Желтозелёные водоросли: вошерия, морской слизень и ауреохром

На солёных маршах атлантического побережья Северной Америки живёт морской слизень Elysia chlorotica. Он зелёный, потому что в клетках его пищеварительной железы месяцами работают пластиды съеденной водоросли. Эта водоросль — вошерия, и её пластиды заставили биологов почти двадцать лет спорить о том, может ли животное получить гены от своей пищи [1][2].

Вошерия относится к желтозелёным водорослям. Группа небольшая и редко попадает в учебники. Но именно у вошерии открыли светочувствительный белок ауреохром, а само слово «гетероконт» появилось при описании таких организмов.

• 1. Что такое желтозелёные водоросли
• 2. Как их изучали
• 3. Место в системе
• 4. Клетка
• 5. Формы тела
• 6. Вошерия: одна клетка длиной в сантиметры
• 7. Ботридий: пузырёк на влажной глине
• 8. Трибонема: нити и биотопливо
• 9. Почва и лишайники
• 10. Зелёный слизень и спор о генах
• 11. Ауреохром: как клетка узнаёт о синем свете
• 12. Ископаемые и молекулярные часы
• 13. Интересные факты
• 14. Частые вопросы
• 15. Что пока не решено
• 16. Что нужно знать для ЕГЭ
• 17. Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

1. Что такое желтозелёные водоросли

В классе около 600 видов [3]. Большинство живёт в пресной воде и во влажной почве, а морских форм мало. Самая известная среди них — Vaucheria litorea, та самая пища зелёного слизня [1].

Название объясняется составом пигментов. У золотистых и бурых водорослей фукоксантин маскирует зелёный цвет хлорофилла, поэтому они выглядят бурыми. У желтозелёных фукоксантина нет. Жёлтый оттенок им дают другие каротиноиды, например диадиноксантин: его определили как главный каротиноид в культуре Tribonema [5]. Хлорофилла b нет, и цвет клетки обычно светлее и желтее, чем у зелёных водорослей. Однако на глаз различить эти группы удаётся не всегда, и долгое время желтозелёных относили к зелёным.

Для группы характерны три особенности.

• Разнообразие форм при небольшом числе видов. Здесь есть жгутиконосцы, амёбоидные клетки, одиночные неподвижные клетки, нити и гигантские многоядерные клетки без перегородок [6].
• Неродственные формы тела. Сходное строение возникало в разных ветвях независимо, поэтому старые отряды, выделенные по форме тела, не подтвердились [7].
• Роль в изучении общих вопросов биологии. На вошерии изучали половой процесс, действие синего света и судьбу пластид в чужой клетке [8][9][1].

2. Как их изучали

Род Vaucheria описал в 1801 году швейцарский ботаник О. П. Декандоль и назвал его в честь Ж. П. Э. Воше (1763–1841), пастора и исследователя пресноводных водорослей. Такие нити считали просто одной из многих зелёных водорослей. Состав пигментов тогда определить было нельзя, а по внешнему виду группы не различались.

В 1855 году вошерия вошла в историю изучения полового процесса. Немецкий ботаник Н. Прингсхайм описал у неё оплодотворение [8]. В середине XIX века само представление о половом процессе у водорослей только складывалось, и подробные наблюдения за слиянием половых клеток имели большое значение.

В 1899 году финский биолог А. Лютер предложил отделить от зелёных водорослей организмы с двумя неодинаковыми жгутиками и назвал их Heterokontae — «разножгутиковые» [10]. От этого названия происходит слово «гетероконт», которым теперь называют страменопил в целом. Сейчас о гетероконтах вспоминают прежде всего в связи с бурыми водорослями и диатомеями, но начиналось всё с мелких желтозелёных организмов.

Постепенно группа стала меньше. В 1970 году Д. Хибберд и Г. Лидейл показали, что часть организмов, которых считали желтозелёными, отличается строением подвижной клетки, и выделили их в отдельный класс — эустигматофитов [11]. К этому классу теперь относят и наннохлоропсис. Перенос оказался оправданным: сейчас эустигматофиты считают отдельной ветвью, а не частью желтозелёных. Позднее молекулярные данные перестроили и то, что осталось [7][6].

3. Место в системе

Желтозелёные водоросли относятся к охрофитам, а те — к страменопилам. Вместе с бурыми водорослями и несколькими мелкими классами они образуют ветвь, которую называют PX-кладой: P — Phaeophyceae, X — Xanthophyceae. Значит, ближайшие родственники этих невзрачных организмов — ламинарии и фукусы, а не зелёные водоросли, на которые они похожи. Об этой большой линии рассказано в статьях «Охрофиты» и «Бурые водоросли».

Отряды, которых не оказалось

Класс делили на разное число отрядов, от двух до семи, причём опирались прежде всего на форму тела [6]. Логика казалась простой: одиночные неподвижные клетки — это Mischococcales, нити — Tribonematales, большие многоядерные клетки — Botrydiales и Vaucheriales.

Анализ генов ядерной рРНК и хлоропластного гена rbcL показал другое. Отряд Mischococcales оказался парафилетическим: в него входит лишь часть потомков общего предка. Ряд семейств и родов, например Botrydiopsis и Chlorellidium, оказался полифилетическим: их представители произошли независимо. Авторы заключили, что морфологическая конвергенция характерна для эволюции группы на всех уровнях системы. Они также отвергли давнюю идею о том, что класс произошёл от предка, похожего на вошерию, и поддержали раннее однократное появление одиночной неподвижной клетки [7].

