Золотистые водоросли: миксотрофия, кремнёвые чешуйки и утрата фотосинтеза

В 1986 году канадские экологи Д. Бёрд и Я. Калфф измеряли в озере, кто и сколько потребляет бактерий. Главным потребителем оказались не рачки, не коловратки и не инфузории. Водоросль динобрион удаляла из воды больше бактерий, чем все они вместе [1]. Клетка с пластидой, на вид обычная водоросль, заглатывала пищу, как животное.

Динобрион относится к золотистым водорослям. В этой группе граница между «растением» и «животным» размыта особенно заметно: одни виды только фотосинтезируют, другие совмещают фотосинтез с заглатыванием бактерий, а третьи вовсе утратили хлорофилл. Некоторые строят из кремния чешуйки, которые остаются в иле и столетиями хранят историю озера, а некоторые живут в ледяных ручьях и на тающем снегу.

• 1. Что такое золотистые водоросли
• 2. Как их изучали
• 3. Место в системе
• 4. Клетка
• 5. Формы тела и образ жизни
• 6. Кремнёвые чешуйки
• 7. Стоматоцисты
• 8. Миксотрофия: фотосинтез и заглатывание бактерий
• 9. Как теряют фотосинтез
• 10. Озёрная летопись
• 11. Запах воды
• 12. Необычная химия: хлор в мембране и витамин B₁₂
• 13. Жизнь в холоде: гидрурус и снег
• 14. Гигантский вирус с необычным хвостом
• 15. Интересные факты
• 16. Частые вопросы
• 17. Что пока не решено
• 18. Что нужно знать для ЕГЭ
• 19. Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

1. Что такое золотистые водоросли

Известно около 1200 видов [2], но эта оценка явно занижена: при сравнении морфологии и последовательностей ДНК число видов быстро растёт [4][5]. Большинство описанных видов живёт в пресной воде, особенно в чистых, холодных и небогатых минеральными веществами озёрах и ручьях. Морские золотистые изучены намного хуже [6].

Название указывает на цвет: фукоксантин маскирует зелёный хлорофилл, и клетки выглядят золотисто-бурыми [3]. Но название это ненадёжно: у многих членов класса нет пигментов вообще, и под микроскопом они бесцветны [7][8].

Для группы характерны три особенности.

• Питание. Здесь есть все варианты: автотрофы, миксотрофы и бесцветные гетеротрофы, и переходы между ними произошли много раз [8][9].
• Кремний. Многие золотистые строят из него цисты, а часть — ещё и чешуйки [10][2].
• Холод и чистая вода. Обычные обитатели таких вод в озёрах, ручьях и на снегу [3][11].

2. Как их изучали

Многие роды известны давно. Гидрурус описан в 1824 году, а синура и динобрион — в 1834 году Христианом Эренбергом, который рассматривал под микроскопом самых разных «инфузорий» [2]. Тогда границ между водорослями и простейшими почти не проводили. Позже бесцветные формы, например описанную в 1870 году спумеллу, стали относить к животным-жгутиконосцам, а зелёные и бурые — к водорослям [12]. Отдельный класс золотистых выделил в 1914 году пражский ботаник Адольф Пашер [2].

Вторая волна интереса пришла с электронной микроскопией: она показала тонкий рисунок кремнёвых чешуек, настолько разнообразный, что по нему стали различать виды [2]. Третья связана с экологией. В 1980-е годы стало ясно, что цисты и чешуйки в донных отложениях показывают прошлое озера [13], и что миксотрофы вроде динобриона не просто курьёз, а важные потребители бактерий [1]. Четвёртая волна началась в наше время, с геномами и транскриптомами: они показали, как часто в этой группе терялся фотосинтез [7][8][9].

3. Место в системе

Золотистые водоросли относятся к охрофитам, а те — к страменопилам. Их родственники — бурые водоросли, диатомеи, жёлтозелёные и многие другие группы. Об этой большой линии рассказано в статье «Охрофиты», а о самом крупном её представителе — в статье «Бурые водоросли».

Система внутри класса ещё уточняется. Раньше роды с чешуйками, такие как синура и малломонас, выделяли в отдельный класс Synurophyceae. В современных работах их рассматривают внутри Chrysophyceae [11][4]. Похожим образом менялись и другие группы: выяснилось, что род Spumella в старом понимании сборный, его представители разнесены по нескольким родам [12].

Откуда пришли золотистые

Самая свежая гипотеза предложена в работе Граф, Доррелла и соавторов. В препринте, опубликованном в конце октября 2026 года, на основе новых транскриптомов и метагеномов сделан вывод: общий предок золотистых, скорее всего, был морским миксотрофом. Пресные воды и снег были заселены позже и независимо несколько раз, и так же независимо возникли чистые автотрофы и гетеротрофы [6]. Важно помнить, что препринт ещё не прошёл рецензирование, поэтому этот вывод пока предварителен.

Если эта картина подтвердится, она изменит привычное представление о группе как об обитателях преимущественно пресной воды. Возможно, такое представление возникло потому, что морских золотистых просто реже изучали.

Сравнение с родственниками

4. Клетка

Типичная клетка золотистой водоросли — это мелкий жгутиконосец длиной несколько микрометров. На рисунке показана общая для охрофитов схема.

Жгутики

Жгутиков обычно два, и они неодинаковы, как у всех страменопил. Длинный передний жгутик несёт жёсткие двурядные волоски-мастигонемы. Из-за них поток воды направлен к клетке, а не от неё: волоски меняют направление, в котором биение жгутика толкает воду. Для питания это удобно, потому что вместе с водой к клетке движутся бактерии. Второй жгутик короче и гладкий.

Пластида

Пластида досталась от красной водоросли и окружена четырьмя мембранами. Основные пигменты — хлорофиллы a и c и фукоксантин [3]. Этот пигмент считают коммерчески ценным: у миксотрофа Poterioochromonas malhamensis при переходе от роста на органике к росту на свету его содержание достигает 1,58 % [14].

Запасное вещество

Запасают золотистые не крахмал, а хризоламинарин, β-1,3-глюкан. Он хранится в крупной вакуоли, за пределами пластиды [2]. Именно поэтому у многих клеток задняя часть кажется пустой и прозрачной.

β-D-глюкоза — звено ламинарина и хризоламинарина

Покровы

У многих видов нет плотной клеточной стенки. Клетка либо голая, либо покрыта кремнёвыми чешуйками, либо находится в лорике — открытой сверху оболочке. У динобриона лорика состоит из целлюлозы [5]. А у другой золотистой водоросли, Poterioochromonas, в основе лорики нашли хитин, полимер N-ацетилглюкозамина. Устойчивые к щёлочи фибриллы при гидролизе давали в основном глюкозамин, а их рентгенограмма была сходна с рентгенограммой хитина грибов [15]. Так что у золотистых встречается и полисахарид, привычный по стенкам растений, и полисахарид, привычный по стенкам грибов. Отсутствие жёсткой стенки важно: оно позволяет заглатывать частицы.

