Диатомовые водоросли: кремнёвый панцирь, половой процесс и углерод океана

Примерно пятая часть углерода, связываемого на Земле при фотосинтезе, проходит через одноклеточные организмы в оболочке из кремнезёма [1]. Такой вклад сравнивают с продукцией тропических лесов суши [2]. При этом большинство таких клеток не видно без микроскопа, а панцирь одного из видов по отношению прочности к плотности превзошёл биологические материалы, с которыми его сравнивали [3].

Эти организмы — диатомовые водоросли. У них необычная для живых клеток задача: при каждом делении строить новую половину кремнёвого панциря, причём часть дочерних клеток получается мельче родительской. В устройстве этих клеток много неожиданного и для биолога, и для химика.

• 1. Что такое диатомовые водоросли
• 2. Как их изучали
• 3. Место в системе и возраст
• 4. Панцирь: строение, прочность, свет
• 5. Как клетка строит кремнёвый панцирь
• 6. Деление, уменьшение и половой процесс
• 7. Как скользит клетка в панцире
• 8. Обмен веществ: пиреноид, митохондрия и орнитиновый цикл
• 9. Геномы
• 10. Диатомеи в океане: железо и углерод
• 11. Симбиозы: азот и третичная пластида
• 12. Домоевая кислота
• 13. Что остаётся от диатомей
• 14. Интересные факты
• 15. Частые вопросы
• 16. Что пока не решено
• 17. Что нужно знать для ЕГЭ
• 18. Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

1. Что такое диатомовые водоросли

Это одна из самых богатых видами групп эукариот. По оценке Д. Манна и П. Ванормелингена, в мире не менее 30 тысяч видов диатомей и, вероятно, около 100 тысяч [6]. Точная цифра неизвестна, потому что многие виды почти неотличимы по внешнему виду, но различаются по генам и свойствам. Морской планктон отдельно исследовала экспедиция Tara Oceans. На 46 станциях она получила примерно 12 млн последовательностей диатомей и выделила 4748 операционных таксономических единиц. Самым обильным и разнообразным родом оказался Chaetoceros [7].

Диатомеи живут и в море, и в пресной воде, и во влажной почве [8]. Особенно важны они там, где воды богаты питательными веществами: в районах подъёма глубинных вод и в высоких широтах. Весной они часто образуют массовые цветения [9][10]. В бедных водах открытого океана их роль заметно меньше [7].

Традиционно диатомей делят на две формы.

• Центрические. Створка обычно круглая, с радиальным узором. Клетки неподвижны, многие держатся в толще воды. Это, например, Thalassiosira и Coscinodiscus.
• Перистые. Створка вытянутая, с двусторонней симметрией. У многих есть щель-шов, и такие клетки скользят по поверхности. Это, например, Phaeodactylum, Pseudo-nitzschia, Pinnularia.

Повсюду, но не одинаково

Мелкие организмы легко переносятся водой и ветром, и долго считалось, что такие виды распространены всюду. Диатомеи показывают более сложную картину. Часть видов действительно разносится очень широко, и некоторые встречаются практически по всему миру. Но генетические данные показывают, что популяции разделены даже на расстоянии в несколько десятков километров, а некоторые виды и роды, вероятно, эндемичны. Манн и Ванормелинген предложили гипотезу промежуточного расселения: дальний перенос редок, но не исключительно редок, и при этом создаются условия для образования новых видов [6]. Близкие виды, которые трудно различить под микроскопом, различаются и по своим свойствам, поэтому они не взаимозаменяемы [6].

Данные Tara Oceans согласуются с этим в открытом океане. Видов, равномерно распространённых по всем станциям и при этом обильных, мало, причём многие из таких последовательностей нельзя уверенно отнести ни к одному известному роду. Выделяются сообщества южной части Тихого океана, Средиземного моря и Южного океана. Разнообразие резко падает у мыса Игольного, на границе Индийского и Атлантического океанов, и в проливе Дрейка, где встречаются воды Атлантического и Южного океанов [7]. Значит, даже в постоянно перемешиваемом океане есть границы для микроскопических организмов.

2. Как их изучали

В первой половине XIX века диатомей рассматривали под первыми хорошими микроскопами как диковинку. Х. Эренберг считал их животными, а другие исследователи — растениями. Их геометрически правильные створки служили даже проверкой качества оптики: чем лучше объектив, тем тоньше различимые штрихи [4].

В 1869 году Дж. Макдональд и Э. Пфитцер независимо заметили следствие деления в жёстком панцире: при каждом делении часть клеток становится меньше [11][12]. Это одно из самых ранних объяснений, которое связывает форму клетки с её жизненным циклом. Подробнее об этом расскажем ниже.

Практическое значение диатомей проявилось совсем в другой области. В 1867 году А. Нобель обнаружил, что нитроглицерин становится гораздо безопаснее, если пропитать им кизельгур, то есть породу из панцирей диатомей. Так появился динамит.

В XX веке стало понятно их значение в океане, а в 1987 году после отравления мидиями в Канаде выяснилось, что и в этой группе есть опасные виды [13]. С 2000-х годов биология диатомей быстро стала молекулярной: прочитаны геномы, выделены белки панциря, получены мутанты. Теперь диатомея — такой же объект лаборатории, как дрожжи или кишечная палочка, только намного более своеобразный.

3. Место в системе и возраст

Диатомеи относятся к охрофитам, а те — к страменопилам. Близкие родственники диатомей — болидофиты. Подробнее об этой линии рассказано в статье «Охрофиты», а о других её ветвях — в статьях «Бурые водоросли», «Золотистые водоросли» и «Желтозелёные водоросли».

Молодая, но быстро выросшая группа

По меркам эукариот диатомеи молоды. Обзор 2017 года описывает их подъём как событие последних примерно ста миллионов лет. Его прослеживают по микроскопическим остаткам и биомаркерам в морских осадках [9]. Пути перистых и центрических форм, по данным геномного анализа, разошлись всего 90 млн лет назад [8], хотя эта оценка, как и всякая дата молекулярных часов, приблизительна. За последние 30 млн лет диатомеи, поглощая углекислый газ и способствуя захоронению органического углерода, участвовали в регулировании климата [2].