Работа с тремя генами подтвердила этот вывод и выделила четыре главные клады. Границы трёх родов с одиночными клетками пришлось определять заново, а Botrydiopsis pyrenoidosa вообще исключили из класса [6]. Важно, что одноклеточные жгутиконосцы, амёбоидные и пальмеллоидные формы в эту работу не вошли, так что система ещё не завершена.

Это наглядный пример того, почему система организмов не может опираться только на внешность. Круглая неподвижная клетка — удобное и простое решение, которое легко возникает снова и снова. То же относится к нитям: о них ещё пойдёт речь в разделе о трибонеме.

4. Клетка

Подвижная клетка желтозелёной водоросли устроена по общему для охрофитов плану. На рисунке показана общая схема такой клетки.

Жгутики

Жгутиков обычно два, и они неодинаковы. Длинный передний несёт два ряда жёстких волосков-мастигонем, а короткий задний гладкий. У основания короткого жгутика есть вздутие, а рядом в пластиде находится глазок. Вместе они образуют световой аппарат, который позволяет клетке определять направление на свет [3]. Именно это неравенство жгутиков и отражено в слове «гетероконт».

Но у многих видов жгутики есть только на коротких стадиях жизни: у зооспор и половых клеток. Основная форма тела неподвижна. Поэтому жгутики хорошо заметны, только если застать момент размножения.

Пластида

Пластида досталась от красной водоросли и окружена четырьмя мембранами. Наружная обычно переходит в оболочку ядра. Тилакоиды сложены стопками по три [3][4]. Клетки часто содержат несколько мелких дисковидных пластид, а у вошерии их множество.

Запасные вещества

Запасают желтозелёные β-1,3-глюкан хризоламинарин и масло. Отсутствие крахмала легко проверить. Раствор иода в иодиде калия (реактив Люголя) окрашивает крахмал в тёмно-синий цвет, потому что молекулы иода входят во внутренний канал спирали амилозы. Цепи β-1,3-глюкана такого комплекса с иодом не дают. Этот простой опыт раньше был важным способом отличить желтозелёную нить от похожей зелёной [4].

β-D-глюкоза — звено ламинарина и хризоламинарина

Клеточная стенка

У многих видов стенка содержит целлюлозу, у некоторых встречается кремнезём. У трибонемы стенка необычна: она состоит из двух половинок, которые заходят друг на друга, как у коробочки с крышкой [3]. Об этом подробнее рассказано ниже.

5. Формы тела

Набор форм напоминает зелёные водоросли, и это долго запутывало ботаников. В начале XX века А. Пашер обратил внимание на такие параллельные ряды форм у разных групп водорослей: одна и та же форма тела встречается в разных классах [4]. Сейчас мы понимаем это как конвергенцию.

Жгутиконосцы и амёбоидные формы. Изучены слабо. В анализы, на которых основана современная система, они почти не входят [6].

Неподвижные одиночные клетки. Самая многочисленная группа. Это мелкие шаровидные или вытянутые клетки в почве и воде, например Botrydiopsis, Chlorellidium и Bumilleriopsis [6]. Без культуры и ДНК определить их очень трудно.

Нити. Tribonema образует неразветвлённые нити в прудах и канавах, а Heterococcus — сильно ветвящиеся нити в почве [12].

Сифональные формы. Vaucheria и Botrydium — крупные многоядерные клетки без перегородок. Это самые заметные представители класса.

Где их искать

Увидеть желтозелёные водоросли можно и без экспедиции. Вошерию стоит поискать в виде плотных тёмно-зелёных дерновинок на влажной земле у воды и на дне ручьёв. Ботридий появляется на подсыхающей глине, например на берегах прудов. Нити трибонемы встречаются в прудах и канавах, особенно в прохладное время года. Для проверки достаточно обычного светового микроскопа: у вошерии не будет поперечных перегородок, а капля раствора иода покажет отсутствие крахмала. Важно только помнить, что без органов размножения вид вошерии определить обычно нельзя, и надёжно назвать удастся лишь род.

6. Вошерия: одна клетка длиной в сантиметры

Вошерия образует на влажной земле, на дне ручьёв и на морских илистых берегах плотные тёмно-зелёные дерновинки. По-английски её называют водяным войлоком (water felt). Если рассмотреть такую дерновинку под микроскопом, окажется, что она состоит из ветвящихся трубок диаметром в десятки микрометров. Поперечных перегородок в них нет, они появляются только при отделении органов размножения. Значит, вся трубка длиной в сантиметры — одна клетка с множеством ядер.

Как устроена гигантская клетка

Центр трубки занимает крупная вакуоль, а цитоплазма лежит вдоль стенки тонким слоем. В этом слое находятся многочисленные ядра и мелкие пластиды. Трубка растёт на кончике [3].

Такое строение поднимает интересный вопрос. Как вещества доходят из одного конца клетки в другой? Простой расчёт показывает, что одной диффузии мало. Время, за которое молекула в среднем проходит расстояние x, можно приблизительно оценить по формуле t ≈ x²/(2D). Для белка в цитоплазме коэффициент диффузии D имеет порядок 10 мкм²/с. На расстояние 10 мкм белок уйдёт примерно за 5 с, а на расстояние 1 см потребуется около 5 млн с, то есть почти два месяца.

Отсюда понятны два приспособления. Во-первых, ядер много, и каждое обслуживает ближайший участок цитоплазмы. Во-вторых, цитоплазма движется, и этот ток быстро разносит органоиды и вещества вдоль трубки. Похожие решения известны и у других сифональных водорослей, где быстрый ток цитоплазмы переносит пластиды на большие расстояния [13].