Сократительная вакуоль

Пресноводная клетка постоянно набирает воду по осмотическому градиенту. Сократительные вакуоли выводят её наружу, не давая клетке разбухнуть.

5. Формы тела и образ жизни

Разнообразие форм велико, хотя размеры обычно малы.

Динобрион. Каждая клетка находится в бокаловидной лорике, причём верхняя лорика прикреплена к нижней, и получается ветвистая колония. Лорики прозрачные, бывают цилиндрическими, коническими, вазовидными или воронковидными, со складками на стенке. По их форме долго различали виды [5]. Но генетические данные показали, что всё сложнее: только в Корее работа 2023 года выявила пять новых видов; размеры лорик заметно различаются между культурой и природными образцами, зато форма цисты хорошо различает виды [5].

Синура. Шаровидная колония, клетки которой расходятся от центра. Они покрыты кремнёвыми чешуйками.

Уроглена. Шаровидная колония, погружённая в слизь, обитатель озёр и водохранилищ [16].

Гидрурус. Необычный организм с заметным без микроскопа бурым слоевищем в холодных реках и родниках [17].

Спумелла и парафизомонас. Бесцветные жгутиконосцы, питающиеся бактериями. В них трудно узнать родственников золотисто-бурых клеток, и различить виды спумеллы по внешности почти невозможно [12]. Парафизомонас при этом покрыт кремнёвыми чешуйками и образует кремнёвые цисты [18].

Незаметное большинство. Бесцветные жгутиконосцы типа спумеллы нашлись во всех изученных пробах, а штаммы для сравнения удалось получить из Австрии, Китая, Непала, Новой Зеландии, Уганды, Кении, Танзании и с Гавайев. Часто они преобладают среди жгутиконосцев, питающихся бактериями [19]. Возможно, самые обычные представители класса вовсе не окрашены. Анализ средовых последовательностей показал, что в пресной воде эта группа заметна, а большинство обнаруженных последовательностей далеко от известных культур [20].

Размножение

Обычно клетка размножается продольным делением, а колонии ещё и распадаются на части. Половой процесс известен не у всех: при нём сливаются две клетки, похожие на обычные, и образуется циста [2]. Поэтому циста иногда служит не только для покоя, но и завершает половой процесс.

6. Кремнёвые чешуйки

Скелетные структуры из кремнезёма строят далеко не все организмы: среди них диатомеи, радиолярии, некоторые губки и золотистые. У золотистых чешуйки строятся внутри клетки, в особых пузырьках, а затем выводятся на поверхность и укладываются внахлёст. Для захвата растворённого кремния клетки используют переносчики семейства SIT. Их нашли и у диатомей, и у радиолярий, и у золотистых [10]. История этих белков сложна, и, судя по всему, характерная для них симметричная структура из десяти трансмембранных участков возникала несколько раз независимо [10].

Без кремния такие клетки развиваться не могут: потребность в нём у синуры была показана опытами ещё в 1975 году [21]. Значит, чешуйки — не просто украшение, а необходимая часть клетки.

Чешуйка как паспорт вида

Под электронным микроскопом чешуйка видна как тончайшая узорчатая пластинка. Её размер и рисунок относятся к основным признакам родов Synura и Mallomonas [2]. Это редкая удача: мелкий организм можно определить даже по отдельной чешуйке, лежащей в иле.

Но и здесь не обошлось без сложностей. П. Шкалоуд и соавторы в 2020 году изучили синур на острове Ньюфаундленд: 79 мест сбора и 150 штаммов. Всего обнаружилось 27 видов или линий на уровне вида. Только треть из них выявлена обоими методами. Восемь молодых линий нашлись только по последовательностям, а десять видов — только под микроскопом [4]. Это хороший урок: ни один подход сам по себе не даёт полной картины.

Повсюду или в одном месте?

В микробиологии есть известная формула: «всё есть везде, но среда отбирает». Она предполагает, что мелкие организмы легко расселяются по всей Земле. Синура оказалась хорошим объектом для проверки этой идеи. Под названием Synura petersenii скрывалось много криптических видов с одинаковыми чешуйками. Среди них есть и космополиты, и региональные эндемики, причём иногда они живут вместе [22]. Значит, ответ на вопрос зависит от конкретной линии, а чешуйка не всегда раскрывает её.

Описание флор продолжается. В первой подробной работе о золотистых Филиппин (2025) на острове Минданао отмечено 36 таксонов с кремнёвыми чешуйками. Из них 29 относятся к Mallomonas, а M. pseudopustula описан как новый вид [23].

Чешуйки из эоцена

Кремний хорошо сохраняется, поэтому у этих мельчайших организмов есть ископаемые. П. Сивер и А. Вулф описали в 2005 году эоценовые чешуйки, поразительно похожие на современные [24]. Значит, основной план строения чешуек существует десятки миллионов лет.

Возраст группы оценили, сопоставив древо по пяти генам, откалиброванное по времени, с находками среднего эоцена. По этой оценке, линия золотистых с чешуйками типа синуры возникла в юрском периоде, примерно 157 млн лет назад, а роды Mallomonas и Synura разошлись в раннем мелу, около 130 млн лет назад. Примерно треть ископаемых видов вымерла, остальные связаны с современными [25]. Важно учитывать, что это расчёт молекулярных часов: сами изученные ископаемые гораздо моложе.

Размер генома

В 2025 году Д. Чертнерова и соавторы измерили геномы 53 линий рода Synura. Различия огромны: от 0,19 до 3,70 пг ДНК, примерно в 20 раз. С геномом растёт размер клетки, а крупные геномы чаще встречаются на высоких широтах, при низкой температуре и в местах с большим содержанием азота в почве. Но линии с большим геномом занимают более узкий круг условий: возможно, отбор действует против слишком крупных геномов и клеток [11].

7. Стоматоцисты

Если условия становятся неблагоприятными, клетка образует покоящуюся цисту — стоматоцисту. Она есть почти только у золотистых: это один из самых надёжных признаков группы [2][26].

Стенка цисты кремнёвая, часто покрыта шипами, складками или воротничком вокруг поры. Циста образуется внутри клетки, а затем пора закрывается пробкой. Образоваться она может и после полового процесса, и без него [2].

Номера вместо названий

У стоматоцист есть необычная особенность: их часто описывают отдельно от клетки, которая их образовала. Вид цисты получает порядковый номер, а производитель может оставаться неизвестным. Например, в Байкале А. Фирсова и соавторы установили, что Стоматоциста 52 образуется у Paraphysomonas corynephora, и описали новую Стоматоцисту 514, принадлежащую P. circumvallata. Определить производителей помогли чешуйки, прилипшие к цисте. Эти виды живут в разных условиях: первый вид образовал цисты в Ангаре в мае при 4,8 °C, а второй — на юге Байкала в августе при 14,3 °C [18]. Если установлено, какой вид образует данную цисту, её можно использовать как показатель условий среды.