Что ускорило образование видов

В 2018 году Т. Наков и соавторы построили древо из 1151 таксона по 11 генам и сравнили его со списком ископаемых. Скорость образования видов зависела от образа жизни. Быстрее всего разнообразие увеличивалось в ветви с подвижными вегетативными клетками, то есть у перистых со швом. Авторы предполагают, что подвижность облегчила встречу партнёров для скрещивания и использование разнообразных местообитаний [14]. Это хороший пример того, как один признак может влиять на число видов.

Строение древа

Деление на центрические и перистые удобно, но родственные отношения сложнее. Перистые образуют одну ветвь внутри центрических, поэтому центрические как целое не являются естественной группой [4][14]. Похожая ситуация известна с рептилиями и птицами: удобное слово может объединять организмы не по единству происхождения, а по сходству.

4. Панцирь: строение, прочность, свет

Панцирь похож на коробочку с крышкой. Большая половина (эпитека) надета на меньшую (гипотеку). Каждая состоит из плоской створки и одного или нескольких поясковых ободков. Створки пронизаны порами, расположенными с точностью, характерной для вида [4]. Именно этот узор ещё с XIX века служит главным признаком при определении видов.

Но кремнезём непроницаем для воды и растворённых веществ. Значит, все газы и ионы проходят только через поры и щели. Поэтому и нужна такая тонкая перфорация: клетка вынуждена сочетать защиту с обменом веществ.

Прочность

Зачем одноклеточной водоросли панцирь? Долгое время это оставалось предметом спора. В 2003 году К. Хамм и соавторы измерили его прочность: они надавливали на живые клетки калиброванными стеклянными микроиглами и рассчитывали нагрузки компьютерными методами. Панцирь оказался необычно прочным, и авторы заключили, что он служит механической защитой от животных, поедающих водоросли [10]. По мнению авторов, гонка вооружений между диатомеями и их потребителями могла сильно повлиять на устройство морских пищевых цепей.

В 2016 году исследовали материал ещё детальнее. З. Эйткен и соавторы вырезали из панциря коскинодискуса крошечные балки и изгибали их прямо в электронном микроскопе. Материал разрушался хрупко, при напряжении в среднем 1,1 ГПа. Панцирь оказался очень лёгким: его относительная плотность составляет около 30 %. Отношение прочности к плотности достигло 1702 кН·м/кг, намного выше, чем у других биологических материалов, описанных к тому времени [3].

Откуда такая прочность? Обычное стекло хрупкое и разрушается при намного меньших напряжениях из-за микротрещин на поверхности. В материале панциря электронная микроскопия не обнаружила дефектов вплоть до размера 2 нм. Кроме того, поры нижнего слоя отклоняют растущую трещину, а основную нагрузку несёт один слой [3]. Значит, структура здесь работает не хуже химического состава. По той же причине инженеры используют перфорированные балки и ячеистые конструкции.

Панцирь и свет

Регулярно расположенные поры размером порядка длины волны света могут взаимодействовать с ним как фотонные структуры. Но работает ли это в живой клетке, в воде? В 2018 году Й. Гёсслинг и соавторы показали, что работает. У Coscinodiscus granii трёхслойная створка перераспределяет падающий свет. При точечном освещении фотосинтез шёл и в участках клетки, удалённых от освещённого места, а поры задерживали и рассеивали синий свет так, что больше излучения попадало внутрь клетки [15]. Значит, панцирь не только защищает, но и работает как оптическое устройство.

5. Как клетка строит кремнёвый панцирь

Промышленность получает кремнезём при высокой температуре или с агрессивными реактивами. Диатомея делает это при температуре окружающей воды и с большой точностью, а выделенные из неё пептиды осаждают кремнезём за секунды [16]. Сырьё — растворённая кремниевая кислота Si(OH)₄, которой в морской воде очень мало.

Шаг 1: захват кремния

Клетка поглощает кремниевую кислоту с помощью белков-переносчиков SIT. Их разнообразие велико: в диатомеях они образуют пять отдельных клад, причём родственные гены есть и у других протистов, и даже у бактерий [17]. В геномах 37 видов прослежено раннее удвоение генов, совпавшее с удвоением целого генома [18]. Одна из возникших групп генов, SIT1-2, в большинстве видов представлена несколькими копиями и активно поглощает кремний. Отбор очень строго сохраняет эти гены, но у пресноводных видов он ослаблен [18]. Это понятно: где кремния больше, там требования к переносчикам мягче.

Интересно сравнить морские и пресноводные виды. В пресных водах кремния больше. Морские диатомеи поглощают его эффективнее и вкладывают меньше кремния в свой панцирь, поэтому лучше конкурируют за этот редкий ресурс [18]. Роль диатомей в океане связана с этим напрямую: они участвуют в выносе кремния из поверхностных вод на глубину.

Шаг 2: осаждение кремнезёма

Створка формируется в особом пузырьке, окружённом мембраной. Химически процесс — это поликонденсация. Молекулы кремниевой кислоты соединяются связями Si–O–Si с отщеплением воды, и в сумме реакцию можно записать так:

n Si(OH)₄ → (SiO₂)ₙ + 2n H₂O

Почему в клетке эта реакция идёт так быстро и управляемо? В 1999 году Н. Крёгер, Р. Дойцманн и М. Зумпер выделили из панцирей белки, названные силаффинами. В растворе кремниевой кислоты они за секунды образуют сеть наношариков кремнезёма. Эти пептиды несут много положительно заряженных групп. В них есть необычно изменённые остатки лизина: один несёт полиамин из 6–11 повторов N-метилпропиламина, а другой диметилирован. Эти изменения сильно влияют на способность осаждать кремнезём [16].

Логика понятна из химии. Положительно заряженные полиамины могут притягивать отрицательно заряженные частицы кремнезёма и сближать их, а это ускоряет конденсацию. В работе 2025 года на Thalassiosira pseudonana изучали действие усиленной работы генов двух силаффинов на панцирь, но точные роли этих белков всё ещё выясняют [19].