Сложная зооспора

Бесполое размножение вошерии необычно. На конце трубки перегородкой отделяется спорангий, и его содержимое выходит наружу как одна крупная зооспора. По всей её поверхности расположены многочисленные пары жгутиков, и у каждой пары рядом лежит ядро [3][4]. Такую зооспору называют сложной, или синзооспорой. Её можно рассматривать как множество обычных зооспор, которые не разделились. Она недолго плавает, затем теряет жгутики, прикрепляется и прорастает в новую трубку.

В условиях высыхания или холода у некоторых видов нити разделяются перегородками на короткие участки с толстой стенкой. Такую стадию называют гонгрозирной: она напоминает зелёную водоросль гонгрозиру (Gongrosira). Как мы увидим, эта стадия важна и для палеонтологии [14].

Половой процесс

Половой процесс у вошерии — оогамия. На трубке рядом развиваются два типа выростов, каждый отделён перегородкой. Шаровидный оогоний содержит одну крупную яйцеклетку, а антеридий образует множество мелких двужгутиковых сперматозоидов. Сперматозоид проникает в оогоний через отверстие в его стенке, и образуется зигота с толстой оболочкой, которая может долго оставаться в покое [3][4].

Основное тело вошерии гаплоидно, а диплоидна только зигота. Мейоз происходит при её прорастании. Этим вошерия резко отличается от своих родственников ламинарий с их большим диплоидным спорофитом и от фукуса, у которого гаплоидны только гаметы. Форма органов размножения служит у вошерии главным признаком видов: без них многие виды определить нельзя.

Коловратка, образующая галлы

Галлы обычно связывают с растениями и насекомыми, например с орехотворками на листьях дуба. Однако галлы на вошерии вызывает коловратка Proales werneckii. Животное поселяется внутри трубки, и водоросль образует вокруг него вздутие [15]. Клетка без перегородок даёт животному и укрытие, и пищу.

7. Ботридий: пузырёк на влажной глине

На подсыхающем глинистом берегу пруда или на влажной пашне иногда можно заметить россыпь мелких зелёных пузырьков. Это ботридий (Botrydium). Каждый пузырёк диаметром около 1–2 мм представляет собой одну многоядерную клетку. Вниз от него в почву уходят бесцветные ветвящиеся ризоиды [3][4].

Форма соответствует условиям жизни. Надземная часть содержит пластиды и получает свет, а ризоиды закрепляют клетку и поглощают воду с минеральными веществами. Это разделение функций внутри одной клетки похоже на работу органов, хотя никаких тканей здесь нет.

Ботридий хорошо приспособлен к непостоянной влажности. Когда почву заливает водой, содержимое пузырька превращается в подвижные зооспоры. Когда почва высыхает, содержимое может переходить в ризоиды и образовывать покоящиеся цисты, которые переживают засуху в земле [4]. Появление таких организмов на берегу зависит от того, как меняется уровень воды.

Заметим, что вошерия и ботридий внешне различны, но устроены сходно: и там и там одна большая многоядерная клетка. Однако и это сходство требует проверки по генам: в классе сходные формы тела нередко возникали независимо [7].

8. Трибонема: нити и биотопливо

Трибонема (Tribonema) образует неразветвлённые нити, которые встречаются в прудах и канавах, часто в холодное время года. На вид она напоминает зелёную нитчатую водоросль.

Стенка из половинок

Самый заметный признак трибонемы — стенка. Каждая клетка заключена в две половинки, которые заходят друг на друга посередине клетки. Соседние половинки соседних клеток соединены спинками. Поэтому, если нить распадается, на её конце видна фигура в виде буквы Н: это две половинки соседних клеток в продольном разрезе [3].

Тут снова проявляется конвергенция. Такие же Н-образные куски стенки есть у зелёной нитчатой водоросли микроспоры (Microspora). Две неродственные группы пришли к одному способу строить нить. Поэтому в определителях отличают их по запасным веществам и пигментам.

Промышленный интерес

В последние годы к трибонеме возник практический интерес. Нити обычно легче отделить от воды, чем мелкие одиночные клетки, а это одна из дорогих стадий выращивания водорослей. В 2021 году опубликован геном штамма Tribonema minus UTEX B 3156, выделенного на станции очистки сточных вод в Калифорнии. Этот штамм устойчиво растёт в открытых бассейнах и рассматривается как сырьё для биотоплива [16].

Опыт 2025 года проверил другое важное свойство: рост в холод. Культуру Tribonema cf. minus, приспособленную к низким температурам, выращивали ранней весной в открытом тонкослойном бассейне в умеренном климате. Наибольшая продуктивность составила 0,28 г/л в сутки, или 11,2 г/м² в сутки, при солнечном свете с дополнительным освещением. При недостатке азота содержание жирных кислот выросло до 18,2 % сухой массы; главными были миристиновая, пальмитиновая и пальмитолеиновая кислоты. Когда из-за недостатка азота падала эффективность фотосистемы II, росло содержание жирных кислот, в основном мононенасыщенных. Из сброженной биомассы получили 181 мл метана на грамм органического вещества [5].

Почему при недостатке азота растёт содержание масла? Азот нужен для синтеза белков и нуклеиновых кислот, а в молекулах жирных кислот его нет. Клетка, у которой нет азота для роста, продолжает связывать углерод при фотосинтезе и направляет его в запасные вещества. Это общее свойство многих водорослей. Но из-за этого выращивание на масло сталкивается с противоречием: чем больше масла в клетке, тем хуже она растёт.

Пальмитолеиновая кислота интересна и с химической точки зрения. Это мононенасыщенная кислота с шестнадцатью атомами углерода и двойной связью цис-конфигурации при девятом атоме. Такая кислота в отличие от пальмитиновой при комнатной температуре жидкая, потому что изгиб цепи мешает плотной упаковке молекул.