Но и здесь есть подводный камень. Из 90 изученных штаммов спумеллоподобных жгутиконосцев цисты образовали только шесть, хотя условия меняли в широких пределах. Цистообразующие штаммы разбросаны по разным ветвям, а рядом с ними стоят штаммы, для которых цисты неизвестны [27]. Значит, наличие цисты само по себе не служит признаком родства.

8. Миксотрофия: фотосинтез и заглатывание бактерий

Миксотрофия — это сочетание автотрофного и гетеротрофного питания в одной клетке. Важно понимать, что это не две отдельные группы организмов, а непрерывный ряд: от почти полных автотрофов до почти полных гетеротрофов.

Зачем водоросли заглатывать бактерий

Фотосинтез даёт энергию и углерод, но азот и фосфор нужно получать отдельно. В чистых озёрах их очень мало. Бактерии же эти элементы накапливают и могут быстро поглощать их из воды благодаря большой относительной поверхности. Заглатывая бактерий, миксотроф получает концентрированный источник азота и фосфора.

Опыт 1986 года показывает, насколько это важно. Шесть обычных озёрных видов заглатывали бактерий со скоростью, сравнимой со скоростью морских жгутиконосцев, полностью зависящих от пищи. А большая масса динобриона удаляла из воды больше бактерий, чем рачки, коловратки и инфузории вместе [1].

Другой вид, Dinobryon cylindricum, показывает, что такой рацион значит для самой клетки. Этот вид полностью зависит от света: в постоянной темноте он гибнет даже при обилии бактерий, а заглатывать их перестаёт, если культура находилась в темноте дольше суток. Но и без живых бактерий он растёт плохо. По расчётам авторов, бактерии дают ему не более 25 % органического углерода, остальное даёт фотосинтез [28]. Значит, бактерии важны для него не только как источник углерода.

Простой подсчёт объясняет выгоду. При фотосинтезе клетке на каждые 106 атомов углерода в среднем нужно 16 атомов азота и 1 атом фосфора (соотношение Редфилда). Там, где в воде фосфора почти нет, связывание углерода останавливается, даже если света много. Поглощённая бактерия сразу приносит и азот, и фосфор, и углерод.

Как клетка захватывает бактерию

Видеосъёмка с большим увеличением показала, как это происходит. Биение жгутика создаёт ток воды и приносит частицу к клетке. Spumella и Ochromonas охватывают частицу выростами цитоплазмы — псевдоподиями. Неродственные им жгутиконосцы Cafeteria и Bodo действуют иначе: у них впячивается поверхность клетки. Различается и среднее время обработки заглоченной частицы: около 4 с у Ochromonas и 94 с у Cafeteria [29].

От этого времени зависит предел питания. Если бы клетка без перерыва обрабатывала частицы, за час Ochromonas успела бы заглотить 900 частиц, а Cafeteria — около 38. Настоящая скорость ниже, но различие показательно. Долгая обработка особенно невыгодна тем жгутиконосцам, которые прогоняют много воды, как Ochromonas, либо живут среди множества бактерий: пока клетка занята, частицы проходят мимо [29].

Опыт с вселением

Обычно считается, что специалист выигрывает у универсала. Опыт А. Катехакиса и Х. Штибора на планктонных сообществах показал обратное. В бедной питательными веществами среде Ochromonas tuberculata легко вселялась в сложившееся сообщество, вытесняя и организмы, которые только фотосинтезируют, и организмы, которые только потребляют пищу. Зато при обилии питательных веществ это ей не удавалось [30]. Более того, такие миксотрофы оказывались более ценной пищей для зоопланктона: в их клетках было меньше углерода на единицу фосфора [30]. Значит, миксотрофы важны и как передаточное звено.

Миксотрофы в океане

Миксотрофия свойственна не только золотистым. В море она обычна у жгутиконосцев с пластидами, динофлагеллят, инфузорий и ризарий. Заглатывание бактерий, по-видимому, смягчает нехватку минеральных веществ и может повышать первичную продукцию в бедных водах [31]. Масштабы этого явления огромны. Субтропические круговороты океана занимают более 40 % поверхности Земли. В атлантических круговоротах протисты с пластидами потребляют бактерий примерно с той же скоростью, что и протисты без пластид, причём на свету и в темноте эта скорость сходна. А поскольку первых больше, главными потребителями бактерий оказываются именно они [32]. Модель глобального океана показала, что если учесть миксотрофию, средний размер организмов вырастает примерно втрое, а поток тонущего углерода — примерно на 35 % [33].

Такие открытия изменили классификацию. Теперь различают организмы с собственной постоянной способностью к фотосинтезу и те, кто получает её от заглоченной добычи или симбионтов [34]. Золотистые относятся к первой группе. А ко второй — например, организмы, которые присваивают чужие хлоропласты: об этом рассказано в статье о клептопластии.

Гены и метаболизм

Даже внутри одного рода есть большие различия. Штамм Ochromonas CCMP1393 заглатывает бактерий, но без света расти не может. Штамм BG-1 растёт в полной темноте при наличии бактерий. У первого штамма свет меняет активность 42 % генов, а наличие пищи — 45–59 %. Обмен углерода и азота у этих двух штаммов заметно различается [35].

Такие наблюдения важны и для практики. Миксотроф Poterioochromonas питается в том числе токсичными цианобактериями Microcystis [36].

Что будет при потеплении

Метаболическая теория предсказывает, что гетеротрофные процессы при нагревании ускоряются сильнее автотрофных. С. Вилкен и соавторы проверили это на Ochromonas: скорость заглатывания бактерий с ростом температуры увеличивалась сильнее, чем скорость фотосинтетического транспорта электронов. Гетеротрофный рост увеличивался экспоненциально от 13 до 33 °C, а автотрофный достигал максимума при средних температурах. Содержание хлорофилла при высокой температуре падало [37]. Иначе говоря, потепление сдвигает миксотрофа в сторону потребителя. В масштабах озера это может означать меньшее поглощение CO₂.

Опыт 2026 года с морским Ochromonas показал, что картина сложнее. Рост CO₂ усилил получение углерода при фотосинтезе, хотя только при низкой температуре, а нагрев усилил заглатывание пищи. Вместе эти факторы уравновешивают друг друга, так что соотношение автотрофного и гетеротрофного углерода остаётся устойчивым [38]. Поэтому предсказывать общий эффект по одному фактору нельзя.

9. Как теряют фотосинтез

Золотистые особенно часто теряли фотосинтез: это произошло независимо во многих линиях [7][8]. Такой «природный эксперимент» позволяет сравнить, что остаётся от пластиды, когда она уже не нужна для фотосинтеза.

