоры образуются обычно при встрече двух типов спаривания, A1 и A2. Долгое время за пределами Мексики встречался только один тип, и размножение шло бесполым путём. Появление второго типа изменило картину: половой процесс даёт новые сочетания генов и долго сохраняющиеся ооспоры.

5. Гифохитриевые: грибоподобная форма без паразитизма

Гифохитриевые — ближайшие родственники оомицетов. Лучше всего изучен свободноживущий Hyphochytrium catenoides. Он образует сеть нитей, а его зооспора несёт единственный передний жгутик с волосками: задний, гладкий, утрачен [1]. Для страменопилов это необычно, обычно жгутиков два.

Геном этого организма прочитали в 2018 году, и он помог ответить на важный вопрос: что появилось раньше — грибоподобный облик или приспособления паразита? Сравнение показало, что многие черты, связанные с паразитизмом, возникли уже внутри ветви оомицетов, а не у их общего предка с гифохитриевыми [1]. Значит, сначала сложился образ жизни с нитями и всасыванием, а паразитизм развился позже.

Там же нашлась неожиданная деталь: в геноме есть гены сравнительно недавнего вирусного происхождения, и родственные им встречаются у оомицетов [1]. Долгая совместная история с вирусами для этой ветви, по-видимому, обычна. Похожее известно и о бурых водорослях, о которых рассказано в отдельной статье.

6. Девелопеи и пирсония

Хищник как модель предка

В 2016 году российские исследователи описали морского жгутиконосца Develorapax marinus. Вместе с Developayella elegans он образует группу девелопей, известную также по последовательностям ДНК из морской воды. Большинство соседей по древу питается бактериями, а эти организмы способны заглатывать эукариотические клетки [13].

Авторы предлагают видеть в них модель перехода от питания бактериями к хищничеству. Такой переход важен для понимания происхождения охрофитов: чтобы получить пластиду, предку нужно было уметь заглатывать целую водоросль [13]. Девелопеи, конечно, не предки, а современные организмы; они лишь показывают, каким мог быть промежуточный образ жизни.

Пирсония на диатомее

Пирсония — мельчайший морской организм, живущий за счёт диатомовых водорослей. Он прикрепляется к панцирю снаружи и забирает содержимое клетки. В 2026 году В. Матур и соавторы вырастили Pirsonia diadema вместе с диатомеей Coscinodiscus и проследили весь процесс на живых клетках. Прочитан геном, и в нём нашлись особенности, отличающие пирсонию от родственников-оомицетов: при заражении усиливается работа расширенного семейства интегриноподобных белков, а актин нужен для прикрепления и построения питающей структуры [9].

Экологический смысл здесь не меньше молекулярного. Такие организмы могут направлять вещество цветущих диатомей в обход обычной пищевой цепи и тем самым влиять на круговорот углерода в океане [9]. О самих диатомеях рассказано в статье «Диатомовые водоросли».

7. Морские корни и ископаемые

Раньше считали, что оомицеты произошли от водных сапротрофов и лишь затем перешли к паразитизму. Современные данные говорят об обратном порядке. Самые ранние ветви — Eurychasma и Haptoglossa — это морские паразиты со сложным устройством заражения. По выводу Г. Бикса и соавторов, предки группы были простыми морскими паразитами, целиком развивавшимися внутри клетки хозяина, а нитевидный рост и оогамия сложились в основном уже после перехода к жизни на суше [2].

Этот вывод подкрепляют молекулярные данные о раннем представителе. Eurychasma dicksonii развивается в клетках бурых водорослей. При изучении заражённого эктокарпуса 57 % последовательностей паразита не имели сходства с известными. Знаменитых у фитофторы семейств белков там не нашлось, зато были другие: ферменты, разрушающие оболочку водоросли, и поверхностные белки. Водоросль в ответ перемещает ядро к месту контакта [14].

Морские родственники изучены плохо, хотя их много. В 2025 году для зооспоровых паразитов водных первичных продуцентов собрали базу из более чем тысячи проверенных последовательностей с данными о хозяевах [15].

Что сохранилось в породах

Мягкие нити сохраняются плохо, поэтому ископаемых мало. В 2026 году из кремней Гранд-Круа во Франции возрастом около 307–303 млн лет описали Kamounia striata с прекрасно сохранившимися оогониями и антеридиями. Этот организм считают сапротрофом на отмерших растениях, а по строению — родственником современных пероноспоровых [16]. Находка напоминает, что история группы не сводится к паразитизму.

