Кузьмин В.А.химия · биология
Все статьи

Сенокосцы (Opiliones): строение, длинные ноги, защита, забота отцов и древние ископаемые — для ЕГЭ и олимпиад

Сенокосца видел каждый: маленькое округлое тельце, подвешенное между восемью длиннющими тонкими ногами, медленно шагает по стене дома или стволу дерева. Многие считают его пауком, но это отдельный отряд паукообразных, и устроен он совсем иначе. У сенокосца нет ни паутинных желёз, ни ядовитых, тело у него цельное, без «талии», а едят сенокосцы, в отличие от пауков, и твёрдую пищу — насекомых, падаль, грибы и даже птичий помёт. Самец сенокосца — один из немногих паукообразных с настоящим совокупительным органом, а у тропических видов отцы сторожат икру. Сенокосцы живут на Земле больше 400 млн лет, и у их девонских предков сохранились не только ноги, но и половые органы.

В статье подробно — всё, что нужно для ЕГЭ и олимпиад: место сенокосцев среди паукообразных, внешнее и внутреннее строение, органы чувств и длинные ноги, питание, защита от врагов и отбрасывание ног, скопления, размножение и забота отцов о потомстве, подотряды и самые необычные сенокосцы, виды России, мифы, ископаемые и место на родословном древе. Это продолжение серии о членистоногих: о классе в целом — статья «Паукообразные», о других отрядах — «Скорпионы», «Ложноскорпионы» и «Сольпуги». В конце — что писать на ЕГЭ, раздел для олимпиад и 15 заданий с разбором.

Кто такие сенокосцы

Определение. Сенокосцы (Opiliones) — отряд паукообразных, у которых головогрудь и брюшко соединены всей шириной, так что тело выглядит цельным овалом, а сегменты брюшка хорошо заметны. На головогруди обычно одна пара глаз на глазном бугорке и пара отверстий пахучих желёз. Паутинных и ядовитых желёз нет. Дышат сенокосцы трахеями. Оплодотворение внутреннее, путём совокупления: у самца есть пенис, у самки — яйцеклад. Ноги у многих видов очень длинные и легко отбрасываются.

Описано около 6,7 тысячи видов сенокосцев из примерно 50 семейств — это третья по числу видов группа паукообразных после клещей и пауков. Длина тела — от 1 мм у клещевидных цифофтальм до 2 см у крупных тропических ланиаторов. Размах ног бывает огромным: у обыкновенного сенокосца при теле 5–9 мм ноги второй пары достигают 5 см, а у сенокосца, найденного в 2012 году в Лаосе, размах ног — около 33 см. Сенокосцы живут на всех материках, кроме Антарктиды, — от тропических лесов до тундры и высокогорий; больше всего видов во влажных тропиках.

Русское название, по распространённому объяснению, связано с тем, что взрослые сенокосцы во множестве появляются в середине лета, во время сенокоса. Латинское название отряда происходит от слова opilio — «пастух»: длинноногие сенокосцы напоминали пастухов на ходулях, какими их видели в Европе.

ПризнакСенокосецПаук
Телоголовогрудь и брюшко слиты всей шириной, тело цельноеголовогрудь и брюшко соединены тонким стебельком
Брюшкосегментированноеобычно несегментированное
Глазаодна пара на глазном бугоркеобычно четыре пары
Ядовитые железынетв хелицерах (почти у всех)
Паутинанетпаутинные бородавки на брюшке
Пахучие железыпара на головогрудинет
Пищаживая добыча, падаль, грибы, растительные остатки; глотает твёрдые кусочкиживая добыча; только жидкая пища
Оплодотворениесовокупление, у самца пениссамец переносит сперму педипальпами

История изучения

  1. около 410млн лет назад: Eophalangium sheari из райниевых кремней Шотландии — уже с пенисом, яйцекладом и трахеями
  2. около 305млн лет назад: Hastocularis argus с двумя парами глаз — вымершая ветвь сенокосцев
  3. около 165млн лет назад: длинноногие юрские сенокосцы из Даохугоу (Китай) почти не отличаются от современных
  4. 1758К. Линней описывает обыкновенного сенокосца
  5. 1833К. Сундевалль выделяет отряд Opiliones
  6. 2003у девонских сенокосцев из Райни описаны половые органы — древнейшие у наземных животных
  7. 2014у зародышей обыкновенного сенокосца найдены зачатки глаз, которых у взрослых нет
  8. 2021расшифрован геном обыкновенного сенокосца: удвоения генома, как у пауков и скорпионов, нет
  • ископаемые
  • описания и система
  • новые исследования
Как изучали сенокосцев.

Сенокосцы — давние спутники человека, их знали задолго до появления зоологии. Карл Линней в 1758 году описал обыкновенного сенокосца под названием Phalangium opilio, отнеся его к одному роду с другими паукообразными. В 1833 году шведский зоолог Карл Сундевалль выделил сенокосцев в самостоятельный отряд Opiliones. В XIX–XX веках арахнологи описали тысячи видов, особенно тропических ланиаторов, и разделили отряд на подотряды, которые признаются и сегодня.