Шаг 3: выведение наружу

Готовая створка выходит на поверхность клетки при слиянии пузырька с мембраной. Оболочка строится заново при каждом делении [17]. Это дорого, но позволяет клетке точно воспроизводить видовой узор, записанный в генах.

Такой контроль над структурой привлекает инженеров. Диатомеи получают кремнезём в мягких условиях, тогда как в промышленности для этого нужны жёсткие условия и много энергии. Поэтому разрабатывают способы использовать их белки и панцири для получения материалов с заданным строением.

Как получить чистый панцирь

Устойчивость кремнезёма используют при изучении диатомей. Чтобы рассмотреть узор створки, органическое вещество удаляют сильным окислителем, например концентрированной азотной кислотой. Органические соединения окисляются, а кремнезём остаётся. Такой приём применяют и в судебной медицине при выделении панцирей из тканей [40]. В микроскопе после этого хорошо видны поры и штрихи, по которым определяют вид [4].

Кремнезём не вполне инертен. С плавиковой кислотой он реагирует: SiO₂ + 4HF → SiF₄ + 2H₂O, поэтому с такой кислотой работают только в особой посуде и с большой осторожностью. Медленно растворяется он и в морской воде. Панцирь, оставшийся после гибели клетки, на пути ко дну постепенно теряет кремнезём, и значительная часть кремния снова возвращается в раствор. Тонкостенные панцири при этом растворяются быстрее толстостенных. Это важно учитывать, когда по составу осадка пытаются судить о составе планктона в прошлом.

6. Деление, уменьшение и половой процесс

Жёсткий панцирь создаёт геометрическую проблему. При делении каждая дочерняя клетка наследует одну половину родительского панциря как свою большую половину, эпитеку, и строит новую меньшую половину внутри. Поэтому дочерняя клетка, получившая родительскую гипотеку, становится меньше родительской [11][12].

Средний размер клеток в популяции поэтому снижается из поколения в поколение. Это правило называют правилом Макдональда — Пфитцера. Из него следуют важные выводы. Самая мелкая клетка уменьшается на одну ступень с каждым поколением, а доля клеток максимального размера очень быстро падает: после 20 синхронных делений это примерно одна клетка на миллион.

Как восстановить размер

Бесконечно уменьшаться нельзя. Когда клетки достигают определённого минимального размера, они становятся способны к половому процессу. Размер выступает как своеобразные часы, которые отсчитывают поколения [4]. После слияния гамет образуется зигота, которая вместо панциря покрыта гибкой оболочкой и может сильно увеличиваться. Эту расширяющуюся клетку называют ауксоспорой. Внутри неё образуется новая клетка уже с полным размером и новым панцирем.

Основная стадия жизненного цикла диатомей диплоидна. Мейоз происходит при образовании гамет, и гаплоидны только гаметы. По смене ядерных фаз этот цикл похож на цикл животных, что необычно для водорослей школьного курса [4][5].

Разные способы размножения

У центрических диатомей половой процесс — оогамия. У них есть неподвижные яйцеклетки и сперматозоиды со жгутиком. У перистых гаметы обычно не имеют жгутиков. Они одинаковые или различаются поведением, и встречаться им помогает способность родительских клеток двигаться. Анализ древа показал, что линии с разными по поведению гаметами увеличивали число видов быстрее, чем линии с оогамией, но только там, где вегетативные клетки подвижны [14].

Как клетки находят друг друга

Диатомеи общаются с помощью феромонов. Обзор 2025 года описывает целый химический «язык», который синхронизирует клеточный цикл, меняет обмен веществ и ведёт клетки к партнёру. Определить эти вещества очень трудно: они работают в ничтожно малых концентрациях [20].

Пол и метилирование ДНК

В 2026 году на перистой диатомее Pseudo-nitzschia multistriata выяснили механизм определения типа спаривания. Ген MRP3 работает только в клетках типа MT+, причём действует лишь его определённая копия (аллель). Этот аллель слабо метилирован, а остальные метилированы сильно и молчат. Обработка веществом, снижающим метилирование, включает ген и частично меняет пол [21]. Значит, метилирование ДНК участвует в определении типа спаривания у этого вида.

7. Как скользит клетка в панцире

Жгутиков у вегетативных клеток нет, а панцирь не меняет форму. Как же движутся перистые диатомеи? Ответ связан с щелью-швом. Внутри клетки вдоль шва работают нити актина и моторный белок миозин. Наружу через шов выделяются клейкие внеклеточные полимеры, которые прикрепляются к поверхности. Миозин тянет эти нити назад вдоль шва, и клетка продвигается вперёд, как на гусеничной ленте [22].

Траекторию такая клетка тоже может менять. В 2026 году С. Гольфье и соавторы проследили за движением Craspedostauros australis и показали, что форма пути зависит от контакта шва с поверхностью. Если контактирует одна ветвь шва, путь сильно изогнут, если две — изогнут слабее. Переход от одного режима к другому резко меняет направление [22]. Таким образом, не имея гибкого тела, клетка управляет движением, просто меняя точку опоры.

Удивителен также род Bacillaria, клетки которого соединены в ленту и постоянно скользят друг вдоль друга. Колония при этом то вытягивается, то сжимается.

8. Обмен веществ: пиреноид, митохондрия и орнитиновый цикл

Большой экологический успех диатомей связан не только с панцирем. Их внутренняя биохимия устроена необычно, поскольку клетка возникла из нескольких партнёров.

Пластида

Пластида окружена четырьмя мембранами и досталась от красной водоросли. В ней есть хлорофиллы a и c и бурый каротиноид фукоксантин. Запасают клетки хризоламинарин и масло [4][5].

