Сенокосца видел каждый: маленькое округлое тельце, подвешенное между восемью длиннющими тонкими ногами, медленно шагает по стене дома или стволу дерева. Многие считают его пауком, но это отдельный отряд паукообразных, и устроен он совсем иначе. У сенокосца нет ни паутинных желёз, ни ядовитых, тело у него цельное, без «талии», а едят сенокосцы, в отличие от пауков, и твёрдую пищу — насекомых, падаль, грибы и даже птичий помёт. Самец сенокосца — один из немногих паукообразных с настоящим совокупительным органом, а у тропических видов отцы сторожат икру. Сенокосцы живут на Земле больше 400 млн лет, и у их девонских предков сохранились не только ноги, но и половые органы.
В статье подробно — всё, что нужно для ЕГЭ и олимпиад: место сенокосцев среди паукообразных, внешнее и внутреннее строение, органы чувств и длинные ноги, питание, защита от врагов и отбрасывание ног, скопления, размножение и забота отцов о потомстве, подотряды и самые необычные сенокосцы, виды России, мифы, ископаемые и место на родословном древе. Это продолжение серии о членистоногих: о классе в целом — статья «Паукообразные», о других отрядах — «Скорпионы», «Ложноскорпионы» и «Сольпуги». В конце — что писать на ЕГЭ, раздел для олимпиад и 15 заданий с разбором.
- Кто такие сенокосцы
- История изучения
- Внешнее строение
- Внутреннее строение
- Органы чувств и движение
- Питание
- Защита от врагов
- Размножение и развитие
- Отцы-сторожа: забота о потомстве
- Четыре подотряда
- Где живут сенокосцы
- Сенокосцы России
- Мифы о сенокосцах
- Ископаемые и место на древе
- Значение сенокосцев
- Удивительные факты
- Что пока не решено
- Что писать на ЕГЭ
- Для олимпиад
- Задания с разбором
- Литература
Кто такие сенокосцы
Определение. Сенокосцы (Opiliones) — отряд паукообразных, у которых головогрудь и брюшко соединены всей шириной, так что тело выглядит цельным овалом, а сегменты брюшка хорошо заметны. На головогруди обычно одна пара глаз на глазном бугорке и пара отверстий пахучих желёз. Паутинных и ядовитых желёз нет. Дышат сенокосцы трахеями. Оплодотворение внутреннее, путём совокупления: у самца есть пенис, у самки — яйцеклад. Ноги у многих видов очень длинные и легко отбрасываются.
Описано около 6,7 тысячи видов сенокосцев из примерно 50 семейств — это третья по числу видов группа паукообразных после клещей и пауков. Длина тела — от 1 мм у клещевидных цифофтальм до 2 см у крупных тропических ланиаторов. Размах ног бывает огромным: у обыкновенного сенокосца при теле 5–9 мм ноги второй пары достигают 5 см, а у сенокосца, найденного в 2012 году в Лаосе, размах ног — около 33 см. Сенокосцы живут на всех материках, кроме Антарктиды, — от тропических лесов до тундры и высокогорий; больше всего видов во влажных тропиках.
Русское название, по распространённому объяснению, связано с тем, что взрослые сенокосцы во множестве появляются в середине лета, во время сенокоса. Латинское название отряда происходит от слова opilio — «пастух»: длинноногие сенокосцы напоминали пастухов на ходулях, какими их видели в Европе.
| Признак | Сенокосец | Паук |
|---|---|---|
| Тело | головогрудь и брюшко слиты всей шириной, тело цельное | головогрудь и брюшко соединены тонким стебельком |
| Брюшко | сегментированное | обычно несегментированное |
| Глаза | одна пара на глазном бугорке | обычно четыре пары |
| Ядовитые железы | нет | в хелицерах (почти у всех) |
| Паутина | нет | паутинные бородавки на брюшке |
| Пахучие железы | пара на головогруди | нет |
| Пища | живая добыча, падаль, грибы, растительные остатки; глотает твёрдые кусочки | живая добыча; только жидкая пища |
| Оплодотворение | совокупление, у самца пенис | самец переносит сперму педипальпами |
История изучения
- около 410млн лет назад: Eophalangium sheari из райниевых кремней Шотландии — уже с пенисом, яйцекладом и трахеями
- около 305млн лет назад: Hastocularis argus с двумя парами глаз — вымершая ветвь сенокосцев
- около 165млн лет назад: длинноногие юрские сенокосцы из Даохугоу (Китай) почти не отличаются от современных
- 1758К. Линней описывает обыкновенного сенокосца
- 1833К. Сундевалль выделяет отряд Opiliones
- 2003у девонских сенокосцев из Райни описаны половые органы — древнейшие у наземных животных
- 2014у зародышей обыкновенного сенокосца найдены зачатки глаз, которых у взрослых нет
- 2021расшифрован геном обыкновенного сенокосца: удвоения генома, как у пауков и скорпионов, нет
- ископаемые
- описания и система
- новые исследования
Сенокосцы — давние спутники человека, их знали задолго до появления зоологии. Карл Линней в 1758 году описал обыкновенного сенокосца под названием Phalangium opilio, отнеся его к одному роду с другими паукообразными. В 1833 году шведский зоолог Карл Сундевалль выделил сенокосцев в самостоятельный отряд Opiliones. В XIX–XX веках арахнологи описали тысячи видов, особенно тропических ланиаторов, и разделили отряд на подотряды, которые признаются и сегодня.