8. Двухскоростной геном

Геном Phytophthora infestans прочитали в 2009 году. Он оказался очень большим для такого организма: около 240 млн пар нуклеотидов, причём примерно 74 % занимают повторяющиеся последовательности [5]. Само по себе обилие повторов — не редкость. Интереснее другое: гены распределены в геноме неравномерно.

Основная часть генов лежит плотно, в областях с небольшим числом повторов. А гены, отвечающие за взаимодействие с растением, собраны в участках, бедных обычными генами и богатых подвижными элементами. Эти участки меняются намного быстрее остальных [5].

Так появилась модель двухскоростного генома. В обзоре С. Донга, С. Раффаэле и С. Камуна она описана как двусоставное устройство: консервативная часть хранит жизненно важные гены, а подвижная служит, по выражению авторов, колыбелью для быстрых приспособлений [6]. Похожее устройство нашли и у некоторых грибов, тоже живущих за счёт растений, — ещё один случай независимого сходства.

Понятна и причина. Белки, которыми возбудитель действует на растение, узнаются его рецепторами. Поэтому выгодно быстро менять именно эти белки, сохраняя неизменной основу. Растение же отвечает новыми рецепторами. Получается гонка, которую хорошо видно на коротких временных отрезках. Именно поэтому фитофтору называют разрушителем генов устойчивости [17].

Пример такой гонки описан в 2012 году. В Европе появилась линия 13_A2 и менее чем за три года заняла более 75 % популяции возбудителя в Великобритании. Эти изоляты оказались среди самых агрессивных и преодолевали прежде надёжные формы устойчивости картофеля; в их геноме много изменений именно в тех генах, которые узнаются растением [18].

Узнавание и ответ растения

Обмен между возбудителем и растением идёт не только веществами, но и сигналами. Возбудитель выделяет множество белков, действующих на растение: одни работают снаружи клетки, другие попадают внутрь. Эти белки подавляют защитные реакции и меняют обмен веществ хозяина [5].

Растение, в свою очередь, умеет такие белки узнавать. Рецепторы бывают двух основных типов. Одни находятся на поверхности клетки и распознают общие признаки чужого; их называют рецепторами распознавания образов. Другие работают внутри клетки и узнают конкретные белки возбудителя; к ним относятся классические гены устойчивости картофеля. Долго эти два пути рассматривали раздельно, но новые данные показывают, что дальше сигналы от них сходятся [22].

Отсюда и устройство гонки. Если рецептор узнаёт определённый белок, то изменение или потеря этого белка сразу обесценивает защиту. Поэтому в быстро меняющейся части генома отбор поддерживает именно такие перемены [6]. А селекционеры отвечают наборами из нескольких генов устойчивости и пробуют сочетать рецепторы разных типов [22].

Полезный вывод для школьника: устойчивость растения — не постоянное свойство сорта, а итог равновесия, которое всё время нарушается и восстанавливается.

9. Великий голод и родословная фитофторы

В 1845 году возбудитель попал в Европу, распространился из Бельгии в другие страны и достиг Великобритании и Ирландии [8]. Последствия для Ирландии оказались катастрофическими: около миллиона человек умерли, примерно столько же покинули страну [19].

Биология объясняет здесь не всё. Ирландия зависела от одной культуры сильнее соседей, картофель размножают клубнями, и посадки были почти одинаковы по генам, так что устойчивых растений просто не нашлось. Но масштаб бедствия определили ещё и бедность, устройство землевладения и действия властей. Историки рассматривают голод прежде всего как социальное событие.

Гербарий как архив

Долго считалось, что виновником был штамм US-1, якобы господствовавший в мире полтора века. В 2013 году вопрос решили необычным способом: прочитали ДНК из одиннадцати гербарных образцов 1845–1896 годов и сравнили с пятнадцатью современными штаммами. Оказалось, что эпидемию XIX века вызвал особый генотип, названный HERB-1. Он сохранялся более пятидесяти лет, отличается от всех изученных современных штаммов и приходится близким родственником US-1, который вытеснил его уже в XX веке [8].

Это хороший пример работы с древней ДНК: засушенные листья оказались архивом давно исчезнувшего организма.

Откуда родом возбудитель

Спорили и о родине: Анды или Мексика. Оба района богаты дикими паслёновыми. В 2014 году Э. Госс и соавторы сравнили микросателлиты и последовательности четырёх ядерных генов, включив в анализ ближайших родственников вида. Поддержки андской гипотезы данные не дали и указали на центральную Мексику, а андские популяции оказались потомками мексиканских [20].