Зачем нужна бесцветная пластида

Может показаться, что бесцветная пластида должна просто исчезнуть. Но в ней идут и другие процессы: например, синтезируются изопреноиды, жирные кислоты, некоторые аминокислоты. Именно поэтому малярийный плазмодий и другие апикомплексы сохраняют пластиду, хотя фотосинтеза у них нет.

В 2019 году Р. Доррелл и соавторы прочитали геном пластиды бесцветной золотистой водоросли и обнаружили у неё почти тот же набор генов, что и у паразитов-апикомплексов [7]. Это настоящая конвергенция: линии, далёкие друг от друга и живущие совсем по-разному, пришли к сходному минимальному набору.

От почти полной пластиды до пластиды без ДНК

Сравнение 12 линий показало целый ряд промежуточных случаев. На одном краю Cornospumella fuschlensis: сохраняет много белков, связанных с фотосинтезом, хотя потеряла цикл фиксации углерода и большую часть синтеза аминокислот в пластиде. На другом — Paraphysomonas: у него полностью утрачена ДНК пластиды. Белки, обслуживавшие геном пластиды, частично сохранились и теперь, по-видимому, работают только в митохондрии, потому что у предка они попадали в оба органоида [7].

Сравнение транскриптомов миксотрофа Poterioochromonas и трёх гетеротрофов позволило авторам проследить утрату ксантофиллового цикла, мевалонатного и шикиматного путей, синтеза триптофана и структур самой пластиды и предложить вероятную последовательность этих потерь [8]. А изучение 18 штаммов показало и обратную сторону: у гетеротрофов сильнее выражены гены всасывания питательных веществ, восприятия среды и транспортёры для сахаров, пептидов и жиров [9]. Переход к гетеротрофии — не просто потеря, но и перестройка всей клетки.

10. Озёрная летопись

Поскольку цисты и чешуйки кремнёвые, они оседают на дно и сохраняются там слой за слоем. Озёрный ил с такими остатками — настоящая летопись.

Этим пользуются палеолимнологи. В 1985 году Дж. Смол предложил показатель, основанный на отношении числа створок диатомей к числу цист золотистых [13]. Золотистые лучше переносят бедные питательными веществами условия, поэтому при обогащении озера это отношение растёт. Показатель прост и позволяет увидеть, когда озеро начало менять своё состояние.

Самый известный пример связан с кислотными дождями. Разные виды золотистых и диатомей предпочитают воду разной кислотности. По слоям ила озёр Адирондака в США удалось оценить, насколько озёра закислились с доиндустриальных времён [39]. Такие реконструкции помогают отделить действие кислотных дождей от природных колебаний. Сводка данных о цистах по всему миру показала, что разные формы цист связаны с разными условиями и широтами [26], и это делает их хорошими индикаторами.

Особенно показательны арктические озёра. В 55 палеолимнологических записях, охватывающих околополярную Арктику, примерно с 1850 года видны широкие перестройки сообществ водорослей и беспозвоночных. Авторы связывают их прежде всего с потеплением: удлиняется лето, меняется режим озёр [40]. В этих местах, далеко от источников загрязнения, такие сигналы особенно ценны.

11. Запах воды

Главная практическая проблема, связанная с золотистыми, — неприятный запах воды. Uroglena — один из главных источников рыбного запаха питьевой воды. Цветение развивается в основном весной: в опытах водоросль лучше всего росла при 5 °C, при 10–20 °C росла хуже и быстрее разрушалась [16]. Синуре приписывают запах огурца или рыбы.

В Японии рыбный запах — второй по частоте посторонний запах водопроводной воды, а Uroglena americana считается его главным источником. При этом само пахучее вещество долго оставалось неизвестным. Поиск среди альдегидов и кетонов с помощью масс-спектрометрии и обонятельного анализа в 2020 году дал лишь кандидатов на эту роль [41].

Причина связана с химией клетки. Многие золотистые богаты полиненасыщенными жирными кислотами [17][3]. Их окисление при повреждении клетки даёт летучие альдегиды, которые ощущаются в очень малых концентрациях [42]. Запах появляется и при обработке воды: когда клетки разрушаются, содержимое выходит наружу. Поэтому такие организмы нужно отслеживать при подготовке питьевой воды даже при низкой численности.

12. Необычная химия: хлор в мембране и витамин B₁₂

Мембранные липиды из школьного учебника построены из глицерина, остатков жирных кислот и полярной головки. У жгутиконосца Ochromonas danica в 1969 году Дж. Эловсон и П. Вагелос обнаружили вещества совсем другого типа. При кислотном гидролизе сульфолипидов этой водоросли образовывались диолы с цепью из 22 атомов углерода и разным числом атомов хлора, вплоть до шести. На среде, содержавшей 1,47 мМ хлорид-ионов, большинство сульфолипидов в клетках стационарной фазы было хлорировано, причём больше всего оказалось форм с шестью атомами хлора [43]. Так был открыт новый класс липидов — хлорсульфолипиды.

В 1970 году те же авторы установили строение главного вещества: 2,2,11,13,15,16-гексахлордокозан-1,14-дисульфат [44]. Позже его назвали даникалипином A [45].

Формула показывает, чем эта молекула отличается от обычного мембранного липида. В ней нет глицерина и остатков жирных кислот, а есть одна длинная цепь и две сульфатные группы: при C1 и при C14. Значит, полярные участки находятся не только на конце молекулы, но и в середине цепи. По-видимому, хлорсульфолипиды играют в мембранах водорослей структурную роль [46], а у ряда водорослей составляют основную часть полярных липидов мембраны жгутика. Как такие молекулы укладываются в устойчивую мембрану, пока неясно, и этот вопрос изучают с помощью компьютерного моделирования [47].

Пять стереоцентров

Атомы C11, C13, C14, C15 и C16 — стереоцентры, поэтому при таком строении возможно 2⁵ = 32 стереоизомера. C2 стереоцентром не является: при нём два одинаковых заместителя, два атома хлора. Относительную конфигурацию даникалипина A определили методом ЯМР и подтвердили первым химическим синтезом в 2009 году. В основе синтеза лежат стереоспецифичные реакции электрофильного присоединения к алкенам [45]: в таких реакциях определённый стереоизомер исходного вещества даёт определённый стереоизомер продукта. В том же году другая группа установила абсолютную конфигурацию этого и родственных соединений [48].

Ошибиться в строении таких молекул нетрудно. Близкий по составу малхаменсилипин A из Poterioochromonas malhamensis был описан в 1994 году как вещество с одной сульфатной группой. При повторном исследовании масс-спектрометрия высокого разрешения показала, что их две [49].