Большие открытия последних десятилетий связаны с палеонтологией и молекулярной биологией. В 2003 году в девонских райниевых кремнях Шотландии описали сенокосца, у которого сохранились пенис, яйцеклад и трахеи. В 2014 году описание каменноугольного сенокосца с двумя парами глаз и изучение зародышей обыкновенного сенокосца показали, что предки отряда имели больше глаз, чем современные виды. В 2021 году был расшифрован геном обыкновенного сенокосца, и этот вид стал удобной моделью для изучения развития конечностей паукообразных.
Внешнее строение
- 1хелицеры — маленькие трёхчлениковые клешни
- 2педипальпы — короткие, похожие на ноги щупальца
- 3глазной бугорок с единственной парой глаз
- 4отверстие пахучей железы (по одному с каждой стороны)
- 5головогрудь (просома)
- 6брюшко (опистосома) — широко слито с головогрудью, без стебелька
- 7первая нога
- 8вторая нога — самая длинная, служит щупальцем
- 9лапка из многих мелких члеников
- 10«колено» — сочленение бедра и коленного членика; тело висит ниже колен
Схема, вид сверху; ноги показаны укороченными — у обыкновенного сенокосца они в 6–9 раз длиннее тела. Головогрудь и брюшко сенокосца соединены всей шириной, поэтому тело кажется цельным овалом, а не двумя «шариками», как у паука.
Тело сенокосца, как у всех паукообразных, состоит из головогруди (просомы) и брюшка (опистосомы), но, в отличие от паука, между ними нет стебелька: оба отдела соединены всей шириной, и тело выглядит единым овалом. Головогрудь покрыта щитом. В его середине на глазном бугорке сидит единственная пара простых глаз, смотрящих в стороны; у клещевидных цифофтальм глаза расположены иначе или отсутствуют. По бокам переднего края щита открываются отверстия пары пахучих желёз. Брюшко состоит из десяти сегментов, хорошо заметных благодаря поперечным пластинкам. У многих ланиаторов спинные пластинки головогруди и брюшка срастаются в прочный щит, покрытый бугорками и шипами.
- Хелицеры — маленькие трёхчлениковые клешни. Ими сенокосец отрывает и подносит ко рту кусочки пищи. У самцов некоторых видов хелицеры увеличены и несут выросты-«рога», которыми самцы бьются друг с другом.
- Педипальпы — у длинноногих сенокосцев короткие, похожие на ноги щупальца; у ланиаторов — мощные, хватательные, с крупными шипами, которыми они удерживают добычу.
- Ходильные ноги — четыре пары. Самая длинная — вторая: сенокосец почти не ходит на ней, а держит вытянутой вперёд и ощупывает ею путь, как насекомое усиками. Ноги состоят из семи члеников, а лапка разделена на множество мелких подвижных члеников (у длинноногих видов — до сотни), поэтому кончик ноги гибок и может обвиваться вокруг травинки.
Длинноногий сенокосец ходит, подвесив тело ниже «колен»: бёдра поднимаются вверх, а голени спускаются к опоре. Такая походка придаёт устойчивость на неровной поверхности. Покровы — хитиновая кутикула, у длинноногих видов тонкая, у ланиаторов — толстая и твёрдая. Окраска обычно бурая, серая, чёрная с узорами; некоторые тропические виды ярко окрашены.
Внутреннее строение
- Дыхание. Сенокосцы дышат трахеями, которые открываются парой дыхалец на нижней стороне брюшка, у его основания. У длинноногих эупноев есть ещё дополнительные дыхальца на голенях ног: по длинным ногам воздух поступает прямо к мышцам. Лёгочных мешков нет.
- Кровообращение. Кровеносная система незамкнутая. Трубчатое сердце лежит на спинной стороне брюшка.
- Пищеварение. Пищеварительная система сенокосцев необычна для паукообразных: они не только частично переваривают пищу вне тела, но и заглатывают мелкие твёрдые кусочки. Средняя кишка образует многочисленные слепые выросты, заполняющие почти всё брюшко; в них пища переваривается и запасается.
- Выделение. Органы выделения — коксальные железы, открывающиеся у оснований ног. Мальпигиевых сосудов у сенокосцев нет.
- Нервная система. Все нервные узлы слиты в единую нервную массу в головогруди, от которой нервы идут к ногам и органам. В каждой ноге есть собственный нервный центр, который управляет ритмичными сокращениями мышц; поэтому оторванная нога продолжает дёргаться.
- Железы. Пара крупных пахучих желёз лежит в головогруди по бокам. Их выделения — смесь хинонов, фенолов, кетонов и других веществ — служат для защиты.
- Половая система. Сенокосцы раздельнополы. У самца — непарный семенник и длинный выдвижной пенис, у самки — яичник и длинный членистый яйцеклад. В покое оба органа спрятаны внутри тела и выдвигаются давлением гемолимфы. У некоторых видов известен партеногенез.
Органы чувств и движение
Глаза сенокосцев простые и различают в основном свет и тень. У них нет трихоботрий — длинных волосков, улавливающих движение воздуха, которые есть у пауков, скорпионов и ложноскорпионов. Главные органы чувств сенокосца — чувствительные щетинки на ногах и педипальпах, особенно на второй паре ног. Сенокосец постоянно постукивает и водит ими по опоре, распознавая на ощупь и по запаху пищу, партнёра, врага и укрытие. На ногах есть также щелевидные органы, воспринимающие напряжение кутикулы и колебания опоры.