Вывод важен не только для истории. Родина возбудителя — то место, где дольше всего шёл совместный отбор его и растений-хозяев, а значит, там стоит искать и источники устойчивости.

10. Как защищают растения

Медь и случайное открытие

Первое успешное средство нашли случайно. В 1880-е годы во Франции заметили, что виноград у дорог, опрысканный смесью медного купороса с известью, чтобы отпугнуть любителей чужого урожая, меньше страдает от ложной мучнистой росы. Так появилась бордоская жидкость. В упрощённом виде её получение можно записать так:

CuSO₄ + Ca(OH)₂ → Cu(OH)₂↓ + CaSO₄

Голубоватый налёт медленно отдаёт ионы меди, которые нарушают работу многих белков. Средство действует неизбирательно, а медь накапливается в почве, поэтому её применение постепенно ограничивают.

Зачем здесь известь? Раствор медного купороса из-за гидролиза кислый и обжёг бы листья. Известь нейтрализует кислоту и переводит медь в малорастворимое соединение, которое держится на поверхности листа и медленно отдаёт ионы Cu²⁺ во влагу. Сами ионы связываются с серосодержащими группами белков и нарушают их работу, поэтому действуют на самые разные организмы. Этим объясняются и достоинство, и недостаток такого средства: оно надёжно, но неизбирательно.

Избирательные вещества и устойчивость

В 1970-е годы появились системные препараты, проникающие в ткани растения. Самый известный из них — металаксил, производное аланина.

Такие вещества оказались очень действенными, но устойчивые линии возбудителя появились быстро. Это классический урок: чем точнее мишень, тем легче её изменить, и опираться на одно средство нельзя.

Новые разработки ищут мишени, которых нет у растений и у настоящих грибов. Один из примеров — белок ORP1, переносящий липиды между мембранами. В 2026 году показано, что у Phytophthora sojae он работает в местах контакта эндоплазматической сети и аппарата Гольджи и необходим для роста и размножения, а препарат оксатиапипролин связывается именно с ним и блокирует перенос липидов [21]. У оомицетов этот белок образует отдельную ветвь, не похожую на белки животных, растений и грибов, и это даёт надежду на избирательность.

Гены устойчивости

Самый надёжный путь — устойчивые сорта. Гены устойчивости берут у диких родственников картофеля. Но один ген возбудитель преодолевает быстро, поэтому их вводят наборами.

В Уганде такой опыт довели до поля. В местные сорта ввели сразу три гена от диких видов: RB, Rpi-blb2 и Rpi-vnt1.1. Несколько сезонов растения росли без единой обработки и оставались здоровыми, тогда как обычные сорта рядом погибали. Урожайность составила 29 и 45 т/га — в три-четыре раза выше средней по стране, где потери от этой болезни достигают 15–30 % [19].

Авторы предполагают, что устойчивость там может держаться долго, потому что местная популяция возбудителя почти однородна. В других районах положение может быть иным. Обзор 2026 года рассматривает, как сочетать разные типы растительных рецепторов, чтобы защита держалась дольше [22].

Как узнают возбудителя

Любая защита начинается с определения. Раньше опирались на внешний вид поражения и на микроскоп, но близкие виды часто неразличимы, а для некоторых нужно вырастить культуру. Поэтому перешли к методам, которые находят ДНК.

Самый точный путь — чтение последовательностей и количественная ПЦР, но они требуют лаборатории. Для работы на месте придумали более простые приёмы. Для возбудителя, губящего новозеландские деревья каури, используют метод, работающий при постоянной температуре, без прибора для смены циклов нагрева. Проверка 2026 года показала, насколько важно испытывать такие методы в своих условиях: на другом приборе и с другими реактивами предел обнаружения оказался в тысячу раз выше заявленного [31].

Другой пример — определение возбудителя рачьей чумы. В 2026 году создали быстрый приём на основе системы CRISPR-Cas12a. Он работает и с тканями, и с ДНК, взятой прямо из воды, оказался чувствительнее прежнего лабораторного метода и отличает возбудителя от близкой непатогенной формы [28]. Результат можно увидеть по свечению или на полоске, похожей на тест-полоску.

Такие методы меняют саму организацию наблюдения: пробу воды может взять не только лаборатория, а значит, появление возбудителя в новом водоёме заметят раньше.