β-D-глюкоза — звено ламинарина и хризоламинарина

Белковая оболочка пиреноида

Углекислого газа в морской воде мало, а главный фермент его связывания, рубиско, работает медленно. Поэтому диатомеи концентрируют углекислый газ в особом участке пластиды, пиреноиде. В 2024 году Г. Симакава и соавторы описали его строение. Вокруг пиреноида находится решётчатая белковая оболочка PyShell. Мутанты T. pseudonana без этой оболочки меняли форму пиреноида, хуже фотосинтезировали и плохо росли при обычной концентрации CO₂ [23]. Вероятно, такая оболочка мешает углекислому газу уходить от рубиско. Значит, для связывания углерода диатомеями важна и эта белковая структура.

Пластида и митохондрия обмениваются энергией

Для связывания углерода нужны АТФ и НАДФН в определённом соотношении. У большинства фотосинтезирующих организмов это соотношение регулируется внутри пластиды. В 2015 году Б. Байёль и соавторы показали, что диатомеи делают иначе: восстановители передаются из пластиды в митохондрию, а АТФ из митохондрии идёт в пластиду. Без этого обмена связывание углерода и рост нарушаются [2]. Такая тесная связь органоидов могла стать одной из причин экологического успеха группы.

Орнитиновый цикл у водоросли

При чтении первого генома диатомеи оказалось, что в нём есть полный орнитиновый цикл [1]. Школьнику этот цикл знаком как путь синтеза мочевины у животных и человека. У зелёных водорослей и растений такого пути нет. В 2011 году Э. Аллен и соавторы показали, что в клетке диатомеи этот цикл нужен для быстрого восстановления после длительного азотного голодания. Он связан с циклом трикарбоновых кислот и с усвоением аммония, а часть продуктов обрабатывают ферменты, гены которых получены от бактерий [24].

Так проявляется химерное происхождение клетки. От клетки-хозяина идут одни пути обмена, от красной водоросли — другие, от бактерий — третьи, и все работают вместе.

9. Геномы

Первым прочитан в 2004 году геном центрической диатомеи Thalassiosira pseudonana: 34 млн пар нуклеотидов в ядре и 24 пары хромосом. Среди находок — новые гены переноса кремния и построения панциря, поглощения железа, синтеза полиненасыщенных жирных кислот, использования разных источников азота [1].

В 2008 году к ней прибавился геном перистой Phaeodactylum tricornutum. По оценке авторов, две линии разошлись всего 90 млн лет назад, однако около 40 % генов у них не общие. Строение геномов различается резко. Причины такого различия — увеличение отдельных семейств генов, потери и приобретения, а также подвижные элементы. Особенно важно, что нашлись сотни генов бактериального происхождения. Более 300 таких генов есть в обоих геномах, значит, они попали сюда давно [8].

Зелёный след: спор о генах

В 2009 году А. Мустафа и соавторы сообщили, что более 1700 генов диатомей, то есть 16 % кодирующей части, родственны генам зелёных водорослей. Они предположили, что в истории группы был скрытый зелёный симбионт, от которого не осталось пластиды [25]. Это выглядело красиво. Однако в 2012 году П. Дешан и Д. Морейра, используя намного больше геномов красных водорослей, показали, что большинство таких деревьев либо плохо разрешены, либо не описывают перенос генов от симбионта, а прежний вывод отчасти связан с тем, что красные водоросли были мало представлены в выборке [26].

Этот случай напоминает спор о слизне из статьи о желтозелёных водорослях. Вывод филогенетического анализа зависит от того, какие организмы включены в сравнение. Прежде чем делать вывод о редком событии, нужно проверить, не объясняется ли он неполнотой данных.

10. Диатомеи в океане: железо и углерод

Железо

В водах, богатых питательными веществами, диатомеи часто преобладают в фитопланктоне [24]. Но в 30–40 % океана первичную продукцию ограничивает нехватка железа. Такие воды получают железо редкими порциями, например с пылью [27]. Если в такие воды добавить железо, начинается массовое цветение, в котором преобладают прежде всего перистые диатомеи.

В 2009 году А. Маркетти и соавторы нашли один из способов пережить бедность. Виды Pseudo-nitzschia и Fragilariopsis имеют белок ферритин, в котором, как у животных, безопасно запасается железо. Это было неожиданно: у страменопил ферритин прежде не находили. Его ген, видимо, попал в эту небольшую группу диатомей в результате горизонтального переноса [27]. Правда, позднее выяснилось, что кинетика этого белка больше подходит для быстрого окисления железа, чем для его длительного хранения [28], поэтому его точная роль ещё обсуждается.

Биологический углеродный насос

Глобальная первичная продукция биосферы оценивается примерно в 105 Пг углерода в год, причём океан и суша вносят примерно поровну [29]. Диатомеи дают примерно 20 % мирового связывания углерода [1][23]. Однако важно не только, сколько углерода водоросль связала, но и куда он делся. Большая часть органического вещества быстро разлагается в поверхностных водах. Чтобы углерод надолго ушёл из атмосферы, клетки должны утонуть.

Панцирь для этого особенно подходит: он тяжелее воды. Обзор 2018 года рассматривает вклад диатомей в поток органического углерода из поверхностных вод и показывает его связь с разнообразием видов [30]. Диатомеи важны и как проводник кремния на глубину [9].

Опыт в Южном океане

Лучшая проверка — эксперимент в открытом море. В 2012 году опубликованы результаты опыта EIFEX. Железо добавили в центр устойчивого вихря Антарктического циркумполярного течения и пять недель следили за тем, что происходит. Большое цветение диатомей достигло пика на четвёртую неделю. Затем многие виды массово погибли и образовали быстро тонущие хлопья из клеток и слизи. Авторы заключили, что не менее половины биомассы цветения опустилась глубже 1000 м, а значительная её часть, вероятно, достигла дна [31]. На таких глубинах углерод может оставаться веками.

Этот результат важен для споров о внесении железа в океан как способе борьбы с изменением климата. Но авторы подчёркивают неопределённость каждого отдельного метода, а результаты одного опыта нельзя просто перенести на весь океан.