Ноги сенокосца легко отрываются у основания. Схваченный за ногу сенокосец отбрасывает её, а нога ещё долго дёргается, отвлекая хищника. В отличие от многих членистоногих, сенокосцы не могут восстановить потерянную ногу: взрослые больше не линяют. В природе часто встречаются сенокосцы с шестью-семью ногами; потеря одной-двух ног переносится легко, а потеря второй пары, заменяющей усики, — тяжело.
Питание
Сенокосцы — всеядные хищники и падальщики. Они ловят мелких мягкотелых членистоногих — тлей, ногохвосток, гусениц, мелких пауков, клещей, — едят мёртвых насекомых, дождевых червей и слизней, а также грибы, сочные плоды, пыльцу и даже птичий помёт. Длинноногие сенокосцы охотятся ночью, медленно обходя растения и стволы и ощупывая всё вокруг вторыми ногами. Добычу они хватают педипальпами, передают хелицерам и разрывают на кусочки.
Некоторые сенокосцы специализируются на определённой пище. Тругулюсы, покрытые панцирем из налипших частиц почвы, и сенокосцы рода Ischyropsalis с огромными хелицерами охотятся на улиток: тругулюс выедает улитку из раковины, а Ischyropsalis разламывает раковину хелицерами. Пьют сенокосцы часто и охотно: тонкие покровы длинноногих видов плохо удерживают воду.
Защита от врагов
Ноги у сенокосцев не отрастают: взрослые больше не линяют. Многие взрослые сенокосцы ходят на шести или семи ногах; потеря второй пары, служащей щупальцами, переносится хуже всего.
Сенокосцев едят птицы, ящерицы, лягушки, мелкие звери, пауки, муравьи и многоножки. Против них у сенокосцев несколько линий обороны. Первая — незаметность: бурая окраска, дневной покой в укрытиях, а у многих видов — замирание с поджатыми ногами, похожее на смерть. Вторая — скопления: длинноногие сенокосцы во многих странах собираются днём в пещерах, дуплах и под навесами сотнями и тысячами, сплетаясь ногами. Потревоженное скопление начинает раскачиваться, и хищнику трудно выбрать одну жертву. Скопления также уменьшают потерю воды и позволяют быстро найти партнёра.
Третья линия — химическая. Пахучие железы выделяют едкую жидкость с резким запахом, которая отпугивает муравьёв, пауков и даже лягушек; ланиаторы смешивают выделение с отрыгнутой жидкостью и намазывают его ногами на хищника. Четвёртая — отбрасывание ног. Наконец, у ланиаторов есть шипы и твёрдый панцирь, а при поимке они щиплют врага шипастыми педипальпами.
У сенокосцев есть и паразиты. Красные точки на ногах и теле сенокосца — это личинки клещей-краснотелок, которые сосут гемолимфу и отпадают, напитавшись. Встречаются также паразитические черви-волосатики и грибы.
Размножение и развитие
Развитие прямое. У многих тропических ланиаторов кладку охраняет мать или отец; у некоторых видов охраняет только самец, и самки охотнее спариваются с самцами, которые уже сторожат яйца.
Сенокосцы — единственные паукообразные, кроме некоторых клещей, у которых самец передаёт сперму самке напрямую через совокупительный орган. Самец, встретив самку, ощупывает её вторыми ногами; у ряда видов ухаживание включает «брачный подарок»: самец предлагает самке питательное выделение желёз, расположенных на пенисе. У других видов ухаживания почти нет, и самец силой удерживает самку. Партнёры встают лицом к лицу, самец обхватывает самку педипальпами и вводит длинный пенис в её половое отверстие, расположенное на нижней стороне тела между ногами.
Через некоторое время самка выдвигает длинный членистый яйцеклад и откладывает яйца небольшими порциями в почву, мох, трещины коры, под камни; за сезон одна самка откладывает от нескольких десятков до нескольких сотен яиц. На конце яйцеклада есть чувствительные щетинки, с помощью которых самка выбирает влажное место для кладки.
Развитие прямое. Из яйца выходит маленький сенокосец, похожий на взрослого; после нескольких линек он становится взрослым и больше не линяет. Многие сенокосцы умеренного пояса живут один год: зимуют яйца, нимфы растут весной и в начале лета, а взрослыми становятся к середине или концу лета — как раз ко времени сенокоса. Некоторые виды зимуют нимфами или взрослыми и живут два года и больше; тропические ланиаторы живут несколько лет.
Отцы-сторожа: забота о потомстве
Сенокосцы умеренного пояса просто откладывают яйца и покидают их. Но у многих тропических ланиаторов есть забота о потомстве, и она возникала в отряде независимо много раз. У одних видов кладку охраняет мать: она стоит над яйцами, отгоняя муравьёв и других сенокосцев, которые охотно едят чужие яйца. У других — только отец, что среди членистоногих встречается редко.
Хорошо изучены бразильские сенокосцы семейства гонилептид из Атлантического леса. Самец охраняет участок на листе или под камнем, куда приходят откладывать яйца несколько самок, и сторожит кладки неделями. Самки охотнее откладывают яйца туда, где самец уже охраняет чужую кладку: такой самец доказал, что он хороший сторож. Панамский сенокосец Zygopachylus albomarginis строит из грязи гнездо-«чашу» на стволе дерева, куда самки откладывают яйца, и чинит его после дождя. Охрана снижает гибель яиц от хищников во много раз, но самец в это время почти не кормится.