Токсичность

Хлорсульфолипиды найдены не только в пресноводных водорослях, но и в токсичных мидиях, и их связывают с диарейным отравлением морепродуктами [46]. Речь идёт о веществах одного класса: из этого не следует, что отравления вызывают именно золотистые водоросли. Природных веществ для опытов не хватало, и это было одной из причин, по которым группа Э. Карейры в 2009 году выполнила полный синтез хлорсульфолипида-цитотоксина [50].

Токсичность таких веществ проверяют на личинках рачка артемии. Для даникалипина A и нескольких родственных соединений LC₅₀ (концентрация, при которой погибает половина животных) составила 2,2–6,9 мкг/мл, а для вещества с одной сульфатной группой вместо двух — 0,27 мкг/мл [48]. Важной оказалась амфифильность: производное с тремя сульфатными группами заметно менее токсично, а производное с меньшим числом атомов хлора токсично примерно так же, как даникалипин A [51].

Вещества этого класса распространены шире, чем считалось. В 2026 году их впервые нашли в восточной части Тихого океана, у берегов Сан-Диего, причём в одном из соединений было 11 атомов хлора [52].

Живой прибор для измерения витамина B₁₂

Другая особенность обмена веществ принесла охромонасу практическую роль. Ochromonas malhamensis (теперь Poterioochromonas malhamensis) нуждается в витамине B₁₂ — сложной молекуле с атомом кобальта в центре, и эта потребность довольно строго связана с цианокобаламином [53]. Поэтому по росту культуры можно было оценить содержание витамина в образце: чем больше витамина, тем лучше росли клетки.

Этот живой прибор был не единственным. В 1968 году сравнили четыре организма: Escherichia coli, Lactobacillus leichmannii, Euglena gracilis и O. malhamensis. На одних и тех же препаратах печени и почек крысы результаты заметно различались. E. coli давала самые высокие значения, а O. malhamensis для почек — значительно более низкие, чем остальные, и различия не удалось объяснить ни способом подготовки проб, ни специфичностью и чувствительностью этих организмов [54]. Это хороший пример того, что результат биологического анализа зависит от выбранного организма.

13. Жизнь в холоде: гидрурус и снег

Hydrurus foetidus населяет холодные реки полярных и высокогорных районов. Его видовой эпитет foetidus по-латыни значит «зловонный». На камнях в потоке он образует бурые ветвящиеся слизистые слоевища, заметные без микроскопа, хотя по ряду признаков строения напоминает одноклеточных эукариот [17]. Его геном собран в 2019 году: 171 млн пар нуклеотидов в 5069 фрагментах [17].

Жить в такой воде помогают полиненасыщенные жирные кислоты: они поддерживают мембраны жидкими при низкой температуре. Двойная связь создаёт изгиб в углеводородной цепи, и такие цепи упаковываются менее плотно, поэтому мембрана застывает при более низкой температуре.

Золотой снег

Окрашенный снег обычно ассоциируют с зелёными водорослями. Но в 2026 году Л. Прохазкова и соавторы показали, что в тающем снегу могут быть и золотисто-бурые цветения. Они собрали 14 образцов в Альпах, Высоких Татрах и на Шпицбергене, получили восемь культур и описали восемь новых видов рода Hydrurus. Для жизни в снегу у этих клеток есть целый набор приспособлений: фотосистема II, настроенная у арктических популяций на яркий свет (снег сильно отражает), много полиненасыщенных жирных кислот и совместимые растворённые вещества, работающие как антифриз [3]. По значимости для снежных цветений авторы сравнивают род Hydrurus с зелёной водорослью Chloromonas [3].

О связи золотистых с холодом говорит и препринт 2026 года: в разных линиях группы независимо терялись гены, связанные с холодоустойчивостью, фотосинтезом и фагоцитозом, а некоторые порядки связывают морские и пресноводные холодные среды [6].

14. Гигантский вирус с необычным хвостом

Молекулярные данные давно указывали на то, что золотистые заражаются гигантскими вирусами, но до 2026 года выделить такой вирус с хозяином не удавалось. П. Бил и соавторы получили первую такую культуру из поверхностных вод тропической части Тихого океана. Хозяин — миксотрофная золотистая водоросль [55].

Вирус выглядит необычно. Его капсид имеет диаметр около 290 нм, вокруг него лежит рыхлый мембранный мешок, а наружу отходит тонкий гибкий хвост длиной около 1200 нм. Геном составляет 1,19 млн пар нуклеотидов, что больше геномов многих бактерий [55]. В нём есть два гена гелиородопсинов, а также ген, похожий на протеородопсин, светозависимый насос протонов у бактерий. Правда, в этом белке, судя по модели, нет рабочего участка связывания ретиналя, и функция его, по-видимому, иная [55].

Самая интересная мысль связана с образом жизни хозяина. В геноме вируса есть гены рибосомных белков и девять генов, близких к генам морских цианобактерий. Авторы предполагают, что клетка, заглатывающая бактерий, служит своего рода рынком обмена генами: вирус может подхватить бактериальный ген внутри клетки хозяина [55]. Таким образом, миксотрофия может влиять и на эволюцию вирусов.

15. Интересные факты

• Больше, чем рачки. Большая масса динобриона удаляла из воды больше бактерий, чем рачки, коловратки и инфузории вместе [1].
• Лорика из целлюлозы. Лорика динобриона состоит из целлюлозы [5].
• Как у плазмодия. Бесцветная золотистая водоросль сохраняет почти тот же набор генов пластиды, что и паразиты-апикомплексы [7].
• Пластида без ДНК. У парафизомонаса в пластиде нет собственного генома [7].
• Снежные виды. Сборы в 14 пробах снега дали восемь новых видов гидруруса [3].
• Цисты с номерами. Многие стоматоцисты названы просто порядковыми номерами, а производитель неизвестен [18].
• В 20 раз. Размер генома у видов одного рода Synura различается примерно в 20 раз [11].
• Запах при 5 °C. Uroglena особенно активно растёт в холодной весенней воде и даёт рыбный запах [16].
• Шесть атомов хлора. Столько их в главном мембранном липиде Ochromonas danica [44].
• Хитин у водоросли. Основа лорики Poterioochromonas содержит хитин, как стенки грибов [15].
• Живой прибор. По росту охромонаса определяли содержание витамина B₁₂ в образцах [53].
• Четыре секунды. Столько в среднем уходит у Ochromonas на обработку заглоченной частицы [29].
• Вирус с хвостом в 1,2 мкм. Его геном больше геномов многих бактерий [55].

16. Частые вопросы

Золотистые водоросли — растения?

Нет. Они относятся к страменопилам вместе с бурыми водорослями и диатомеями. Пластида у них вторичная, полученная от красной водоросли, а часть видов вообще не фотосинтезирует.

Можно ли их увидеть?

Большинство видов видно только в микроскоп. Без него заметны бурые слизистые слоевища гидруруса, окрашенный снег и массовые скопления в воде.

Опасны ли они?