11. Разнообразие группы

Опрос, в котором участвовали 62 специалиста из 15 стран, выделил десять наиболее важных для науки и хозяйства оомицетов, связанных с растениями. Первое место занял возбудитель болезни картофеля, далее следуют паразиты резуховидки, дубов, сои, перца, винограда, лесных пород и всходов [4].

Виноград и леса

Plasmopara viticola родом из Северной Америки, а в Европу попала с завезённой лозой в XIX веке. Работа 2026 года по китайским популяциям показала, что даже при резком сокращении численности во время вторжения такой организм сохраняет способность приспосабливаться к климату за счёт уже имеющегося разнообразия [23].

Phytophthora ramorum с конца 1990-х годов губит дубы и лиственницы в США, Канаде и Европе; известно двенадцать её линий, а предполагаемая родина находится в Восточной Азии [24]. Phytophthora cinnamomi разрушает растительность целых экосистем. В поражённых эвкалиптовых лесах юго-западной Австралии на 46 % меньше густого низкого подлеска, служащего укрытием, и это отражается на роющем сумчатом кенде [25]. Хороший пример того, как болезнь растения меняет всю пищевую сеть.

Число описанных видов быстро растёт. Только в одной подгруппе рода Phytophthora их теперь 34, причём 11 описаны в работе 2026 года, а около трети таксонов возникло при межвидовой гибридизации [26]. Гибридизация оказалась важным источником новых форм.

Как её распознают? У гибрида в геноме соседствуют варианты от обоих родителей, поэтому различий между копиями хромосом оказывается необычно много, а в некоторых местах встречается сразу три варианта вместо двух. Именно такую картину и нашли примерно у трети таксонов подгруппы [26]. Для хозяйства это неприятная новость: гибрид может объединить свойства родителей, например круг растений-хозяев, и оказаться опаснее каждого из них.

Удобные для опытов

Среди десяти самых важных для науки видов второе место делит организм, живущий на резуховидке Таля [4]. Сама по себе эта мелкая сорная травка хозяйственного значения не имеет, но именно она служит главным модельным растением: у неё небольшой геном, быстрый цикл и множество линий с известными мутациями. Пара «резуховидка и её паразит» позволяет изучать узнавание и защиту в условиях, когда известны обе стороны.

Похожую роль у самих псевдогрибов играют свободноживущие виды. Геном гифохитриума понадобился именно для сравнения: без него нельзя было понять, какие черты появились вместе с паразитизмом, а какие были раньше [1]. А выращивание морского паразита вместе с его хозяином-диатомеей позволило впервые проследить заражение на живых клетках от начала до конца [9].

Водные формы

Saprolegnia parasitica развивается на рыбах и икре, образуя заметный ватообразный налёт. Её геном (63 млн пар нуклеотидов) устроен иначе, чем у паразитов растений: крупных семейств характерных для них белков здесь нет, зато есть один из самых больших среди эукариот наборов протеаз — 270 — и 543 киназы, десятая часть которых включается при заражении [27]. Значит, приспособления к жизни за счёт животных складывались своим путём. Любопытно, что при этом утрачены пути усвоения неорганического азота и серы — так же, как у оомицетов, живущих только в растениях [27]. Это общее следствие жизни в богатой органическими веществами среде: то, что можно получить готовым, перестаёт синтезироваться, и соответствующие гены теряются.

Практическое значение здесь прямое. Рыбоводство имеет дело с большими скоплениями рыбы и икры, где такие организмы легко распространяются, а прежние способы защиты запрещены из-за опасности для человека и среды. Поэтому знание того, какими именно белками возбудитель действует на хозяина, нужно для поиска новых подходов [27].

Возбудитель рачьей чумы Aphanomyces astaci попал в Европу из Северной Америки. Американские раки к нему устойчивы и служат переносчиками, а европейские такой устойчивости не имеют, и их численность резко сократилась. Для наблюдения за распространением в 2026 году создан быстрый тест на основе CRISPR-Cas12a, работающий даже с ДНК из проб воды и более чувствительный, чем прежние лабораторные методы [28].

Не только паразиты

Представление о группе как о наборе возбудителей болезней было бы односторонним. Многие виды живут за счёт мёртвого органического вещества в пресной воде и почве, участвуя в разложении остатков. Такой образ жизни, судя по ископаемым, известен у группы по меньшей мере с каменноугольного периода [16]. Гифохитриевые, ближайшие родственники оомицетов, свободноживущи [1].