11. Симбиозы: азот и третичная пластида

Эндосимбионт, связывающий азот

У диатомей рода Epithemia внутри клетки живёт бывшая цианобактерия. Её раньше называли сферическим тельцем, а теперь диазопластом. Все эти образования происходят от одного симбионта общего предка [32]. Диазопласт утратил фотосинтез и снабжает хозяина связанным азотом в обмен на углерод.

Здесь возникает химический парадокс. Нитрогеназа, связывающая азот, разрушается кислородом, а клетка-хозяин днём этот кислород выделяет. Свободноживущий родственник диазопласта, Crocosphaera subtropica, решает проблему, разделяя процессы во времени. А диазопласт в клетке связывает азот и днём, и ночью, в тесной связи с фотосинтезом хозяина [33]. Связь эта очень тесная: если подавить фотосинтез хозяина, дневная работа нитрогеназы прекращается, а ночью диазопласту не нужны собственные запасы гликогена, потому что он получает необходимое вещество от хозяина [33]. Как именно защищён фермент, ещё предстоит выяснить. Этот случай напоминает путь превращения симбионта в органоид, пройденный митохондриями и пластидами.

Диатомея внутри другой клетки

Диатомеи сами становятся источником пластид. Некоторые динофлагелляты, их называют динотомами, держат внутри себя целую диатомею. На разных стадиях этого пути находятся близкие виды. Durinskia capensis использует съеденные диатомеи Nitzschia captiva временно, а D. kwazulunatalensis уже имеет постоянного партнёра. Анализ 2025 года показал, что ядро диатомеи при этом сохраняет значительную самостоятельность и работает само [34]. Это редкая возможность наблюдать, как рождается новый органоид.

12. Домоевая кислота

В конце 1987 года в Канаде вспыхнула необычная болезнь. После употребления мидий с острова Принца Эдуарда люди страдали от рвоты и спазмов, сильных головных болей, а в 25 % случаев теряли кратковременную память. Девятнадцать человек оказались в больнице, 12 из них в реанимации, трое умерли. Риск госпитализации и потери памяти был выше у мужчин и увеличивался с возрастом. Причина — вещество домоевая кислота, которое действует как возбуждающий нейромедиатор [13]. Такое отравление называют амнестическим отравлением моллюсками.

Источником оказались диатомеи рода Pseudo-nitzschia. Строение молекулы объясняет механизм. Это аминокислота с тремя карбоксильными группами, родственная глутаминовой кислоте, главному возбуждающему нейромедиатору мозга. Она связывается с рецепторами глутамата, и клетки перевозбуждаются.

Морские львы и пищевая цепь

В мае и июне 1998 года у центрального побережья Калифорнии погибло более 400 морских львов. Одновременно в заливе Монтерей цвела Pseudo-nitzschia australis. Токсин обнаружили у анчоусов и в жидкостях тела львов. Важно, что мидии в это время содержали токсин лишь в следовых количествах. Значит, проверка одних мидий не всегда предупреждает об опасности [35].

Как клетка синтезирует токсин

Гены синтеза открыты в 2018 году. Дж. Брансон и соавторы нашли кластер из четырёх генов и показали, как ферменты строят характерное пирролидиновое кольцо [36]. Зная гены, можно следить за потенциальным цветением напрямую. Препринт 2026 года на основе многих геномов показывает, что внешний вид и один генетический маркер плохо предсказывают токсичность, а разнообразие токсичных линий шире, чем считалось [37].

Зачем диатомее этот токсин, точно неизвестно. Возможно, тяжёлые последствия у млекопитающих — побочный результат сходства этой молекулы с нейромедиатором.

13. Что остаётся от диатомей

Диатомит

Панцири оседают на дно и образуют осадок. Со временем из них получается порода диатомит. Её пористость придаёт много полезных свойств. Из неё делают фильтры для пива и вина, абразивы и теплоизоляцию, а кизельгур, как уже говорилось, сделал динамит безопаснее. Отложения диатомей связаны и с запасами ископаемого топлива [9].

Пыль в Сахаре

Впадина Боделе в Чаде — дно высохшего древнего озера, отложения которого богаты диатомеями. Она даёт примерно половину минеральной пыли Сахары, главного источника пыли в мире. Удивительно, что в середине голоцена, когда климат был другим, пыль оттуда не поднималась вовсе [38]. По некоторым расчётам, к концу века пыли оттуда может стать заметно больше, хотя неопределённость таких оценок велика [38]. Панцири древних пресноводных организмов, таким образом, участвуют в современной работе атмосферы.

Летопись водоёма

Виды диатомей по-разному реагируют на кислотность и питательные вещества, а панцири хорошо сохраняются. Поэтому они помогают восстанавливать историю озёр. Например, керн из озера Мичиган показывает последние примерно 160 лет. До XX века преобладали виды бедных вод, затем произошла перестройка, связанная с поступлением биогенных элементов, а в последние десятилетия воды улучшались. По составу видов рассчитывают и прошлое содержание фосфора [39].

Судебная медицина

Диатомеи используют и при установлении места утопления. Человек, вдыхая воду, получает в лёгкие и панцири водорослей. В исследовании 2026 года сравнили 32 пары проб из водоёмов и лёгких при подтверждённых случаях утопления. Состав диатомей в паре оказался в высокой степени связан (R² = 0,86), а различия между водой и лёгкими были незначительны [40]. Значит, состав диатомей в лёгких может указывать на водоём, но вывод надо соотносить с другими данными.

Новые вселенцы

Диатомеи могут вредить и вне моря. В реках Японии инвазивная Cymbella janischii образует толстые маты, которые снижают разнообразие других диатомей и бактерий, тогда как разнообразие грибов остаётся стабильным [41].