Обычно они не опасны, а участвуют в круговороте веществ. Практическая проблема — запах воды при цветении [16]. Ещё одна трудность связана с выращиванием других микроорганизмов: Poterioochromonas malhamensis способен попасть в промышленную культуру цианобактерий и погубить её [56]. Некоторые золотистые содержат токсичные для мелких животных хлорсульфолипиды (см. раздел 12)..

Как миксотроф решает, фотосинтезировать ему или питаться?

Клетка, конечно, ничего не решает. Соотношение зависит от условий: света, температуры, количества пищи и питательных веществ. При смене условий меняется активность большого числа генов [35][37].

Если водоросль потеряла фотосинтез, это всё ещё водоросль?

С точки зрения родства — да: она остаётся в группе, хотя и не фотосинтезирует. Слово «водоросль» здесь описывает происхождение, а не способ питания.

17. Что пока не решено

• Морской или пресноводный предок. Препринт 2026 года считает предка морским миксотрофом, но это нужно подтвердить [6].
• Сколько на самом деле видов. И морфология, и ДНК дают неполные оценки, и даже хорошо изученный род Synura приносит новые виды [4][5].
• Роль миксотрофов при потеплении. Результаты зависят от сочетания факторов [37][38].
• Функции вирусного родопсина. Пока неясно, зачем вирусу белок, похожий на протеородопсин, но не связывающий ретиналь [55].
• Происхождение SIT. История переносчиков кремния в разных группах эукариот ещё уточняется [10].
• Зачем водорослям хлорсульфолипиды. Их роль в мембране и способ образования в клетке изучены плохо [46][47].
• Широтный сдвиг образа жизни. Предполагается, что в полярных морях преобладают автотрофы, а в бедных водах тропиков — гетеротрофы. Эта картина пока основана на генетических маркерах [6].

18. Что нужно знать для ЕГЭ

Золотистые водоросли в программу прямо не входят, но на их примере можно хорошо объяснить несколько проверяемых положений.

• Типы питания. Автотрофы создают органические вещества из неорганических, гетеротрофы используют готовые, миксотрофы могут и то и другое. Классический школьный пример миксотрофа — эвглена, но у золотистых миксотрофия выглядит иначе: фотосинтез сочетается с заглатыванием бактерий.
• Цисты. Циста служит прежде всего для переживания неблагоприятных условий, а не для размножения.
• Круговорот веществ. Водоросли в озере не только создают органическое вещество, но и потребляют бактерий: пищевые связи сложнее школьной цепи.
• Индикаторы. Организмы можно использовать как показатели состояния среды, например качества воды.
• Запасные вещества. У разных групп водорослей они различаются: у зелёных — крахмал, у бурых — ламинарин, у золотистых — хризоламинарин.

19. Для олимпиад

Сравнение групп с кремнием

Количественные ориентиры

• Гидрурус: геном 171 млн п. н. [17].
• Синура: 0,19–3,70 пг ДНК в 53 линиях [11].
• Ньюфаундленд: 27 видов и линий, из них 8 только по ДНК и 10 только под микроскопом [4].
• Вирус золотистых: геном 1,19 млн п. н. [55].
• Dinobryon cylindricum: не более 25 % органического углерода из бактерий [28].
• Даникалипин A: C₂₂H₄₀Cl₆O₈S₂, пять стереоцентров [44].
• Ochromonas: гетеротрофный рост экспоненциально увеличивается от 13 до 33 °C [37].

На что обратить внимание

• Конвергенция. Близкий набор пластидных генов у далёких групп [7].
• Потеря как эволюционный процесс. Утрата сложного признака происходила много раз и в определённой последовательности [8].
• Методы. Сочетание морфологии, ДНК и метагеномов даёт разные и взаимодополняющие результаты [4][6].

Задания с разбором

Задание 1

Чем миксотрофное питание отличается от автотрофного и гетеротрофного? Приведите пример организма и назовите преимущество такого питания в озере, бедном азотом и фосфором.

Задание 2

Почему отсутствие жёсткой клеточной стенки у многих золотистых водорослей связано с их способом питания?

Задание 3

В каких условиях миксотрофы обычно выигрывают у специализированных автотрофов и гетеротрофов? Как это показал опыт с Ochromonas tuberculata?

Задание 4

При нагревании скорость заглатывания бактерий у Ochromonas растёт быстрее, чем скорость фотосинтетического транспорта электронов. Как изменится роль этой водоросли в круговороте углерода при потеплении?

Задание 5

Как объяснить, что бесцветные золотистые водоросли сохраняют пластиду, хотя фотосинтез у них утрачен? Какой пример из паразитологии здесь уместен?

Задание 6

В исследовании синур на Ньюфаундленде нашли 27 видов и линий: 8 только по последовательностям ДНК, 10 только под микроскопом. Сколько нашлось обоими способами? Какую долю это составляет? Какой вывод следует?

Задание 7

Размер генома в линиях синуры различается от 0,19 до 3,70 пг ДНК. Во сколько раз различаются крайние значения? Считая, что 1 пг соответствует примерно 978 млн пар нуклеотидов, выразите их в миллионах пар нуклеотидов. Какой вывод можно сделать о связи размера генома с размером клетки?

Задание 8

В слое ила отношение створок диатомей к цистам золотистых водорослей резко выросло. Какой вывод можно сделать об изменении озера? Почему вывод нужно проверить другими показателями?

Задание 9

Полиненасыщенные жирные кислоты помогают клеткам гидруруса жить при низкой температуре. Объясните механизм.

Задание 10

Назовите не менее трёх приспособлений снежных видов гидруруса к жизни в тающем снегу.

Задание 11 (олимпиадное)

Вирус золотистой водоросли имеет геном 1,19 млн пар нуклеотидов, капсид диаметром 290 нм и хвост длиной 1200 нм. (а) Сколько раз длина хвоста превышает диаметр капсида? (б) Считая, что на одну пару нуклеотидов приходится 0,34 нм, рассчитайте длину ДНК вируса в микрометрах. (в) Почему ДНК такой длины можно упаковать в капсид? (г) Почему авторы предполагают, что заглатывание бактерий хозяином облегчает перенос генов?

Задание 12 (олимпиадное)

Сравните два возможных объяснения: «золотистые потеряли фотосинтез один раз, и бесцветные виды образуют одну ветвь» и «фотосинтез терялся независимо много раз». (а) Как проверить эти гипотезы с помощью филогенетического древа? (б) Какие наблюдения за генами пластиды поддержат вторую гипотезу? (в) Почему у разных линий можно ожидать сходный остаточный набор генов?

Задание 13 (олимпиадное)

Главный хлорсульфолипид Ochromonas danica — 2,2,11,13,15,16-гексахлордокозан-1,14-дисульфат (рассматривайте кислотную форму). (а) Выведите его молекулярную формулу, исходя из формулы докозана. (б) Рассчитайте массовую долю хлора. (в) Сколько в молекуле стереоцентров и сколько возможно стереоизомеров? Почему C2 не является стереоцентром? (г) Чем расположение полярных групп отличается от обычного мембранного фосфолипида?