Отдельная и плохо изученная часть — морские формы, живущие за счёт водорослей и морских трав. Их много, и роль их заметна: такие организмы способны обрывать цветения и менять потоки вещества в планктоне. Чтобы работать с данными о них, в 2025 году собрали отдельную базу из 1131 проверенной последовательности с указанием хозяев и мест находок [15]. Это показывает, насколько группа изучена неравномерно: о возбудителе болезни картофеля известно почти всё, а о его морской родне — очень мало.

Полезный родственник

Не все оомицеты вредны. Pythium oligandrum обвивает нити других оомицетов и грибов и разрушает их, включает защитные реакции растений и стимулирует их рост. Поэтому его изучают как средство биологической защиты [29].

Отдельные виды оомицетов вызывают редкие заболевания животных и человека. Такие случаи описаны в медицинской литературе; практическая трудность состоит в том, что обычные противогрибковые препараты здесь неэффективны, и точное определение возбудителя важно для выбора лечения [30].

12. Интересные факты

• Не гриб. Фитофтора ближе к бурым водорослям и диатомеям, чем к любому грибу [2].
• 74 %. Такова доля повторов в геноме P. infestans [5].
• Гены от грибов. 7,6 % выделяемых наружу белков P. ramorum получено от настоящих грибов [7].
• Один генотип. Эпидемию XIX века вызвал генотип HERB-1, не найденный среди современных штаммов [8].
• Из гербария. Родословную возбудителя восстановили по листьям, собранным в 1845–1896 годах [8].
• Родина не совпадает. Картофель происходит из Анд, а возбудитель — из центральной Мексики [20].
• Менее трёх лет. Столько потребовалось линии 13_A2, чтобы занять более 75 % популяции в Великобритании [18].
• Один жгутик. Зооспора Hyphochytrium сохранила только передний жгутик, задний утрачен [1].
• 1131 последовательность. Столько собрано в базе данных о паразитах водных первичных продуцентов [15].
• В тысячу раз. Во столько раз различался предел обнаружения одного и того же теста на разном оборудовании [31].
• 270 протеаз. Один из крупнейших наборов среди эукариот — у сапролегнии [27].
• Без обработок. Картофель с тремя введёнными генами устойчивости несколько сезонов оставался здоровым [19].

13. Частые вопросы

Если это не грибы, почему их изучает микология?

По исторической причине. Их относили к грибам больше века, и накопленные знания, методы и названия остались в этой области. Сегодня принадлежность к страменопилам никто не оспаривает, но традиция сохранилась.

Почему против фитофтороза применяют средства, которые называют фунгицидами?

Слово употребляют широко: так называют средства против всех болезней такого рода. Препараты против оомицетов либо рассчитаны именно на них, либо действуют неизбирательно, как медь. Средства, нацеленные на синтез эргостерина, против многих оомицетов малополезны [10].

Можно ли опознать болезнь по виду листа?

Иногда можно предположить: бурые пятна и белый налёт на нижней стороне листа в сырую погоду. Но точный ответ даёт только микроскоп или анализ ДНК, потому что сходные признаки бывают и при других заболеваниях.

Почему именно Ирландия пострадала сильнее всех?

Возбудитель был во многих странах Европы, но Ирландия зависела от одной культуры сильнее других, а посадки были почти однородны по генам. Решающую роль сыграли также бедность и социальные причины. Картофель давал много пищи с небольшого участка и позволял прокормиться там, где зерновых не хватило бы, поэтому именно он стал основой питания беднейшей части населения. Когда урожай погиб, замены не нашлось, а зерно продолжали вывозить из страны. Потери от этой болезни велики и сегодня: в ряде районов Африки они достигают 15–30 % урожая [19].

Можно ли вывести сорт, устойчивый навсегда?

Едва ли. Быстрее всего у возбудителя меняются как раз те гены, которые узнают рецепторы растения [5][6]. Поэтому вводят наборы генов и сочетают их с другими приёмами [19][22].

Можно ли бороться с ними без химии?

Полностью — едва ли, но долю обработок снижают. Работают устойчивые сорта [19], чередование культур и здоровый посадочный материал. Изучают и биологические средства: это и организмы, разрушающие возбудителя [29], и вещества, которыми бактерии подают сигналы друг другу: в опытах такая молекула отпугивала подвижные споры и подавляла рост [12].

Все ли псевдогрибы вредны?

Нет. Многие живут за счёт мёртвого органического вещества в воде и почве, гифохитриевые свободноживущи, а Pythium oligandrum используют для защиты растений [29].