Четыре подотряда
- †Тетрофтальмы вымершие, две пары глаз
- Цифофтальмы клещевидные сенокосцы
- Ланиаторы тропики, шипастые педипальпы
- Эупнои длинноногие сенокосцы
- Диспнои тругулюсы, немастомы
- 1сенокосцы (Opiliones): около 6,7 тысячи видов, около 50 семейств
- 2цифофтальмы — мелкие (1–3 мм) клещевидные сенокосцы подстилки; к ним близки вымершие тетрофтальмы из карбона (описаны в 2014 году)
- 3Phalangida — все остальные сенокосцы
- 4Palpatores: эупнои (обыкновенный сенокосец, лейобунумы) и диспнои; самый богатый видами подотряд — ланиаторы (более 4 тысяч видов)
Отряд сенокосцев делят на четыре ныне живущих подотряда.
- Цифофтальмы (Cyphophthalmi, клещевидные сенокосцы) — мелкие, 1–3 мм, с короткими ногами и твёрдым панцирем, похожие на клещей. Пахучие железы открываются у них на вершинах особых конических выростов. Живут в подстилке, почве и пещерах. Цифофтальмы почти не способны к расселению, поэтому их распространение повторяет распад древних материков, и их используют для изучения биогеографии.
- Эупнои (Eupnoi) — длинноногие сенокосцы с мягким телом, короткими педипальпами и дополнительными дыхальцами на ногах: обыкновенный сенокосец, лейобунумы. Именно их обычно представляют, когда говорят о сенокосцах.
- Диспнои (Dyspnoi) — небольшие сенокосцы подстилки, часто с бугорчатыми покровами: тругулюсы, покрытые частицами почвы, немастомы, иширопсалисы с огромными хелицерами.
- Ланиаторы (Laniatores) — самый большой подотряд (более 4 тысяч видов), в основном тропический: короткие толстые ноги, мощные шипастые педипальпы, твёрдый панцирь, часто яркая окраска. У самцов многих видов увеличены и вооружены шипами ноги четвёртой пары, которыми они сражаются с соперниками.
Эупнои и диспнои объединяют в группу Palpatores, а её вместе с ланиаторами — в Phalangida; цифофтальмы — самая обособленная ветвь. В 2014 году к цифофтальмам добавили вымершую ветвь тетрофтальм: у каменноугольного Hastocularis argus было две пары глаз — срединные и боковые.
Где живут сенокосцы
Сенокосцам нужна влажность: многие из них быстро теряют воду, и днём они прячутся в тени, под камнями, корой, в траве, дуплах и пещерах, а активны в сумерках и ночью. Длинноногие виды живут на стволах деревьев, кустах, стенах построек и в траве, мелкие — в подстилке, мху и почве. Особенно много видов во влажных тропических лесах Южной Америки и Юго-Восточной Азии. Есть пещерные виды без глаз и пигмента, есть сенокосцы высокогорий и тундры, где они активны даже при низкой температуре.
В умеренном поясе длинноногие сенокосцы особенно заметны в конце лета и осенью, когда их становится много на стенах домов и заборах. Зимуют они в основном в стадии яйца, поэтому с первыми морозами взрослые погибают.
Сенокосцы России
В России живут несколько десятков видов сенокосцев. Самый известный — обыкновенный сенокосец (Phalangium opilio) с телом 5–9 мм и очень длинными ногами, обитатель лугов, огородов, опушек и окрестностей жилья; он распространён по всей Европе и Азии и завезён в Северную Америку и Новую Зеландию. У самцов этого вида хелицеры несут выросты-«рога». На стенах домов и заборах часто встречается Opilio parietinus, весной в лесах обычна Rilaena triangularis, а в северной тайге, тундре и горах — Mitopus morio.
В лесной подстилке живут мелкие диспнои: чёрные немастомы с серебристыми пятнами (Nemastoma) и неуклюжие тругулюсы (Trogulus), покрытые коркой из частиц почвы и охотящиеся на улиток. На Кавказе видов больше, в том числе пещерных. Все сенокосцы безвредны для человека.
Мифы о сенокосцах
| Миф | Как на самом деле |
|---|---|
| Сенокосец — самый ядовитый паук, но не может прокусить кожу | Сенокосец — не паук, ядовитых желёз у него нет вообще. Миф, вероятно, возник из-за путаницы с пауками-сенокосцами (фолькидами), у которых яд есть, но очень слабый. |
| Сенокосец и длинноногий паук в углу комнаты — одно и то же | Паук-сенокосец (Pholcus) — настоящий паук: тело со стебельком, паутина, яд в хелицерах. Сенокосец паутины не плетёт, тело у него цельное. |
| Оторванная нога сенокосца отрастёт | Взрослые сенокосцы не линяют, и потерянные ноги у них не восстанавливаются. |
| Сенокосцы — пауки, потому что у них восемь ног | Восемь ног у всех паукообразных; сенокосцы — отдельный отряд, далёкий от пауков. |
| Красные точки на сенокосце — его яйца | Это личинки паразитических клещей, сосущие гемолимфу. |
Ископаемые и место на древе
Сенокосцы — одна из древнейших групп наземных животных. В райниевых кремнях Шотландии возрастом около 410 млн лет найден Eophalangium sheari: окаменевшие в кремнезёме ткани сохранили не только ноги и тело, но и трахеи, пенис и яйцеклад. Значит, уже в раннем девоне сенокосцы дышали воздухом и спаривались так же, как современные, — это одни из древнейших известных совокупительных органов наземных животных. Каменноугольные сенокосцы около 305 млн лет назад уже относились к нескольким разным ветвям, в том числе к вымершим тетрофтальмам с двумя парами глаз. Юрские сенокосцы из отложений Даохугоу в Китае (около 165 млн лет) почти неотличимы от современных длинноногих видов. Много сенокосцев найдено в бирманском, балтийском и доминиканском янтаре. Облик отряда, таким образом, почти не меняется сотни миллионов лет.