Задание 14 (олимпиадное)

Среднее время обработки заглоченной частицы у Ochromonas составляет 4 с, у Cafeteria — 94 с. (а) Какое наибольшее число частиц могла бы заглотить за час клетка каждого вида, если бы только этим и занималась? (б) Какому из двух жгутиконосцев с равным временем обработки долгая обработка навредит сильнее: тому, что прогоняет много воды, или тому, что прогоняет мало? Объясните. (в) Почему реальная скорость заглатывания ниже рассчитанной?

Литература

1. Bird D. F., Kalff J. Bacterial grazing by planktonic lake algae // Science. 1986. Vol. 231. P. 493–495.
2. Kristiansen J., Škaloud P. Chrysophyta // Handbook of the Protists / Ed. J. M. Archibald et al. Cham: Springer, 2016. P. 1–38.
3. Procházková L., Andersen R. A., Leya T. et al. Novel Hydrurus species (Chrysophyceae) and their adaptations to high-altitude European and Arctic snowfields // Journal of Phycology. 2026. Vol. 62. P. 818–845.
4. Škaloud P., Škaloudová M., Jadrná I. et al. Comparing morphological and molecular estimates of species diversity in the freshwater genus Synura (Stramenopiles): a model for understanding diversity of eukaryotic microorganisms // Journal of Phycology. 2020. Vol. 56. P. 574–591.
5. Jeong M., Wang Y., Kim J. I., Shin W. Multigene phylogeny reveals a cryptic diversity in the genus Dinobryon (Chrysophyceae) with integrative description of five new species // Frontiers in Plant Science. 2023. Vol. 14. Art. 1150814.
6. Graf L., Zajac E., Probert I. et al. Chaos and repetition in algal evolution: a Chrysophyceae eco-genomic framework // bioRxiv. 2026. Препринт.
7. Dorrell R. G., Azuma T., Nomura M. et al. Principles of plastid reductive evolution illuminated by nonphotosynthetic chrysophytes // PNAS. 2019. Vol. 116. P. 6914–6923.
8. Graupner N., Jensen M., Bock C. et al. Evolution of heterotrophy in chrysophytes as reflected by comparative transcriptomics // FEMS Microbiology Ecology. 2018. Vol. 94. Art. fiy039.
9. Beisser D., Graupner N., Bock C. et al. Comprehensive transcriptome analysis provides new insights into nutritional strategies and phylogenetic relationships of chrysophytes // PeerJ. 2017. Vol. 5. Art. e2832.
10. Marron A. O., Ratcliffe S., Wheeler G. L. et al. The evolution of silicon transport in eukaryotes // Molecular Biology and Evolution. 2016. Vol. 33. P. 3226–3248.
11. Čertnerová D., Škaloud P., Jadrná I., Čertner M. Large genomes are associated with greater cell size and ecological shift towards more nitrogen-rich and higher-latitude environments in microalgae of the genus Synura // Journal of Eukaryotic Microbiology. 2025. Vol. 72. Art. e70026.
12. Jeong M., Kim J. I., Nam S. W., Shin W. Molecular phylogeny and taxonomy of the genus Spumella (Chrysophyceae) based on morphological and molecular evidence // Frontiers in Plant Science. 2021. Vol. 12. Art. 758067.
13. Smol J. P. The ratio of diatom frustules to chrysophycean statospores: a useful paleolimnological index // Hydrobiologia. 1985. Vol. 123. P. 199–208.
14. Ma M., Lu B., Irshad S. et al. Synergistic heterotrophic-photomixotrophic cultivation enhances fucoxanthin production in Poterioochromonas malhamensis (golden microalga) // Bioresource Technology. 2026. Vol. 459. Art. 135197.
15. Herth W., Kuppel A., Schnepf E. Chitinous fibrils in the lorica of the flagellate chrysophyte Poteriochromonas stipitata (syn. Ochromonas malhamensis) // Journal of Cell Biology. 1977. Vol. 73. P. 311–321.
16. Ramayandi, Li F. Favored competition of Uroglena sp. against coexisting microorganisms in spring of lower temperatures: clarification through a systematic incubation study // Environmental Science and Pollution Research. 2025. Vol. 32. P. 5464–5477.
17. Bråte J., Fuss J., Mehrota S. et al. Draft genome assembly and transcriptome sequencing of the golden algae Hydrurus foetidus (Chrysophyceae) // F1000Research. 2019. Vol. 8. Art. 401.
18. Firsova A. D., Bessudova A. Y., Likhoshway Y. V. Ultrastructural data on stomatocysts of the genus Paraphysomonas (Chrysophyceae, Paraphysomonadales), including description of one new morphotype and identification of a new producer of Stomatocyst 52 // European Journal of Protistology. 2026. Vol. 102. Art. 126173.
19. Boenigk J., Pfandl K., Stadler P., Chatzinotas A. High diversity of the “Spumella-like” flagellates: an investigation based on the SSU rRNA gene sequences of isolates from habitats located in six different geographic regions // Environmental Microbiology. 2005. Vol. 7. P. 685–697.
20. del Campo J., Massana R. Emerging diversity within chrysophytes, choanoflagellates and bicosoecids based on molecular surveys // Protist. 2011. Vol. 162. P. 435–448.
21. Klaveness D., Guillard R. R. L. The requirement for silicon in Synura petersenii (Chrysophyceae) // Journal of Phycology. 1975. Vol. 11. P. 349–355.
22. Boo S. M., Kim H. S., Shin W. et al. Complex phylogeographic patterns in the freshwater alga Synura provide new insights into ubiquity vs. endemism in microbial eukaryotes // Molecular Ecology. 2010. Vol. 19. P. 4328–4338.
23. Gusev E. S., Ignatenko M. E., Lituanas C. R. et al. Diversity of silica-scaled chrysophytes (Chrysophyceae) from Mindanao Island (Philippines) with the description of Mallomonas pseudopustula sp. nov. // PhytoKeys. 2025. Vol. 268. P. 81–102.
24. Siver P. A., Wolfe A. P. Eocene scaled chrysophytes with pronounced modern affinities // International Journal of Plant Sciences. 2005. Vol. 166. P. 533–536.
25. Siver P. A., Jo B. Y., Kim J. I. et al. Assessing the evolutionary history of the class Synurophyceae (Heterokonta) using molecular, morphometric, and paleobiological approaches // American Journal of Botany. 2015. Vol. 102. P. 921–941.
26. Duff K. E., Zeeb B. A., Smol J. P. Chrysophyte cyst biogeographical and ecological distributions: a synthesis // Journal of Biogeography. 1997. Vol. 24. P. 791–812.