14. Интересные факты

• Каждая пятая. Диатомеям приписывают около 20 % мирового связывания углерода [1].
• 1,1 ГПа. Материал панциря коскинодискуса разрушается при таком напряжении, а дефектов в нём нет вплоть до 2 нм [3].
• Секунды. Силаффины образуют сеть кремнезёма в растворе за секунды [16].
• Как у животных. Орнитиновый цикл у диатомей сходен с циклом животных и отсутствует у растений [24].
• Гены от бактерий. В геномах диатомей найдены сотни генов бактериального происхождения [8].
• Цианобактерия внутри. Epithemia несёт в себе бывшую цианобактерию, связывающую азот [33].
• Метилирование и пол. Обработка веществом, снижающим метилирование, частично меняет пол клеток Pseudo-nitzschia [21].
• Половина в глубину. В опыте EIFEX не менее половины биомассы цветения ушло глубже 1000 м [31].
• До 100 тысяч видов. Такова верхняя из оценок Манна и Ванормелингена [6].
• Динамит. Безопасным взрывчатое вещество сделала порода из панцирей диатомей.

15. Частые вопросы

Диатомеи — это растения?

Нет. Они относятся к страменопилам, а их пластида получена от красной водоросли, тогда как растения относятся к другой большой группе эукариот.

Почему они коричневые?

Фукоксантин маскирует хлорофилл. Поэтому налёт диатомей на камнях в реке или в аквариуме выглядит коричневым.

Можно ли их увидеть?

Отдельные клетки видны только в микроскоп. Без него можно заметить цветения на воде или коричневый налёт на дне. Цветения видны даже со спутников.

Опасны ли они для человека?

Подавляющее большинство не опасно. Опасны токсичные Pseudo-nitzschia, причём опасность передаётся через токсин в моллюсках и рыбе [13][35]. Поэтому морепродукты проверяют на содержание домоевой кислоты.

Правда ли, что панцирь сделан из стекла?

Почти. Как и обычное стекло, он аморфен и построен на связях Si–O–Si. Но обычное оконное стекло содержит также оксиды натрия и кальция, а панцирь — это гидратированный кремнезём с небольшими включениями органических веществ.

Откуда коричневый налёт в аквариуме?

Часто это именно диатомеи. Они хорошо растут на стекле и камнях, особенно в новых аквариумах. Налёт можно проверить под микроскопом: на препарате будут видны вытянутые клетки с узорчатым панцирем, а многие из них будут медленно скользить.

Как отличить перистую от центрической?

Самый простой признак — форма створки и её симметрия. У центрических узор расходится из центра, а у перистых идёт по обе стороны от продольной оси. Клетка, которая скользит по стеклу, почти наверняка относится к перистым со швом. Но некоторые центрические формы не круглые, поэтому для точного определения смотрят на узор и генетические данные.

Зачем диатомее половой процесс?

Кроме обычных генетических выгод, он решает ещё и геометрическую задачу: восстанавливает размер клетки после многих делений.

16. Что пока не решено

• Какова точная роль белков панциря. Силаффины и полиамины участвуют в постройке, но как они задают видовой узор, неясно [19].
• Как работает ферритин. Запас железа или его окисление — вопрос пока обсуждается [27][28].
• Зелёный след. Был ли в истории группы зелёный симбионт, неочевидно [25][26].
• Зачем нужна домоевая кислота самой клетке. Гены известны, но функция нет [36].
• Что будет при внесении железа. Эффект одного опыта нельзя просто перенести на океан [31].
• Сколько на самом деле видов. Оценки расходятся от десятков до сотни тысяч [6][7].

17. Что нужно знать для ЕГЭ

Диатомовые водоросли упоминают как важную группу водорослей планктона. На их примере удобно повторить несколько тем.

• Панцирь из кремнезёма. Клеточная стенка диатомей содержит кремний, а не только органические полимеры.
• Фотосинтез в океане. Планктонные водоросли играют важнейшую роль в связывании углекислого газа и образовании кислорода.
• Цепи питания. Водоросли составляют основание морских цепей питания. Домоевая кислота переходит по цепи от водоросли к рыбе и млекопитающему.
• Жизненный цикл. Диатомеи диплоидны, гаметы образуются мейозом. Это отличает их от большинства водорослей школьного курса.
• Эндосимбиоз. Пластиды произошли от симбионта. Диатомеи показывают, что этот процесс мог идти не один раз.
• Осадочные породы. Диатомит, как мел и известняк, образован остатками организмов.

18. Для олимпиад

Сравнение кремнёвых покровов

Трудности с понятием вида

Панцирь долго считали надёжным признаком вида. Но близкие виды с почти одинаковым панцирем различаются по свойствам [6]. Одновременно размер клетки меняется в пределах жизненного цикла. Поэтому один и тот же вид может быть представлен клетками разного размера, и размер сам по себе нельзя использовать как признак вида. Это особенность именно диатомей, которая отличает их от большинства других организмов.

Количественные ориентиры

• Виды: не менее 30 тысяч, вероятно около 100 тысяч [6].
• T. pseudonana: 34 млн п. н., 24 пары хромосом [1].
• Между T. pseudonana и P. tricornutum: около 40 % генов не общие, расхождение около 90 млн лет [8].
• Панцирь: 1,1 ГПа; относительная плотность около 30 % [3].
• Силаффины: полиамин из 6–11 повторов N-метилпропиламина [16].
• EIFEX: пик цветения на четвёртой неделе; не менее половины биомассы глубже 1000 м [31].
• Канада, 1987: 107 больных, 19 в больнице, 3 погибших [13].

На что обратить внимание

• Роль структуры. Прочность панциря зависит не только от вещества, но и от геометрии [3].
• Гены разного происхождения. Клетка объединяет гены хозяина, красной водоросли и бактерий [8][24].
• Перенос по цепи питания. Токсин может обойти обычные организмы-индикаторы [35].
• Проверка выводов о редких событиях. Выборка организмов влияет на результат филогенетического анализа [26].

Задания с разбором

Задание 1

Назовите три отличия диатомей от зелёных водорослей по строению клетки и запасным веществам.

Задание 2

Объясните, почему после многих делений средний размер клеток диатомей снижается и как он восстанавливается.

Задание 3

Почему диатомеи считают важными для круговорота углерода, хотя каждая клетка очень мала?

Задание 4

Почему в случае 1998 года нельзя было обнаружить опасность, проверяя только мидий? Какой вывод следует для контроля морепродуктов?