Место сенокосцев на родословном древе паукообразных остаётся спорным. По строению их сближали со скорпионами, ложноскорпионами и сольпугами (гипотеза Dromopoda): у этих отрядов сходно устроены ноги и их мышцы. Геномные данные эту группу не подтверждают: скорпионы и ложноскорпионы оказались родственниками пауков. Геном обыкновенного сенокосца, расшифрованный в 2021 году, показал, что у сенокосцев нет следов удвоения всего генома, пережитого общим предком пауков и скорпионов. Значит, сенокосцы — ветвь вне группы Arachnopulmonata, но их ближайшие родственники надёжно не установлены. Подробнее о спорах вокруг родословной класса — в статье «Паукообразные».
Отсутствие удвоения генома сделало обыкновенного сенокосца удобной моделью: у него большинство генов, управляющих развитием, представлены одной копией. Выключая такие гены у зародышей, учёные выясняют, как формируются конечности и глаза паукообразных. Например, у зародышей обыкновенного сенокосца обнаружены зачатки глаз, которые у взрослых не развиваются, — след глаз, бывших у предков.
Значение сенокосцев
- В природе сенокосцы — многочисленные хищники и падальщики, участвующие в разложении мёртвых остатков, и пища для птиц, земноводных и других животных.
- Для сельского хозяйства сенокосцы полезны: на полях и в садах они поедают тлей, гусениц, яйца и личинок вредителей.
- Для науки сенокосцы — модель для изучения эволюции полового поведения и заботы отцов о потомстве, развития конечностей, биогеографии (цифофтальмы) и раннего освоения суши животными.
- Как индикаторы мелкие лесные сенокосцы чувствительны к вырубке и высыханию лесов и служат показателями сохранности местообитаний.
Удивительные факты
- Сенокосцы не плетут паутину и не имеют яда.
- Самец сенокосца — один из немногих паукообразных с совокупительным органом.
- Половые органы сенокосцев сохранились в кремнях возрастом около 410 млн лет.
- Оторванная нога сенокосца продолжает дёргаться благодаря собственному нервному центру.
- Вторая пара ног служит сенокосцу «усиками».
- Лапка длинноногого сенокосца состоит из сотни мелких члеников и может обвиваться вокруг травинки.
- У длинноногих сенокосцев есть дыхальца на ногах.
- Сенокосцы собираются в скопления из тысяч особей, которые при тревоге раскачиваются.
- Размах ног лаосского гиганта — около 33 см.
- У тропических сенокосцев отцы неделями сторожат икру, а самки выбирают уже «занятых» отцов.
Что пока не решено
- Ближайшие родственники сенокосцев среди паукообразных.
- Почему забота отцов так часто возникала именно у ланиаторов и что определяет, кто охраняет кладку — мать или отец.
- Зачем скопления: что важнее — защита от хищников, сбережение воды или поиск партнёра.
- Как менялись глаза сенокосцев: сколько пар было у предков и почему одна пара исчезла.
- Как устроен состав выделений пахучих желёз у разных групп и против каких врагов он направлен.
- Сколько видов на самом деле: в тропиках и пещерах ежегодно описывают десятки новых.
Что писать на ЕГЭ
Сенокосцы встречаются в заданиях ЕГЭ среди представителей паукообразных; важно отличать их от пауков. Опорные формулировки:
- Сенокосцы — отряд класса Паукообразные подтипа Хелицеровые типа Членистоногие.
- Тело из головогруди и брюшка, соединённых всей шириной (без стебелька); брюшко сегментировано.
- Шесть пар конечностей: хелицеры, педипальпы, четыре пары ходильных ног (вторая — самая длинная, осязательная); усиков нет.
- Паутинных и ядовитых желёз нет; защищаются пахучими выделениями и отбрасыванием ног (автотомией).
- Органы дыхания — трахеи; кровеносная система незамкнутая; органы выделения — коксальные железы.
- Всеядны: хищники и падальщики; способны глотать твёрдую пищу.
- Раздельнополы, оплодотворение внутреннее (совокупление), яйца откладывают яйцекладом в почву; развитие прямое.
Ловушки. 1) Сенокосец — не паук, а отдельный отряд паукообразных; «паук-сенокосец» (фолькус) — настоящий паук. 2) У сенокосцев нет стебелька между головогрудью и брюшком. 3) Паутины и яда у сенокосцев нет. 4) Длинные «усики» сенокосца — это вторая пара ног: усиков у паукообразных нет. 5) Дышат сенокосцы трахеями, а не лёгочными мешками. 6) Развитие прямое, без личинки. 7) Отброшенная нога не отрастает.
Для тренировки — тема 4.1 в тренажёре ЕГЭ по биологии.