14. Что пока не решено

• Границы группы. Положение девелопей и ряда морских родственников на древе уточняется [13][2].
• Что унаследовано, а что заимствовано. Доля генов, полученных от грибов, зависит от набора сравниваемых организмов [7][1].
• Как сложился паразитизм. Ранние морские формы устроены сложно, и порядок появления признаков ещё обсуждают [2].
• Почему геном двухскоростной. Связь между подвижными элементами и быстрым изменением генов описана, но механизм её не выяснен [6].
• Сколько видов в роде Phytophthora. Их число быстро растёт, а роль гибридизации только начинают оценивать [26].
• Как устроены ранние формы. Морские паразиты из самых ранних ветвей изучены плохо, а выращивать их в лаборатории трудно [2].
• Насколько надёжны полевые методы определения. Чувствительность одного и того же теста сильно зависит от оборудования и реактивов [31].

15. Что нужно знать для ЕГЭ

В школьном курсе фитофтору обычно упоминают среди грибов — как возбудителя болезни картофеля. В заданиях с выбором ответа следует опираться на программу, но полезно знать и современное положение дел.

• Паразитизм. Организм живёт за счёт другого и причиняет ему вред. Это один из типов взаимоотношений в сообществе.
• Вегетативное размножение и однородность. Картофель размножают клубнями, поэтому растения на поле генетически почти одинаковы и одинаково восприимчивы.
• Значение разнообразия. Дикие родственники культурных растений — источник генов устойчивости.
• Конвергенция. Сходные признаки у неродственных организмов возникают при сходном образе жизни. Нити и питание всасыванием у грибов и оомицетов — пример такого сходства.
• Клеточная оболочка. У грибов в ней хитин, у растений целлюлоза, у оомицетов тоже целлюлоза.
• Ядерные фазы. У оомицетов в нитях диплоидные ядра, гаплоидны только гаметы; у большинства грибов преобладает гаплоидная фаза.

16. Для олимпиад

Как отличить оомицета от гриба

Количественные ориентиры

• Геном P. infestans: около 240 млн п. н., повторы около 74 % [5].
• P. ramorum: 7,6 % выделяемых белков получено от грибов [7].
• Линия 13_A2: более 75 % популяции в Великобритании менее чем за три года [18].
• Сапролегния: геном 63 млн п. н., 270 протеаз, 543 киназы [27].
• Картофель с тремя генами устойчивости: 29 и 45 т/га [19].
• Ископаемая Kamounia striata: около 307–303 млн лет [16].

На что обратить внимание

• Конвергенция бывает глубокой. Одинаковый облик может быть построен на разных клеточных системах [1].
• Перенос генов размывает границы. Часть сходства объясняется заимствованием, а не независимым развитием [7].
• Неоднородность генома. Разные его части могут меняться с разной скоростью [6].
• Древняя ДНК. Музейные образцы позволяют изучать организмы, исчезнувшие более века назад [8].

Задания с разбором

Задание 1

Назовите не менее четырёх признаков, по которым оомицетов отличают от настоящих грибов.

Задание 2

Что такое конвергенция? Объясните на примере оомицетов и грибов, почему внешнее сходство не доказывает родства.

Задание 3

Почему болезни, вызываемые оомицетами, сильнее развиваются в сырую погоду?

Задание 4

Средства, нарушающие построение хитина, почти не действуют на оомицетов. Объясните причину. Какую мишень в их оболочке рассматривают взамен?

Задание 5

Геном Phytophthora infestans составляет около 240 млн пар нуклеотидов, повторы занимают около 74 %. (а) Сколько это в миллионах пар нуклеотидов? (б) Сколько приходится на остальную часть? (в) Почему расположение генов в геноме важно для приспособления возбудителя?

Задание 6

Почему посадки картофеля особенно уязвимы для этой болезни? Какие меры уменьшают риск?

Задание 7

Бордоскую жидкость получают из медного купороса и гашёной извести. Запишите уравнение реакции. Какую массу гашёной извести нужно взять на 100 г CuSO₄?

Задание 8

Металаксил имеет формулу C₁₅H₂₁NO₄. Рассчитайте его молярную массу и массовую долю углерода.

Задание 9

Почему устойчивость сорта, основанная на одном гене, обычно недолговечна? Как это связано со строением генома возбудителя?

Задание 10 (олимпиадное)

Население Ирландии перед голодом составляло около 8,2 млн человек. Примерно 1 млн умерли, около 1 млн покинули страну. (а) Какова стала численность? (б) На сколько процентов она сократилась? (в) Почему нельзя считать причиной катастрофы только биологию возбудителя?