Задание 5

Как движется перистая диатомея, если у неё нет жгутиков, а панцирь жёсткий? Почему её траектория может резко меняться?

Задание 6

Запишите суммарное уравнение образования кремнезёма из кремниевой кислоты. (а) Рассчитайте массовую долю кремния в SiO₂. (б) Сколько граммов кремниевой кислоты нужно для получения 6,0 г SiO₂? (в) Какую роль могут играть положительно заряженные полиамины?

Задание 7

Диатомеи связывают около 20 % углерода, а общая первичная продукция биосферы около 105 Пг углерода в год. (а) Сколько это петаграммов углерода в год? (б) Какой массе CO₂ это соответствует? (в) Почему этот расчёт не равен количеству углерода, надолго убранному из атмосферы?

Задание 8

Домоевая кислота имеет формулу C₁₅H₂₁NO₆. (а) Рассчитайте её молярную массу и массовую долю азота. (б) Сколько в молекуле карбоксильных групп? (в) Как объяснить, что она действует на нервную систему? (г) Человек массой 60 кг съел 100 г мидий с содержанием токсина 20 мг/кг. Какую дозу в миллиграммах на килограмм массы тела он получил?

Задание 9

Некоторые гены орнитинового цикла у диатомей происходят не от красной водоросли, а от клетки-хозяина. Какие наблюдения подтверждают, что этот цикл работает у них, и в каких условиях он особенно важен?

Задание 10 (олимпиадное)

Клетка диаметром 100 мкм делится, причём дочерняя клетка с родительской гипотекой становится меньше на 0,5 мкм, а клетка с родительской эпитекой сохраняет размер. Пусть все клетки делятся синхронно. (а) Каков будет наименьший диаметр через 20 поколений? (б) Каков будет средний диаметр? (в) Какая доля клеток сохранит максимальный размер? (г) Как изменятся результаты, если учесть, что мелкие клетки часто растут быстрее?

Задание 11 (олимпиадное)

Для материала панциря получены прочность 1,1 ГПа и отношение прочности к плотности 1702 кН·м/кг. (а) Рассчитайте плотность материала в кг/м³. (б) Плотность плотного аморфного кремнезёма примем равной 2100 кг/м³. Какова относительная плотность? (в) Почему важен именно этот показатель для плавающей клетки? (г) Что авторы считают причиной такой прочности?

Задание 12 (олимпиадное)

В опыте EIFEX железо добавили в устойчивый вихрь Антарктического циркумполярного течения. (а) Зачем ставить такой опыт именно внутри вихря? (б) Почему добавление железа вызывает цветение именно здесь? (в) Почему у диатомей в этом районе углерод чаще уходит на глубину? (г) Почему нельзя просто перенести результат на весь океан?

Задание 13 (олимпиадное)

Сначала сообщалось, что 16 % генов диатомей родственны генам зелёных водорослей, и из этого предполагали исчезнувшего зелёного симбионта. Затем анализ с большим числом красных водорослей этот вывод во многом поставил под сомнение. (а) Как малая выборка красных водорослей могла дать ложный «зелёный» сигнал? (б) Какие ещё причины могут породить такой результат? (в) Предложите, как проверить гипотезу.

Задание 14 (олимпиадное)

Нитрогеназа разрушается кислородом, но в клетке диатомеи Epithemia диазопласт связывает азот и днём, рядом с фотосинтезирующей пластидой. (а) Почему это удивительно? (б) Что потерял диазопласт по сравнению с родственной цианобактерией и какая от этого может быть выгода? (в) На каких основаниях такой симбионт можно считать путём к новому органоиду?