9. Почва и лишайники

Желтозелёные обычны в почве, хотя заметить их без специальных методов сложно. В 2026 году метабаркодинг на пахотной земле в Центральной Европе выделил их среди главных групп почвенных водорослей наряду с зелёными, диатомовыми и цианобактериями. Соотношение этих групп менялось в течение сезона роста пшеницы [17]. Такие водоросли важны для структуры и плодородия верхнего слоя почвы.

Гетерококк: мало видов вместо многих

Род Heterococcus широко распространён в почвах, особенно в холодных районах. На агаре он образует сильно ветвящиеся нити. Видов описано много, почти все — только по внешнему виду в культуре. Однако форма у него очень изменчива. Когда изучили все сохранившиеся исходные культуры и сравнили два независимых участка ДНК, оказалось, что различимых видов всего восемь. При этом практически одинаковые последовательности находили у штаммов из разных мест, а как минимум два вида оказались широко распространены [12].

Это интересно сравнить со статьёй о золотистых водорослях. Там ДНК показала, что под одним названием скрывается много видов. Здесь произошло обратное: ДНК показала, что многие названные виды — это один вид в разных формах. В обоих случаях причина одна: внешний вид мелких организмов плохо отражает родство.

Полового процесса у гетерококка не обнаружено. Поэтому привычное определение вида через скрещивание здесь неприменимо, и авторы использовали понятие монофилетического вида: вид — это группа, происходящая от одного предка и ясно отделённая на древе от других [12].

Единственный желтозелёный партнёр грибов

Обычно фотосинтезирующий партнёр лишайника — зелёная водоросль или цианобактерия. Heterococcus — единственная желтозелёная водоросль, известная как партнёр лишайников [12]. Такие лишайники относятся к семейству Verrucariaceae. В нём необычно широкий набор водорослей-партнёров: в работе 2011 года, кроме широко распространённого у этого семейства рода Diplosphaera, нашли ещё восемь родов из пяти порядков зелёных водорослей и один род желтозелёных. Определить такие водоросли можно только по ДНК, потому что морфология нередко вводит в заблуждение [18]. Позже последовательности двух неопределённых водорослей-партнёров отнесли к виду Heterococcus virginis [12].

10. Зелёный слизень и спор о генах

Самый известный сюжет о желтозелёных связан не с самой водорослью, а с её потребителем. Об этом явлении, клептопластии, подробно рассказано в отдельной статье. Здесь посмотрим на него со стороны вошерии и обратим внимание на то, как проверяли гипотезу.

В чём загадка

Слизень Elysia chlorotica прокалывает нить вошерии и высасывает содержимое. Пластиды не перевариваются, а попадают в клетки пищеварительной железы и там продолжают фотосинтез, уже без ядер водоросли. Слизень может жить без пищи до 12 месяцев [19]. При этом более 90 % белков, необходимых пластиде, кодируется в ядре водоросли [1]. Откуда берутся эти белки, если ядра водоросли больше нет? Белки фотосинтеза быстро повреждаются на свету, особенно белок D1 фотосистемы II, и в обычной клетке постоянно заменяются.

Пластиды не передаются по наследству: в яйце их нет, и каждое новое поколение получает их заново с пищей. При этом они нужны животному для нормального развития [21]. Такая зависимость делает сюжет ещё более интересным: животное не просто случайно хранит чужие органоиды, а связано с ними на всю жизнь.

Геном пластиды вошерии прочитан: как и ожидалось, в нём нет полного набора генов для фотосинтеза [1]. Значит, простое объяснение «пластида обеспечивает себя сама» не работает.

Как развивался спор

В 2008 году М. Рампо и соавторы сообщили, что ядерный ген водоросли psbO работает у слизня и встроен в его зародышевую линию [1]. Это было сильное заявление: животное получило от пищи ген и передаёт его потомкам. В 2012 году в РНК слизня нашли 111 транскриптов, соответствующих 52 ядерным генам водоросли, и они оказались редкими [20].

Но решающей оказалась проверка на зародышевой линии. Гены, передающиеся потомству, должны быть в ДНК яиц, которые никогда не касались водоросли. В 2013 году Д. Бхаттачарья и соавторы, в числе которых снова М. Рампо, прочитали значительную часть такой ДНК и не нашли переноса. В ДНК взрослых слизней фрагменты генов водоросли встречались, и авторы предположили, что это внехромосомная ДНК, полученная при контакте с водорослью [21].

Дискуссия на этом не закончилась. В 2014 году другая группа сообщила, что с помощью флуоресцентной гибридизации обнаружила ген водоросли prk на хромосоме личинки слизня [22]. В ответ в 2015 году авторы критического обзора указали, что методы таких работ требуют осторожности, и заключили, что доказательств участия переноса генов в клептопластии нет [2]. Черновая сборка генома E. chlorotica размером 557 млн пар нуклеотидов и с 24 980 белок-кодирующими генами появилась в 2019 году [19]. А геном другого такого слизня, Plakobranchus ocellatus, опубликованный в 2021 году, не показал ядерных генов фотосинтеза водорослей [23].

Чему учит этот спор

Сейчас большинство исследователей считает, что перенос генов не объясняет долгой работы пластид. Статья о клептопластии на нашем сайте рассказывает об этом подробнее. Но что же тогда работает? Один из ответов: пластиды некоторых водорослей от природы устойчивее, чем пластиды наземных растений [2]. Возможно, пластиды вошерии особенно подходят для такой жизни, но этот вопрос ещё предстоит проверить.