Для олимпиад
Длинные ноги: выгоды и издержки
Длинные ноги позволяют сенокосцу перешагивать препятствия, держать тело высоко над нагретой или влажной поверхностью, далеко ощупывать окрестности и уходить от хищника. Но длинную тонкую ногу трудно снабжать кислородом и гемолимфой: путь от сердца до кончика ноги в десятки раз длиннее тела. Дополнительные дыхальца на голенях эупноев — решение этой задачи: кислород поступает по коротким трахеям прямо к мышцам ноги. Олимпиадные задачи часто требуют связать форму органа с ограничениями диффузии и транспорта.
Автотомия и центральные генераторы ритма
Ритмичные движения (ходьба, дыхание, жевание) у многих животных задают нейронные сети, способные генерировать ритм без сигналов от мозга, — центральные генераторы ритма. У сенокосца такая сеть находится в самой ноге, поэтому оторванная нога продолжает ритмично дёргаться. Для хищника дёргающаяся нога выглядит как живая добыча, и это даёт сенокосцу время скрыться. Это пример того, как свойство нервной системы стало частью защитного поведения.
Отцовская забота и половой отбор
Забота отцов о потомстве выгодна самцу, если она не мешает ему спариваться. Самец ланиатора сторожит участок, куда к нему приходят самки, поэтому охрана кладки и привлечение новых самок совмещаются. Если самки предпочитают самцов, уже охраняющих яйца, забота становится ещё и брачным сигналом: её поддерживает половой отбор. Похожие системы известны у рыб (колюшки, морские собачки) и у некоторых клопов.
Почему сенокосец — модель для генетики развития. У пауков и скорпионов после удвоения генома многие гены развития представлены двумя копиями, которые частично взяли на себя разные функции. Выключение одной копии часто не даёт заметного эффекта, потому что работает вторая. У сенокосца удвоения не было, и выключение гена методом РНК-интерференции сразу показывает его роль. Так удалось выяснить, какие гены отвечают за превращение ноги в педипальпу и хелицеру и за число члеников ноги, и сравнить работу этих генов у паукообразных и насекомых.
Задания с разбором
Задания 1–9 — в формате ЕГЭ (с элементами ответа для заданий с развёрнутым ответом), 10–15 — олимпиадные.
Задание 1
Выберите три признака, характерных для сенокосцев.
- головогрудь и брюшко соединены всей шириной
- паутинные бородавки на брюшке
- ядовитые железы в хелицерах
- дыхание трахеями
- способность отбрасывать ноги
- одна пара усиков
Разбор
Ответ: 145. Паутинных (2) и ядовитых (3) желёз у сенокосцев нет; усиков у паукообразных нет (6).
Задание 2
Установите соответствие между признаками и животными: к каждой позиции первого столбца подберите позицию из второго.
ПРИЗНАКИ: А) нет стебелька между головогрудью и брюшком; Б) паутинные бородавки; В) ядовитые железы в хелицерах; Г) пахучие железы на головогруди; Д) оплодотворение путём совокупления с помощью пениса; Е) самец переносит сперму педипальпами.
ЖИВОТНЫЕ: 1) сенокосец; 2) паук-крестовик.
Разбор
Ответ: 122112. Цельное тело, пахучие железы и пенис — у сенокосца; паутинные бородавки, ядовитые хелицеры и перенос спермы педипальпами — у крестовика.
Задание 3
Установите последовательность систематических групп, начиная с наименьшей.
- Хелицеровые
- Фалангииды
- Членистоногие
- Обыкновенный сенокосец
- Паукообразные
- Сенокосцы
Разбор
Ответ: 426513. Вид обыкновенный сенокосец → семейство Фалангииды → отряд Сенокосцы → класс Паукообразные → подтип Хелицеровые → тип Членистоногие.
Задание 4
Выберите три верных утверждения о размножении и развитии сенокосцев.
- оплодотворение внутреннее, путём совокупления
- самка откладывает яйца яйцекладом в почву или мох
- из яиц выходят шестиногие личинки
- у некоторых тропических видов кладку охраняет самец
- самка плетёт для яиц паутинный кокон
- развитие с полным превращением
Разбор
Ответ: 124. Развитие прямое, без личинки (3, 6); паутины сенокосцы не плетут (5).
Задание 5
Прочитайте описание опыта и выберите два утверждения, которые можно сформулировать на основании его результатов.
Сенокосцев выпускали к пауку-волку. Пойманный за ногу сенокосец в 19 случаях из 20 отбрасывал её; паук 30–60 с удерживал дёргающуюся ногу, и за это время сенокосец убегал. В другом опыте сравнили скорость бега: сенокосцы, потерявшие одну ногу, бежали почти так же быстро, как целые, а потерявшие три ноги — вдвое медленнее.
- Отбрасывание ноги помогает сенокосцу спастись от хищника.
- Потеря нескольких ног снижает подвижность сенокосца.
- Отброшенные ноги отрастают после линьки.
- Пауки-волки не едят сенокосцев.
- Нога дёргается под действием яда паука.
Разбор
Ответ: 12. Отбросив ногу, сенокосец убегает (1); с тремя потерянными ногами скорость падает вдвое (2). О восстановлении ног (3), об отказе пауков от сенокосцев (4) и о причинах подёргивания (5) опыт ничего не говорит.
Задание 6
Объясните, почему утверждение «сенокосец — самый ядовитый паук, но не может прокусить кожу человека» ошибочно. Приведите не менее трёх доводов.