Задание 11 (олимпиадное)

ДНК возбудителя прочитали из гербарных листьев 1845–1896 годов. (а) Почему вывод о родословной надёжнее, чем сравнение одних современных штаммов? (б) Какие трудности есть у работы с такой ДНК? (в) Какой контроль необходим?

Задание 12 (олимпиадное)

У Phytophthora ramorum 7,6 % выделяемых наружу белков имеют грибное происхождение. (а) Как это устанавливают? (б) Какое альтернативное объяснение нужно исключить? (в) Почему такие гены чаще встречаются у ветвей, живущих в тканях растений?

Задание 13 (олимпиадное)

Сравните наборы генов у возбудителя, живущего за счёт растений, и у сапролегнии, живущей за счёт животных. Что различается и почему?

Задание 14 (олимпиадное)

Самые ранние ветви оомицетов — морские паразиты, а не сапротрофы. (а) Как это меняет представление о происхождении группы? (б) Какие признаки, по мнению авторов, сложились позже? (в) Какие данные подтвердили бы вывод?

Задание 15 (олимпиадное)

Для метода определения возбудителя заявлен предел обнаружения 1 фг ДНК, а при проверке на другом приборе и с другими реактивами он составил 1000 фг. (а) Во сколько раз различаются значения? (б) Почему это важно для службы наблюдения? (в) Какие проверки нужно провести перед применением метода?

Задание 16 (олимпиадное)

У растения есть рецепторы двух типов: одни на поверхности клетки узнают общие признаки чужого, другие внутри клетки узнают конкретные белки возбудителя. (а) Какой тип защиты легче обойти и почему? (б) Почему сочетание обоих типов считают более надёжным? (в) Как это связано со строением генома возбудителя?