Литература

1. Armbrust E. V., Berges J. A., Bowler C. et al. The genome of the diatom Thalassiosira pseudonana: ecology, evolution, and metabolism // Science. 2004. Vol. 306. P. 79–86.
2. Bailleul B., Berne N., Murik O. et al. Energetic coupling between plastids and mitochondria drives CO₂ assimilation in diatoms // Nature. 2015. Vol. 524. P. 366–369.
3. Aitken Z. H., Luo S., Reynolds S. N. et al. Microstructure provides insights into evolutionary design and resilience of Coscinodiscus sp. frustule // PNAS. 2016. Vol. 113. P. 2017–2022.
4. Round F. E., Crawford R. M., Mann D. G. The Diatoms: Biology and Morphology of the Genera. Cambridge: Cambridge University Press, 1990.
5. Graham L. E., Graham J. M., Wilcox L. W., Cook M. E. Algae. 3rd ed. LJLM Press, 2016.
6. Mann D. G., Vanormelingen P. An inordinate fondness? The number, distributions, and origins of diatom species // Journal of Eukaryotic Microbiology. 2013. Vol. 60. P. 414–420.
7. Malviya S., Scalco E., Audic S. et al. Insights into global diatom distribution and diversity in the world's ocean // PNAS. 2016. Vol. 113. P. E1516–E1525.
8. Bowler C., Allen A. E., Badger J. H. et al. The Phaeodactylum genome reveals the evolutionary history of diatom genomes // Nature. 2008. Vol. 456. P. 239–244.
9. Benoiston A.-S., Ibarbalz F. M., Bittner L. et al. The evolution of diatoms and their biogeochemical functions // Philosophical Transactions of the Royal Society B. 2017. Vol. 372. Art. 20160397.
10. Hamm C. E., Merkel R., Springer O. et al. Architecture and material properties of diatom shells provide effective mechanical protection // Nature. 2003. Vol. 421. P. 841–843.
11. MacDonald J. D. On the structure of the diatomaceous frustule, and its genetic cycle // Annals and Magazine of Natural History. 1869. Ser. 4. Vol. 3. P. 1–8.
12. Pfitzer E. Über den Bau und die Zelltheilung der Diatomeen // Botanische Zeitung. 1869. Bd. 27. S. 774–776.
13. Perl T. M., Bédard L., Kosatsky T. et al. An outbreak of toxic encephalopathy caused by eating mussels contaminated with domoic acid // New England Journal of Medicine. 1990. Vol. 322. P. 1775–1780.
14. Nakov T., Beaulieu J. M., Alverson A. J. Accelerated diversification is related to life history and locomotion in a hyperdiverse lineage of microbial eukaryotes (Diatoms, Bacillariophyta) // New Phytologist. 2018. Vol. 219. P. 462–473.
15. Goessling J. W., Su Y., Cartaxana P. et al. Structure-based optics of centric diatom frustules: modulation of the in vivo light field for efficient diatom photosynthesis // New Phytologist. 2018. Vol. 219. P. 122–134.
16. Kröger N., Deutzmann R., Sumper M. Polycationic peptides from diatom biosilica that direct silica nanosphere formation // Science. 1999. Vol. 286. P. 1129–1132.
17. Durkin C. A., Koester J. A., Bender S. J., Armbrust E. V. The evolution of silicon transporters in diatoms // Journal of Phycology. 2016. Vol. 52. P. 716–731.
18. Bryłka K., Pinseel E., Roberts W. R. et al. Gene duplication, shifting selection, and dosage balance of silicon transporter proteins in marine and freshwater diatoms // Genome Biology and Evolution. 2023. Vol. 15. Art. evad212.
19. Qiao T., Wang L., Zhao Y. et al. Silaffins as functional biomacromolecules in regulating frustule morphogenesis and biosilica properties // International Journal of Biological Macromolecules. 2025. Vol. 309. Art. 143105.
20. Klapper F. A., Pohnert G. Recent advances in understanding the sex pheromone-mediated communication of diatoms // ChemPlusChem. 2025. Vol. 90. Art. e202500224.
21. Ruggiero A., Manfellotto F., Mager S. et al. Allele-specific methylation of MRP3 drives mating type determination in a marine diatom // Science Advances. 2026. Vol. 12. Art. eadz2992.
22. Golfier S., Geyer V. F., Lettermann L. et al. Dynamic switching of cell-substrate contact sites allows gliding diatoms to modulate the curvature of their paths // PNAS. 2026. Vol. 123. Art. e2506122123.
23. Shimakawa G., Demulder M., Flori S. et al. Diatom pyrenoids are encased in a protein shell that enables efficient CO₂ fixation // Cell. 2024. Vol. 187. P. 5919–5934.
24. Allen A. E., Dupont C. L., Oborník M. et al. Evolution and metabolic significance of the urea cycle in photosynthetic diatoms // Nature. 2011. Vol. 473. P. 203–207.
25. Moustafa A., Beszteri B., Maier U. G. et al. Genomic footprints of a cryptic plastid endosymbiosis in diatoms // Science. 2009. Vol. 324. P. 1724–1726.
26. Deschamps P., Moreira D. Reevaluating the green contribution to diatom genomes // Genome Biology and Evolution. 2012. Vol. 4. P. 683–688.
27. Marchetti A., Parker M. S., Moccia L. P. et al. Ferritin is used for iron storage in bloom-forming marine pennate diatoms // Nature. 2009. Vol. 457. P. 467–470.
28. Pfaffen S., Bradley J. M., Abdulqadir R. et al. A diatom ferritin optimized for iron oxidation but not iron storage // Journal of Biological Chemistry. 2015. Vol. 290. P. 28416–28427.
29. Field C. B., Behrenfeld M. J., Randerson J. T., Falkowski P. Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components // Science. 1998. Vol. 281. P. 237–240.
30. Tréguer P., Bowler C., Moriceau B. et al. Influence of diatom diversity on the ocean biological carbon pump // Nature Geoscience. 2018. Vol. 11. P. 27–37.
31. Smetacek V., Klaas C., Strass V. H. et al. Deep carbon export from a Southern Ocean iron-fertilized diatom bloom // Nature. 2012. Vol. 487. P. 313–319.
32. Nakayama T., Ikegami Y., Nakayama T. et al. Spheroid bodies in rhopalodiacean diatoms were derived from a single endosymbiotic cyanobacterium // Journal of Plant Research. 2011. Vol. 124. P. 93–97.
33. Moulin S. L. Y., Frail S., Braukmann T. et al. The endosymbiont of Epithemia clementina is specialized for nitrogen fixation within a photosynthetic eukaryote // ISME Communications. 2024. Vol. 4. Art. ycae055.
34. Yamada N., Dorrell R. G., Cenci U. et al. How to upgrade stolen organelles into permanent plastids: a comparative transcriptomic perspective // PNAS. 2025. Vol. 122. Art. e2514821122.
35. Scholin C. A., Gulland F., Doucette G. J. et al. Mortality of sea lions along the central California coast linked to a toxic diatom bloom // Nature. 2000. Vol. 403. P. 80–84.
36. Brunson J. K., McKinnie S. M. K., Chekan J. R. et al. Biosynthesis of the neurotoxin domoic acid in a bloom-forming diatom // Science. 2018. Vol. 361. P. 1356–1358.
37. Wood-Rocca S. M., Füssy Z., Thukral M. et al. Genomic detection of domoic acid biosynthesis uncovers expanded toxigenic diversity across Pseudo-nitzschia diatoms // bioRxiv. 2026. Препринт. DOI: 10.64898/2026.10.23.761457.
38. Washington R., Bouet C., Cautenet G. et al. Dust as a tipping element: the Bodélé Depression, Chad // PNAS. 2009. Vol. 106. P. 20564–20571.
39. Reavie E. D., Bramburger A. J., Cai M. The recent diatom-based paleolimnology of Lake Michigan // Journal of Paleolimnology. 2025. Vol. 73. P. 347–360.
40. Bešta T., Dohnalová P., Zubíčková K. et al. Quantitative diatom analysis for drowning-site determination: evaluation of accuracy and a practical decision guide // International Journal of Legal Medicine. 2026.
41. Arguelles E. D. L. R., Mugikura K., Sato S. Impact of the invasive diatom species Cymbella janischii on riverine microbial biofilm communities and a potential role of bacterially produced zeatin // Journal of Phycology. 2026. Vol. 62. P. 1221–1239.