История показывает несколько общих правил работы с данными. Очень редкая последовательность в образце может быть загрязнением: в кишечнике животного всегда есть остатки пищи. Обнаружить ген у взрослого — не то же самое, что найти его в яйце. И наконец, эффектный вывод распространяется быстрее его опровержения: утверждение о слизне с генами водоросли до сих пор встречается в популярных текстах, на что прямо указывают авторы обзора [2].

11. Ауреохром: как клетка узнаёт о синем свете

Рост и развитие вошерии зависят от света: например, синий свет запускает ветвление трубки. За этой реакцией, как оказалось, стоит неизвестный прежде класс белков.

Открытие

В 2007 году Ф. Такахаси и соавторы описали у Vaucheria frigida и бурой водоросли Fucus distichus новый рецептор синего света. Они назвали его ауреохромом, от латинского aureus — «золотой». У вошерии нашли два таких белка, AUREO1 и AUREO2. Они есть также у диатомей, но их нет у зелёных растений [9]. Значит, это особенность фотосинтезирующих страменопил.

Растения тоже воспринимают синий свет, в том числе с помощью фототропинов, в которых есть домен LOV. Но фототропин — это фермент-киназа, который передаёт сигнал через цепочку других белков. Ауреохром устроен иначе: его домен LOV соединён с участком, который связывает ДНК. Таким образом, сходный датчик света в разных группах оказался присоединён к разным исполнительным частям.

Как работает белок

В ауреохроме объединены два участка. Домен LOV (от light, oxygen, voltage) воспринимает свет. Домен bZIP связывается с ДНК. Значит, один и тот же белок и видит свет, и управляет работой генов. Это необычно короткая цепь: у многих других рецепторов сигнал проходит через несколько промежуточных белков.

Свет поглощает кофактор — флавинмононуклеотид (ФМН), производное витамина B₂. На синем свету между атомом серы цистеина белка и атомом C4a флавина возникает ковалентная связь. Форма с такой связью поглощает при 390 нм. В темноте она примерно за 5 минут возвращается в исходное состояние. После освещения белок гораздо сильнее связывается с последовательностью ДНК TGACGT [9]. Таким образом, это обратимый выключатель, а время его работы определяется химией одной связи.

Функции установили с помощью РНК-интерференции. Когда снижали активность AUREO1, клетка хуже ветвилась на синем свету, то есть этот белок действительно служит рецептором для такой реакции. Когда снижали AUREO2, получилось неожиданное: вместо ветвей появлялись зачатки органов размножения. Значит, AUREO2 участвует в выборе между этими двумя путями развития [9].

От вошерии к диатомеям

Позже стало ясно, насколько важны такие белки у других страменопил. У диатомеи Phaeodactylum tricornutum четыре ауреохрома. После смены красного света на синий примерно у 75 % генов меняется количество транскриптов уже за 10–60 минут, а в линиях без PtAureo1a эта перестройка почти полностью подавлена [24]. Белок AUREO1c управляет защитой от избытка света: он запускает механизм, при котором лишняя энергия рассеивается в виде тепла [25]. Также выяснилось, что разные ауреохромы образуют пары друг с другом и различаются поглощением света [26].

Почему синий свет так важен для этих организмов? В толще воды красный свет поглощается быстро, а синий проникает глубже. Поэтому синий свет — надёжный сигнал для морских организмов. Вошерия при этом живёт на мелководье и на суше, но унаследовала систему, общую с родственниками.

От водоросли к биотехнологии

Домен LOV ауреохрома нашёл неожиданное применение. На свету такие домены образуют пары. Если присоединить их к рецептору человеческой клетки, активность которого зависит от сближения двух молекул, рецептор можно включать синим светом. В 2014 году с их помощью созданы рецепторные тирозинкиназы, которыми управляют светом: в клетках рака и эндотелия сигнал удавалось вызывать в заданное время и в заданном месте [27]. Это один из приёмов оптогенетики. Домен VfAuLOV из вошерии остаётся в числе широко применяемых инструментов: на синем свету он в основном образует димеры, что показано в живых клетках человека (препринт 2025 года) [28].

Это хороший ответ на вопрос о пользе изучения «бесполезных» организмов. Белок, найденный при изучении ветвления водоросли, теперь служит в опытах на клетках человека.

12. Ископаемые и молекулярные часы

У желтозелёных есть, пожалуй, один из самых спорных ископаемых сюжетов среди водорослей. В 2004 году Н. Баттерфилд описал на Шпицбергене, в свите Сванбергфьеллет среднего неопротерозоя, разнообразные органические остатки. Он показал, что многие формы, которые считались разными видами, на самом деле принадлежат одному организму — гонгрозирной стадии вошериевой водоросли. Эта находка подтверждает и более древний род Palaeovaucheria из лахандинской свиты Сибири, возраст которой относят к мезопротерозою [14]. Значит, по этим данным, родственники вошерии существовали около миллиарда лет назад.

Вывод Баттерфилда шире самой находки. Если разные формы одного организма описывали как разные таксоны, то разнообразие докембрийских эукариот завышено. Эволюция тогда шла намного медленнее, чем в фанерозое. По его мнению, ускорение в кембрии связано именно с появлением животных [14].

Молекулярные часы приводят к другим датам. Анализ 135 таксонов показал, что охрофиты возникли около границы протерозоя и фанерозоя, примерно 540 млн лет назад, а большинство главных линий появилось примерно к 200 млн лет назад. Эта шкала даже древнее прежних оценок по молекулярным часам, но предполагаемые протерозойские ископаемые желтозелёных и бурых водорослей старше её на полмиллиарда лет и более. Авторы считают наиболее вероятным, что у гетероконтов сходная форма возникала независимо, а ископаемые определены ошибочно [29]. То есть если часы верны, находки с возрастом около миллиарда лет не могут быть желтозелёными водорослями.