Литература

1. Leonard G., Labarre A., Milner D. S. et al. Comparative genomic analysis of the 'pseudofungus' Hyphochytrium catenoides // Open Biology. 2018. Vol. 8. Art. 170184.
2. Beakes G. W., Glockling S. L., Sekimoto S. The evolutionary phylogeny of the oomycete "fungi" // Protoplasma. 2012. Vol. 249. P. 3–19.
3. Cavalier-Smith T., Chao E. E. Phylogeny and megasystematics of phagotrophic heterokonts (kingdom Chromista) // Journal of Molecular Evolution. 2006. Vol. 62. P. 388–420.
4. Kamoun S., Furzer O., Jones J. D. et al. The Top 10 oomycete pathogens in molecular plant pathology // Molecular Plant Pathology. 2015. Vol. 16. P. 413–434.
5. Haas B. J., Kamoun S., Zody M. C. et al. Genome sequence and analysis of the Irish potato famine pathogen Phytophthora infestans // Nature. 2009. Vol. 461. P. 393–398.
6. Dong S., Raffaele S., Kamoun S. The two-speed genomes of filamentous pathogens: waltz with plants // Current Opinion in Genetics & Development. 2015. Vol. 35. P. 57–65.
7. Richards T. A., Soanes D. M., Jones M. D. et al. Horizontal gene transfer facilitated the evolution of plant parasitic mechanisms in the oomycetes // PNAS. 2011. Vol. 108. P. 15258–15263.
8. Yoshida K., Schuenemann V. J., Cano L. M. et al. The rise and fall of the Phytophthora infestans lineage that triggered the Irish potato famine // eLife. 2013. Vol. 2. Art. e00731.
9. Mathur V., Irwin N. A. T., Galindo L. J. et al. Molecular and cellular insights into the parasitic infection of bloom-forming marine diatoms by Pirsonia diadema // Nature Microbiology. 2026. Vol. 11. P. 2478–2492.
10. Martins P. P., Silva E., Prior M. V. F. et al. Metabolomic analysis of Phytophthora parasitica growth in the presence of β-sitosterol indicates adaptive mechanisms modulated by sterols // Journal of Basic Microbiology. 2026. Vol. 66. Art. e70149.
11. Marcianò D., Rosa S., Marone Fassolo E. et al. CP32, a novel anti-oomycete cyclic peptide, interferes with cell-wall deposition in Phytophthora infestans // Journal of Integrative Plant Biology. 2026. Vol. 68. P. 4013–4029.
12. Dai K., Wu X., Su Q. et al. Quorum-sensing signal molecule C10-HSL exhibits a cross-kingdom inhibition effect on Phytophthora sojae // Phytopathology. 2026. Vol. 116. P. 1734–1741.
13. Aleoshin V. V., Mylnikov A. P., Mirzaeva G. S. et al. Heterokont predator Develorapax marinus gen. et sp. nov. — a model of the ochrophyte ancestor // Frontiers in Microbiology. 2016. Vol. 7. Art. 1194.
14. Grenville-Briggs L., Gachon C. M., Strittmatter M. et al. A molecular insight into algal-oomycete warfare: cDNA analysis of Ectocarpus siliculosus infected with the basal oomycete Eurychasma dicksonii // PLoS ONE. 2011. Vol. 6. Art. e24500.
15. Van den Wyngaert S., Cerbin S., Garzoli L. et al. ParAquaSeq, a database of ecologically annotated rRNA sequences covering zoosporic parasites infecting aquatic primary producers // Molecular Ecology Resources. 2025. Vol. 25. Art. e14099.
16. Strullu-Derrien C., Spencer A. R. T., Gèze M. et al. A new occurrence of saprotrophic oomycetes from the ca 307–303 million-years-old Grand'Croix Chert (Massif Central, France) // iScience. 2026. Vol. 29. Art. 114634.
17. Fry W. Phytophthora infestans: the plant (and R gene) destroyer // Molecular Plant Pathology. 2008. Vol. 9. P. 385–402.
18. Cooke D. E., Cano L. M., Raffaele S. et al. Genome analyses of an aggressive and invasive lineage of the Irish potato famine pathogen // PLoS Pathogens. 2012. Vol. 8. Art. e1002940.
19. Ghislain M., Byarugaba A. A., Magembe E. et al. Stacking three late blight resistance genes from wild species directly into African highland potato varieties confers complete field resistance to local blight races // Plant Biotechnology Journal. 2019. Vol. 17. P. 1119–1129.
20. Goss E. M., Tabima J. F., Cooke D. E. et al. The Irish potato famine pathogen Phytophthora infestans originated in central Mexico rather than the Andes // PNAS. 2014. Vol. 111. P. 8791–8796.
21. Liu X., Li C., Shao G. et al. The ER-Golgi lipid exchanger PsORP1 is essential for Phytophthora sojae development and is blocked by oxathiapiprolin via its OSBP-related domain // Molecular Plant Pathology. 2026. Vol. 27. Art. e70331.
22. Torres Ascurra Y. C., Schrammel B., Monino-Lopez D. et al. Diversification and deployment of PRR and NLR immune receptors in potato // Plant Journal. 2026. Vol. 127. Art. e71002.
23. Wang X., Li Y., Peng J. et al. Standing genetic variation facilitates climatic adaptation in the invasive grapevine pathogen Plasmopara viticola under demographic bottlenecks // iScience. 2026. Vol. 29. Art. 117847.
24. Mainello-Land A., O'Hanlon R., Carbone I., Ristaino J. B. Evolutionary relationships and a tree-based alignment selector interactive phylogeny of the emerging lineages of the plant pathogen Phytophthora ramorum // Phytopathology. 2026. Vol. 116. P. 1119–1129.
25. Mansfield T. M., Fleming P. A., Harshani H. S. et al. Exotic plant pathogen reduces habitat and foraging activities of a digging mammal // Austral Ecology. 2026. Vol. 51. Art. 70254.
26. Nagy Z. Á., Horta Jung M., Milenković I. et al. Taxonomy, biogeography and evolution of thirty-four taxa in Phytophthora Clade 7a // Studies in Mycology. 2026. Vol. 114. P. 554–661.
27. Jiang R. H., de Bruijn I., Haas B. J. et al. Distinctive expansion of potential virulence genes in the genome of the oomycete fish pathogen Saprolegnia parasitica // PLoS Genetics. 2013. Vol. 9. Art. e1003272.
28. Heine C., Plewnia A., Strand D. et al. A CRISPR-based rapid detection assay for crayfish plague (Aphanomyces astaci) from environmental samples // Journal of Fish Diseases. 2026. Art. e70278.
29. Yang K., Wang R., Liu L. et al. Pythium oligandrum is a type of biocontrol oomycete with great potential // Journal of Fungi. 2026. Vol. 12. Art. 375.
30. Permpalung N., Medhasi S., Torvorapanit P. et al. Human vascular pythiosis: pathogenesis, diagnosis, and evidence-informed management // Clinical Microbiology Reviews. 2026. Art. e00209-25.
31. Palmer J. T., Gerth M. L. The limit of detection of a Phytophthora agathidicida LAMP assay is higher under alternative laboratory conditions // microPublication Biology. 2026.