Разбор
Элементы ответа: 1) сенокосец — не паук, а представитель отдельного отряда паукообразных; 2) ядовитых желёз у сенокосцев нет совсем; 3) хелицеры сенокосца — маленькие клешни для отрывания кусочков пищи, а не когти с протоком яда; 4) защищаются сенокосцы пахучими выделениями и отбрасыванием ног; 5) миф, вероятно, основан на путанице с пауками-сенокосцами (фолькидами), у которых яд есть, но для человека не опасен.
Задание 7
Назовите не менее четырёх способов защиты сенокосцев от хищников. Объясните значение каждого.
Разбор
Элементы ответа: 1) покровительственная окраска и дневной покой в укрытиях — сенокосца трудно заметить; 2) замирание («притворство мёртвым») — многие хищники не нападают на неподвижную добычу; 3) пахучие выделения желёз головогруди — отпугивают хищников неприятным вкусом и запахом; 4) отбрасывание ноги (автотомия) — сенокосец вырывается, а дёргающаяся нога отвлекает хищника; 5) скопления с общим раскачиванием — хищнику трудно выбрать одну жертву; 6) у ланиаторов — твёрдый панцирь, шипы и щипки педипальпами.
Задание 8
Найдите три ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, исправьте их.
(1) Сенокосцы — отряд класса Паукообразные. (2) Их головогрудь соединена с брюшком тонким стебельком. (3) Самая длинная у сенокосца — вторая пара ног, которой он ощупывает путь. (4) Сенокосцы плетут ловчие сети. (5) Ядовитых желёз у сенокосцев нет, а защищаются они пахучими выделениями. (6) Дышат сенокосцы лёгочными мешками. (7) Оплодотворение у сенокосцев внутреннее.
Разбор
Элементы ответа: 1) в предложении 2: головогрудь и брюшко соединены всей шириной, стебелька нет; 2) в предложении 4: паутинных желёз у сенокосцев нет, ловчих сетей они не плетут; 3) в предложении 6: сенокосцы дышат трахеями.
Задание 9
Сравните сенокосца и паука-крестовика по шести признакам: соединение головогруди с брюшком, сегментация брюшка, число глаз, ядовитые железы, паутина, способ передачи спермы. Укажите не менее двух общих признаков.
Разбор
Элементы ответа: 1) у сенокосца головогрудь и брюшко соединены всей шириной, у крестовика — тонким стебельком; 2) брюшко сенокосца сегментировано, у крестовика — нет; 3) у сенокосца одна пара глаз, у крестовика — четыре; 4) ядовитых желёз у сенокосца нет, у крестовика они в хелицерах; 5) сенокосец паутины не плетёт, крестовик плетёт ловчую сеть с помощью паутинных бородавок; 6) самец сенокосца вводит сперму пенисом, самец крестовика переносит её педипальпами. Общее: тело из головогруди и брюшка, хелицеры и педипальпы, четыре пары ходильных ног, нет усиков, хитиновые покровы и линька, незамкнутая кровеносная система, трахеи (у крестовика — вместе с лёгочными мешками), раздельнополость, прямое развитие.
Задание 10
Одиночный сенокосец массой 20 мг теряет днём в укрытии 0,1 мг воды в час, а в скоплении — на 40 % меньше. Вода составляет 70 % массы тела, а гибель наступает при потере 30 % воды. 1) Сколько воды в час сберегает скопление из 2000 сенокосцев и сколько — за 12 дневных часов? 2) Через сколько часов без питья погибнет одиночный сенокосец и через сколько — сенокосец в скоплении? 3) Почему скопление уменьшает потерю воды?
Разбор
1) Каждый сберегает 0,1 · 0,4 = 0,04 мг/ч; все вместе — 2000 · 0,04 = 80 мг/ч, за 12 часов — 960 мг, почти 1 г воды. 2) Запас воды — 20 · 0,7 = 14 мг, гибельная потеря — 14 · 0,3 = 4,2 мг. Одиночный погибнет через 4,2 / 0,1 = 42 ч, в скоплении — через 4,2 / 0,06 = 70 ч. 3) В плотном скоплении у каждого сенокосца меньше открытой поверхности тела; воздух между телами насыщается водяным паром и не перемешивается, поэтому испарение замедляется.
Задание 11
Лапка второй ноги сенокосца длиной 20 мм состоит из 100 мелких члеников, и каждый сустав между ними может согнуться не более чем на 10°. 1) На какой наибольший угол может согнуться лапка целиком и сколько это полных оборотов? 2) Сенокосец обвивает лапкой стебель диаметром 3 мм. Сколько оборотов на самом деле получится и что ограничивает их число? 3) Зачем сенокосцу гибкая лапка?
Разбор
1) Суставов между 100 члениками — 99, но для оценки можно взять около 100: 100 · 10° = 1000°, то есть 1000 / 360 ≈ 2,8 оборота. 2) Окружность стебля — π · 3 ≈ 9,42 мм; лапка длиной 20 мм обернётся 20 / 9,42 ≈ 2,1 раза. Число оборотов ограничивает длина лапки, а не подвижность суставов. 3) Гибкая лапка позволяет цепляться за тонкие стебли и травинки, удерживаться на ветру, хватать мелкую добычу и ощупывать предметы со всех сторон.
Задание 12
У обыкновенного сенокосца длина тела 6 мм, а длина второй ноги — 50 мм. 1) Во сколько раз нога длиннее тела? 2) Какой была бы длина ноги человека ростом 1,75 м при таких же пропорциях? 3) Почему крупное животное не может иметь столь тонкие и длинные ноги, а сенокосец может?