Как разрешить такое противоречие? Возможны три объяснения. Первое, за которое высказались авторы часов: ископаемые определены неверно, и похожая на вошерию форма возникла у другой группы. Сходство сифональных нитей у эукариот не редкость, как мы уже видели. Второе: часы занижают возраст, потому что скорость эволюции генов непостоянна, и тогда сама модель не подходит для этой группы [29]. Третье: часть ископаемых относится к вымершим родичам, которые стоят на стволе за пределами современной группы. Пока вопрос остаётся открытым. Он хорошо показывает, что даты на древе — это расчёт, а не прямое наблюдение.

13. Интересные факты

• Слово «гетероконт». Его история начинается с названия Heterokontae, предложенного для мелких водорослей с неравными жгутиками в 1899 году [10].
• Без перегородок. Трубка вошерии длиной в сантиметры — одна клетка с множеством ядер.
• Множество пар жгутиков. Зооспора вошерии несёт много пар жгутиков по всей поверхности [3].
• Коловратка в водоросли. Proales werneckii вызывает на вошерии галлы [15].
• Год без пищи. Elysia chlorotica с пластидами вошерии живёт без пищи до 12 месяцев [19].
• Световой выключатель. Домен ауреохрома из вошерии используют, чтобы включать рецепторы в клетках человека [27].
• Буква Н. На разрыве нити трибонемы виден кусок стенки в форме буквы Н [3].
• Восемь видов. После проверки исходных культур в роде Heterococcus выделили всего восемь видов [12].
• Единственная в лишайниках. Heterococcus — единственная желтозелёная водоросль, известная как партнёр лишайников [12].
• Метан из нитей. Сброженная биомасса трибонемы дала 181 мл метана на грамм органического вещества [5].

14. Частые вопросы

Чем желтозелёные отличаются от зелёных водорослей?

У зелёных есть хлорофилл b, крахмал и пластида с двумя мембранами. У желтозелёных есть хлорофилл c, нет крахмала, а пластида окружена четырьмя мембранами. Они относятся к разным большим ветвям эукариот: зелёные — к архепластидам, желтозелёные — к страменопилам.

Можно ли их увидеть без микроскопа?

Да, дерновинки вошерии и пузырьки ботридия заметны без увеличения. Но определить их точно можно только под микроскопом. Большинство остальных видов очень мелкие.

Вошерия — многоклеточный организм?

Нет. Перегородок, разделяющих тело на клетки, нет, и они появляются только при образовании органов размножения. Это одна многоядерная клетка. Важно не путать размер организма с числом клеток.

Есть ли от них вред?

Токсичные цветения для этой группы, насколько известно, не характерны. Но группа изучена слабо, поэтому полной уверенности здесь нет.

Правда ли, что слизень получил гены водоросли?

Такое утверждение часто встречается, но проверка ДНК яиц и прочтение геномов слизней его не подтвердили [21][2][23]. Вопрос о том, как пластиды столько времени остаются рабочими, ещё не решён.

Можно ли получить из них топливо?

Да, но пока речь идёт об опытах. Биомассу трибонемы получали в открытых бассейнах и сбраживали до метана [5], а её геном изучают с прицелом на промышленность [16]. Экономическая выгода такого производства ещё не доказана.

15. Что пока не решено

• Что поддерживает пластиды в слизне. Перенос генов не подтвердился, но полного объяснения нет [2].
• Возраст группы. Находки возрастом около миллиарда лет и молекулярные часы приводят к разным датам [14][29].
• Система класса. Многие группы полифилетичны, а жгутиконосцы и амёбоидные формы в современные анализы почти не входят [7][6].
• Что делает ауреохром в природе. Большая часть сведений получена на культурах вошерии и диатомей. Роль этих белков в естественной среде ещё предстоит выяснить [24][25].
• Роль в почве. Метабаркодинг обнаруживает желтозелёных среди главных групп почвенных водорослей, но разные генетические маркеры дают для них разные оценки [17].

16. Что нужно знать для ЕГЭ

Желтозелёные водоросли в школьной программе специально не изучают. Но на их примере удобно закрепить несколько проверяемых положений.

• Жизненный цикл с преобладанием гаплоидной стадии. Тело вошерии гаплоидно, зигота диплоидна, мейоз идёт при прорастании зиготы. Так же устроены цикл хламидомонады и улотрикса в школьном учебнике.
• Оогамия. Неподвижная крупная яйцеклетка и мелкий подвижный сперматозоид. Такой половой процесс есть не только у животных и растений, но и у некоторых водорослей.
• Запасные вещества. У зелёных водорослей — крахмал, у бурых — ламинарин, у желтозелёных — хризоламинарин и масло.
• Симбиоз. Лишайник — симбиоз гриба и водоросли или цианобактерии.
• Конвергенция. Сходные признаки возникают у неродственных организмов при сходных условиях. Пример — нити с Н-образной стенкой у трибонемы и микроспоры.
• Хлоропласт и ядро. Большинство белков хлоропласта кодируется ядром. Поэтому хлоропласт не может долго работать совсем без помощи клетки.

17. Для олимпиад

Сравнение сифональных водорослей

Количественные ориентиры

• Около 600 видов в классе [3].
• Более 90 % белков пластиды кодируется в ядре [1].
• 111 транскриптов, соответствующих 52 ядерным генам водоросли, в РНК слизня [20].
• Геном Elysia chlorotica: 557 млн п. н. [19].
• Ауреохром: последовательность TGACGT, поглощение формы со связью при 390 нм, время возврата около 5 минут [9].
• Tribonema: 11,2 г/м² в сутки; до 18,2 % жирных кислот [5].