27. Findenig B. M., Chatzinotas A., Boenigk J. Taxonomic and ecological characterization of stomatocysts of Spumella-like flagellates (Chrysophyceae) // Journal of Phycology. 2010. Vol. 46. P. 868–881.
28. Caron D. A., Sanders R. W., Lim E. L. et al. Light-dependent phagotrophy in the freshwater mixotrophic chrysophyte Dinobryon cylindricum // Microbial Ecology. 1993. Vol. 25. P. 93–111.
29. Boenigk J., Arndt H. Particle handling during interception feeding by four species of heterotrophic nanoflagellates // Journal of Eukaryotic Microbiology. 2000. Vol. 47. P. 350–358.
30. Katechakis A., Stibor H. The mixotroph Ochromonas tuberculata may invade and suppress specialist phago- and phototroph plankton communities depending on nutrient conditions // Oecologia. 2006. Vol. 148. P. 692–701.
31. Stoecker D. K., Hansen P. J., Caron D. A., Mitra A. Mixotrophy in the marine plankton // Annual Review of Marine Science. 2017. Vol. 9. P. 311–335.
32. Hartmann M., Grob C., Tarran G. A. et al. Mixotrophic basis of Atlantic oligotrophic ecosystems // PNAS. 2012. Vol. 109. P. 5756–5760.
33. Ward B. A., Follows M. J. Marine mixotrophy increases trophic transfer efficiency, mean organism size, and vertical carbon flux // PNAS. 2016. Vol. 113. P. 2958–2963.
34. Mitra A., Flynn K. J., Tillmann U. et al. Defining planktonic protist functional groups on mechanisms for energy and nutrient acquisition: incorporation of diverse mixotrophic strategies // Protist. 2016. Vol. 167. P. 106–120.
35. Lie A. A. Y., Liu Z., Terrado R. et al. A tale of two mixotrophic chrysophytes: insights into the metabolisms of two Ochromonas species (Chrysophyceae) through a comparison of gene expression // PLoS One. 2018. Vol. 13. Art. e0192439.
36. Zhang X., Hu H.-Y., Men Y.-J., Yang J. Feeding characteristics of a golden alga (Poterioochromonas sp.) grazing on toxic cyanobacterium Microcystis aeruginosa // Water Research. 2009. Vol. 43. P. 2953–2960.
37. Wilken S., Huisman J., Naus-Wiezer S., Van Donk E. Mixotrophic organisms become more heterotrophic with rising temperature // Ecology Letters. 2013. Vol. 16. P. 225–233.
38. Slomka S., Verspagen J. M. H., Rodriguez-Perez R. B. et al. Changes in photosynthesis and grazing facilitate growth of a mixotrophic protist under ocean acidification and warming // New Phytologist. 2026. Vol. 251. P. 2574–2587.
39. Cumming B. F., Smol J. P., Kingston J. C. et al. How much acidification has occurred in Adirondack region lakes (New York, USA) since preindustrial times? // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1992. Vol. 49. P. 128–141.
40. Smol J. P., Wolfe A. P., Birks H. J. B. et al. Climate-driven regime shifts in the biological communities of arctic lakes // PNAS. 2005. Vol. 102. P. 4397–4402.
41. Shinfuku Y., Takanashi H., Nakajima T. et al. Exploration of an odorous aldehydes and ketones produced by Uroglena americana using high resolution mass spectrometry, GC-Olfactometry, and multivariate analysis // Chemosphere. 2020. Vol. 257. Art. 127174.
42. Watson S. B. Cyanobacterial and eukaryotic algal odour compounds: signals or by-products? A review of their biological activity // Phycologia. 2003. Vol. 42. P. 332–350.
43. Elovson J., Vagelos P. R. A new class of lipids: chlorosulfolipids // PNAS. 1969. Vol. 62. P. 957–963.
44. Elovson J., Vagelos P. R. Structure of the major species of chlorosulfolipid from Ochromonas danica. 2,2,11,13,15,16-Hexachloro-n-docosane 1,14-disulfate // Biochemistry. 1970. Vol. 9. P. 3110–3126.
45. Bedke D. K., Shibuya G. M., Pereira A. et al. Relative stereochemistry determination and synthesis of the major chlorosulfolipid from Ochromonas danica // Journal of the American Chemical Society. 2009. Vol. 131. P. 7570–7572.
46. Bedke D. K., Vanderwal C. D. Chlorosulfolipids: structure, synthesis, and biological relevance // Natural Product Reports. 2011. Vol. 28. P. 15–25.
47. Hong J., Chang R. Hybrid coarse-grained and all-atom molecular dynamics simulation studies of binary biological lipid membranes containing chlorosulfolipids // Journal of Chemical Physics. 2025. Vol. 163. Art. 075101.
48. Kawahara T., Kumaki Y., Kamada T. et al. Absolute configuration of chlorosulfolipids from the chrysophyta Ochromonas danica // Journal of Organic Chemistry. 2009. Vol. 74. P. 6016–6024.
49. Pereira A. R., Byrum T., Shibuya G. M. et al. Structure revision and absolute configuration of malhamensilipin A from the freshwater chrysophyte Poterioochromonas malhamensis // Journal of Natural Products. 2010. Vol. 73. P. 279–283.
50. Nilewski C., Geisser R. W., Carreira E. M. Total synthesis of a chlorosulpholipid cytotoxin associated with seafood poisoning // Nature. 2009. Vol. 457. P. 573–576.
51. Umezawa T., Maeda T., Akiyama T. et al. Syntheses and biological activities of danicalipin A derivatives // Chemistry & Biodiversity. 2023. Vol. 20. Art. e202300400.
52. Bogdanov A., Sweeney D., Carter M. L. et al. Direct capture methods reveal extensive organohalide chemical space in marine environments // Marine Drugs. 2026. Vol. 24. Art. 237.
53. Ford J. E. The microbiological assay of “vitamin B₁₂”. The specificity of the requirement of Ochromonas malhamensis for cyanocobalamin // British Journal of Nutrition. 1953. Vol. 7. P. 299–306.
54. Cook E. A., Ellis L. N. Variations in the growth response of four different vitamin B₁₂ assay microorganisms to the same tissue and standard preparations // Applied Microbiology. 1968. Vol. 16. P. 1831–1840.
55. Byl P., Schvarcz C. R., Thomy J. et al. Evidence for the acquisition of a proteorhodopsin-like rhodopsin by a chrysophyte-infecting giant virus // Journal of Virology. 2026. Vol. 100. Art. e0052026.
56. Toda N., Inoue-Kashino N., Fujita H. et al. Cell morphology engineering enhances grazing resistance of Synechococcus elongatus PCC 7942 for non-sterile large-scale cultivation // Journal of Bioscience and Bioengineering. 2024. Vol. 137. P. 245–253.