Разбор
1) 50 / 6 ≈ 8,3 раза. 2) 1,75 · 50 / 6 ≈ 14,6 м. 3) При увеличении размеров в k раз масса тела растёт пропорционально k³, а прочность ноги — пропорционально площади её сечения, то есть k². Чем крупнее животное, тем толще должны быть ноги относительно длины, чтобы выдержать вес. Сенокосец весит десятки миллиграммов, и тонкие трубчатые ноги из хитина легко выдерживают его массу; к тому же тело подвешено между ногами, и нагрузка распределена на восемь опор.
Задание 13
Самец тропического сенокосца одновременно охраняет кладки трёх самок, по 40 яиц в каждой. В охраняемых кладках доживает до выхода нимф 85 % яиц, в брошенных — 10 % (данные условные). 1) Сколько нимф выйдет из трёх охраняемых кладок и сколько — из брошенных? Во сколько раз охрана увеличивает число потомков? 2) Какие затраты несёт самец-сторож? 3) Почему самке выгодно откладывать яйца к самцу, уже охраняющему чужие кладки?
Разбор
1) Яиц 3 · 40 = 120; при охране — 120 · 0,85 = 102 нимфы, без охраны — 120 · 0,1 = 12; охрана увеличивает число потомков в 8,5 раза. 2) Самец неделями почти не кормится и теряет массу, рискует погибнуть, защищая кладку, и меньше времени ищет новых самок вдали от участка. 3) Самец с кладками уже доказал, что умеет и готов сторожить; яйца самки добавятся к охраняемым, и их выживаемость будет высокой; кроме того, хищник с меньшей вероятностью съест именно её яйца среди многих.
Задание 14
У сенокосцев и у насекомых есть совокупительный орган самца, у большинства других паукообразных его нет: сперму переносят сперматофором или педипальпами. Девонский сенокосец Eophalangium (около 410 млн лет) уже имел пенис. 1) Гомологичны ли пенис сенокосца и совокупительный орган насекомых? Обоснуйте. 2) Какой вывод о времени появления совокупления у сенокосцев следует из находки? 3) Какое преимущество даёт прямая передача спермы на суше?
Разбор
1) Нет: это аналогичные органы. Ближайшие родственники сенокосцев среди паукообразных совокупительного органа не имеют, а насекомые относятся к другой ветви членистоногих; значит, органы возникли независимо (конвергенция), хотя выполняют одну функцию. 2) Совокупление возникло у сенокосцев не позже раннего девона, вскоре после выхода членистоногих на сушу, и с тех пор сохраняется. 3) Сперма не подвергается высыханию на субстрате (в отличие от сперматофора, оставленного на земле), не теряется и не достаётся чужим самкам; самец может контролировать, кому передаёт сперму; не нужно сложное ухаживание, чтобы самка нашла сперматофор.
Задание 15
Чтобы проверить защитную роль выделений пахучих желёз, муравьям предложили приманки: одни — обработанные выделением сенокосца, растворённым в спирте, другие — чистым спиртом, третьи — необработанные. Необработанные приманки муравьи атаковали в 9 опытах из 10, обработанные спиртом — в 8 из 10, обработанные выделением — в 2 из 10. 1) Рассчитайте долю атак (в процентах) для каждого варианта. 2) Зачем нужен вариант с чистым спиртом? 3) Какой вывод можно сделать и какой опыт поставить, чтобы проверить защиту в естественных условиях?
Разбор
1) Необработанные — 90 %, со спиртом — 80 %, с выделением — 20 %. 2) Это контроль растворителя: он показывает, что спирт сам по себе почти не отпугивает муравьёв и снижение атак вызвано веществами желёз. 3) Выделения пахучих желёз отпугивают муравьёв. В естественных условиях можно сравнить выживание сенокосцев с закрытыми (например, заклеенными) отверстиями желёз и с нетронутыми при встрече с муравьями; в контрольной группе клей нужно нанести рядом с отверстиями, не закрывая их.
Литература
- Догель В. А. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981.
- Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных. Т. 3. М.: Академия, 2008.
- Pinto-da-Rocha R., Machado G., Giribet G. (eds.) Harvestmen: the biology of Opiliones. Cambridge (Mass.): Harvard University Press, 2007.
- Dunlop J. A., Anderson L. I., Kerp H., Hass H. Preserved organs of Devonian harvestmen // Nature. 2003. Vol. 425. P. 916.
- Garwood R. J. et al. A Paleozoic stem group to mite harvestmen revealed through integration of phylogenetics and development // Current Biology. 2014. Vol. 24. P. 1017–1023.
- Giribet G., Sharma P. P. Evolutionary biology of harvestmen (Arachnida, Opiliones) // Annual Review of Entomology. 2015. Vol. 60. P. 157–175.
- Burns M. M., Hedin M., Shultz J. W. Comparative analyses of reproductive structures in harvestmen (Opiliones) reveal multiple transitions from courtship to precopulatory antagonism // PLoS ONE. 2013. Vol. 8.
- Gainett G. et al. The genome of a daddy-long-legs (Opiliones) illuminates the evolution of arachnid appendages // Proceedings of the Royal Society B. 2021. Vol. 288.
- Kury A. B. Classification of Opiliones. Museu Nacional / UFRJ, 2025.



Обсуждение
Загружаем обсуждение…