На что обратить внимание

• Проверка переноса генов. Нужна ДНК зародышевой линии и защита от загрязнения образцов.
• Парафилия и полифилия. Группы, выделенные по одной лишь форме тела, часто оказываются неродственными [7].
• Прямой рецептор. Ауреохром одновременно воспринимает свет и связывается с ДНК [9].
• Оценка возраста. Ископаемые и молекулярные часы приходится проверять друг через друга [14][29].

Задания с разбором

Задание 1

Вы нашли в пруду нитчатую водоросль светло-зелёного цвета. Как простым опытом проверить, относится ли она к зелёным водорослям или к желтозелёным? Какой результат ожидается в каждом случае?

Задание 2

Тело вошерии достигает нескольких сантиметров в длину. Почему её считают одной клеткой? Чем это отличается от многоклеточного организма?

Задание 3

Опишите смену ядерных фаз у вошерии. Какая фаза преобладает? В какой момент происходит мейоз? Почему это отличает вошерию от ламинарии?

Задание 4

Ботридий на суше обычно существует в виде пузырька с ризоидами, а при затоплении образует зооспоры. Объясните, в чём приспособительное значение такого поведения.

Задание 5

Что такое конвергенция? Приведите два примера из этой статьи.

Задание 6

Почему при недостатке азота водоросль накапливает больше жирных кислот? Почему это не решает задачу получения топлива полностью?

Задание 7

Оцените с помощью формулы t ≈ x²/(2D), за какое время белок с коэффициентом диффузии D = 10 мкм²/с пройдёт путём диффузии (а) 10 мкм и (б) 1 см. Какой вывод следует для клетки вошерии?

Задание 8

В опыте Tribonema дала 11,2 г сухой массы с 1 м² в сутки. (а) Сколько биомассы даст бассейн площадью 100 м² за 30 суток при такой продуктивности? (б) Сколько в ней будет жирных кислот, если их доля составляет 18,2 %? (в) Почему этот расчёт даёт завышенную оценку?

Задание 9

Напишите формулу пальмитолеиновой кислоты (цис-9-гексадеценовая кислота). (а) Определите её молекулярную формулу и молярную массу. (б) Какую массу брома может присоединить 1 г этой кислоты? (в) Почему она при комнатной температуре жидкая, а пальмитиновая — твёрдая?

Задание 10 (олимпиадное)

Гипотеза утверждает, что слизень Elysia chlorotica получил гены от вошерии, поэтому её пластиды долго работают в его клетках. (а) Какой материал лучше всего проверяет встроенность гена в зародышевую линию и почему? (б) Почему обнаружение РНК водорослевого гена у взрослого слизня не доказывает гипотезу? (в) Предложите способ отличить настоящий ген на хромосоме животного от загрязнения. (г) Что следует из того, что гена psbO нет в пластидном геноме вошерии?

Задание 11 (олимпиадное)

Ауреохром связывается с последовательностью ДНК 5'-TGACGT-3'. (а) Напишите комплементарную цепь в направлении 5' → 3'. (б) Как часто в среднем такая последовательность случайно встретится на одной цепи случайной ДНК с равной долей нуклеотидов? (в) Сколько таких мест можно ожидать на одной цепи участка длиной 1 млн пар нуклеотидов? (г) Зачем клетке белок, у которого связывание с этой последовательностью усиливает свет?

Задание 12 (олимпиадное)

При снижении активности AUREO1 у вошерии падает ветвление на синем свету, а при снижении AUREO2 вместо ветвей появляются зачатки органов размножения. (а) Какие функции белков можно предположить? (б) Что означает, что белков две разновидности, с разными последствиями их подавления? (в) Почему при таких опытах важно проверять не только внешний результат, но и степень снижения активности гена?

Задание 13 (олимпиадное)

Остатки из лахандинской свиты (примем их возраст равным 1 млрд лет) считают вошериевой водорослью, а молекулярные часы относят появление охрофитов примерно к 540 млн лет назад. (а) Какова разница в оценках в миллионах лет и во сколько раз различаются оценки? (б) Назовите три возможных объяснения. (в) Какая новая находка могла бы решить спор?

Задание 14 (олимпиадное)

В роде Heterococcus описано много видов по внешнему виду в культуре, но молекулярный анализ выделил лишь восемь. (а) Почему определение вида через скрещивание здесь неприменимо? (б) Почему форма в культуре может вводить в заблуждение? (в) Что такое монофилетический вид? (г) Сравните этот случай со скрытыми видами синуры.

Литература

1. Rumpho M. E., Worful J. M., Lee J. et al. Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica // PNAS. 2008. Vol. 105. P. 17867–17871.
2. Rauch C., de Vries J., Rommel S. et al. Why it is time to look beyond algal genes in photosynthetic slugs // Genome Biology and Evolution. 2015. Vol. 7. P. 2602–2607.
3. Graham L. E., Graham J. M., Wilcox L. W., Cook M. E. Algae. 3rd ed. LJLM Press, 2016.
4. Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 т. Т. 2. Водоросли и грибы. М.: Академия, 2006.
5. Lakatos G. E., Štěrbová K., Bárcenas-Pérez D. et al. Tribonema cf. minus cultivation in thin-layer raceway pond to uncover its biotechnological potential // Journal of Applied Phycology. 2025. Vol. 37. P. 2231–2244.
6. Maistro S., Broady P. A., Andreoli C., Negrisolo E. Phylogeny and taxonomy of Xanthophyceae (Stramenopiles, Chromalveolata) // Protist. 2009. Vol. 160. P. 412–426.
7. Negrisolo E., Maistro S., Incarbone M. et al. Morphological convergence characterizes the evolution of Xanthophyceae (Heterokontophyta): evidence from nuclear SSU rDNA and plastidial rbcL genes // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2004. Vol. 33. P. 156–170.
8. Pringsheim N. Ueber die Befruchtung und Keimung der Algen und das Wesen des Zeugungsactes // Monatsberichte der Königlichen Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. 1855. S. 133–165.
9. Takahashi F., Yamagata D., Ishikawa M. et al. AUREOCHROME, a photoreceptor required for photomorphogenesis in stramenopiles // PNAS. 2007. Vol. 104. P. 19625–19630.
10. Luther A. Über Chlorosaccus, eine neue Gattung der Süsswasseralgen, nebst einigen Bemerkungen zur Systematik verwandter Algen // Bihang till Kongl. Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar. 1899. Bd. 24. Afd. III. N 13.
11. Hibberd D. J., Leedale G. F. Eustigmatophyceae — a new algal class with unique organization of the motile cell // Nature. 1970. Vol. 225. P. 758–760.
12. Rybalka N., Wolf M., Andersen R. A., Friedl T. Congruence of chloroplast- and nuclear-encoded DNA sequence variations used to assess species boundaries in the soil microalga Heterococcus (Stramenopiles, Xanthophyceae) // BMC Evolutionary Biology. 2013. Vol. 13. Art. 39.
13. Mattila H., Lopes P., Havurinne V. et al. Chloroplast movements in siphonous macroalgae in response to high light and grazing // bioRxiv. 2026. Препринт. DOI: 10.64898/2026.05.14.725087.
14. Butterfield N. J. A vaucheriacean alga from the middle Neoproterozoic of Spitsbergen: implications for the evolution of Proterozoic eukaryotes and the Cambrian explosion // Paleobiology. 2004. Vol. 30. P. 231–252.
15. Spooner B. M. Proales werneckii: a gall-causing rotifer // Plant Galls: Organisms, Interactions, Populations / Ed. M. A. J. Williams. Oxford: Clarendon Press, 1994. P. 99–117.
16. Mahan K. M., Polle J. E. W., McKie-Krisberg Z. et al. Annotated genome sequence of the high-biomass-producing yellow-green alga Tribonema minus // Microbiology Resource Announcements. 2021. Vol. 10. Art. e00327-21.
17. Barthel S., Athmann M., Darienko T. et al. Soil algae in arable land: changes in the genotypic community composition across time points and farming systems — a pilot study // Frontiers in Microbiology. 2026. Vol. 17. Art. 1813833.
18. Thüs H., Muggia L., Pérez-Ortega S. et al. Revisiting photobiont diversity in the lichen family Verrucariaceae (Ascomycota) // European Journal of Phycology. 2011. Vol. 46. P. 399–415.
19. Cai H., Li Q., Fang X. et al. A draft genome assembly of the solar-powered sea slug Elysia chlorotica // Scientific Data. 2019. Vol. 6. Art. 190022.
20. Pierce S. K., Fang X., Schwartz J. A. et al. Transcriptomic evidence for the expression of horizontally transferred algal nuclear genes in the photosynthetic sea slug, Elysia chlorotica // Molecular Biology and Evolution. 2012. Vol. 29. P. 1545–1556.
21. Bhattacharya D., Pelletreau K. N., Price D. C. et al. Genome analysis of Elysia chlorotica egg DNA provides no evidence for horizontal gene transfer into the germ line of this kleptoplastic mollusc // Molecular Biology and Evolution. 2013. Vol. 30. P. 1843–1852.
22. Schwartz J. A., Curtis N. E., Pierce S. K. FISH labeling reveals a horizontally transferred algal (Vaucheria litorea) nuclear gene on a sea slug (Elysia chlorotica) chromosome // Biological Bulletin. 2014. Vol. 227. P. 300–312.
23. Maeda T., Takahashi S., Yoshida T. et al. Chloroplast acquisition without the gene transfer in kleptoplastic sea slugs, Plakobranchus ocellatus // eLife. 2021. Vol. 10. Art. e60176.
24. Mann M., Serif M., Wrobel T. et al. The aureochrome photoreceptor PtAUREO1a is a highly effective blue light switch in diatoms // iScience. 2020. Vol. 23. Art. 101730.
25. Zhang H., Xiong X., Guo K. et al. A rapid aureochrome opto-switch enables diatom acclimation to dynamic light // Nature Communications. 2024. Vol. 15. Art. 5578.
26. Im S. H., Lepetit B., Mosesso N. et al. Identification of promoter targets by Aureochrome 1a in the diatom Phaeodactylum tricornutum // Journal of Experimental Botany. 2024. Vol. 75. P. 1834–1851.
27. Grusch M., Schelch K., Riedler R. et al. Spatio-temporally precise activation of engineered receptor tyrosine kinases by light // EMBO Journal. 2014. Vol. 33. P. 1713–1726.
28. Camp T., Li Z., Li Y. et al. Resolving oligomeric states of photoactivatable proteins in live cells via photon counting histogram analysis // bioRxiv. 2025. Препринт. DOI: 10.1101/2025.04.18.649599.
29. Brown J. W., Sorhannus U. A molecular genetic timescale for the diversification of autotrophic stramenopiles (Ochrophyta): substantive underestimation of putative fossil ages // PLoS ONE. 2010. Vol. 5. Art. e12759.