Большие открытия последних десятилетий связаны с палеонтологией и молекулярной биологией. В 2003 году в девонских райниевых кремнях Шотландии описали сенокосца, у которого сохранились пенис, яйцеклад и трахеи. В 2014 году описание каменноугольного сенокосца с двумя парами глаз и изучение зародышей обыкновенного сенокосца показали, что предки отряда имели больше глаз, чем современные виды. В 2021 году был расшифрован геном обыкновенного сенокосца, и этот вид стал удобной моделью для изучения развития конечностей паукообразных.

Внешнее строение

1234567891012345678910
  • 1хелицеры — маленькие трёхчлениковые клешни
  • 2педипальпы — короткие, похожие на ноги щупальца
  • 3глазной бугорок с единственной парой глаз
  • 4отверстие пахучей железы (по одному с каждой стороны)
  • 5головогрудь (просома)
  • 6брюшко (опистосома) — широко слито с головогрудью, без стебелька
  • 7первая нога
  • 8вторая нога — самая длинная, служит щупальцем
  • 9лапка из многих мелких члеников
  • 10«колено» — сочленение бедра и коленного членика; тело висит ниже колен

Схема, вид сверху; ноги показаны укороченными — у обыкновенного сенокосца они в 6–9 раз длиннее тела. Головогрудь и брюшко сенокосца соединены всей шириной, поэтому тело кажется цельным овалом, а не двумя «шариками», как у паука.

Строение сенокосца (схема).

Тело сенокосца, как у всех паукообразных, состоит из головогруди (просомы) и брюшка (опистосомы), но, в отличие от паука, между ними нет стебелька: оба отдела соединены всей шириной, и тело выглядит единым овалом. Головогрудь покрыта щитом. В его середине на глазном бугорке сидит единственная пара простых глаз, смотрящих в стороны; у клещевидных цифофтальм глаза расположены иначе или отсутствуют. По бокам переднего края щита открываются отверстия пары пахучих желёз. Брюшко состоит из десяти сегментов, хорошо заметных благодаря поперечным пластинкам. У многих ланиаторов спинные пластинки головогруди и брюшка срастаются в прочный щит, покрытый бугорками и шипами.

  • Хелицеры — маленькие трёхчлениковые клешни. Ими сенокосец отрывает и подносит ко рту кусочки пищи. У самцов некоторых видов хелицеры увеличены и несут выросты-«рога», которыми самцы бьются друг с другом.
  • Педипальпы — у длинноногих сенокосцев короткие, похожие на ноги щупальца; у ланиаторов — мощные, хватательные, с крупными шипами, которыми они удерживают добычу.
  • Ходильные ноги — четыре пары. Самая длинная — вторая: сенокосец почти не ходит на ней, а держит вытянутой вперёд и ощупывает ею путь, как насекомое усиками. Ноги состоят из семи члеников, а лапка разделена на множество мелких подвижных члеников (у длинноногих видов — до сотни), поэтому кончик ноги гибок и может обвиваться вокруг травинки.

Длинноногий сенокосец ходит, подвесив тело ниже «колен»: бёдра поднимаются вверх, а голени спускаются к опоре. Такая походка придаёт устойчивость на неровной поверхности. Покровы — хитиновая кутикула, у длинноногих видов тонкая, у ланиаторов — толстая и твёрдая. Окраска обычно бурая, серая, чёрная с узорами; некоторые тропические виды ярко окрашены.

Внутреннее строение

  • Дыхание. Сенокосцы дышат трахеями, которые открываются парой дыхалец на нижней стороне брюшка, у его основания. У длинноногих эупноев есть ещё дополнительные дыхальца на голенях ног: по длинным ногам воздух поступает прямо к мышцам. Лёгочных мешков нет.
  • Кровообращение. Кровеносная система незамкнутая. Трубчатое сердце лежит на спинной стороне брюшка.
  • Пищеварение. Пищеварительная система сенокосцев необычна для паукообразных: они не только частично переваривают пищу вне тела, но и заглатывают мелкие твёрдые кусочки. Средняя кишка образует многочисленные слепые выросты, заполняющие почти всё брюшко; в них пища переваривается и запасается.
  • Выделение. Органы выделения — коксальные железы, открывающиеся у оснований ног. Мальпигиевых сосудов у сенокосцев нет.
  • Нервная система. Все нервные узлы слиты в единую нервную массу в головогруди, от которой нервы идут к ногам и органам. В каждой ноге есть собственный нервный центр, который управляет ритмичными сокращениями мышц; поэтому оторванная нога продолжает дёргаться.
  • Железы. Пара крупных пахучих желёз лежит в головогруди по бокам. Их выделения — смесь хинонов, фенолов, кетонов и других веществ — служат для защиты.
  • Половая система. Сенокосцы раздельнополы. У самца — непарный семенник и длинный выдвижной пенис, у самки — яичник и длинный членистый яйцеклад. В покое оба органа спрятаны внутри тела и выдвигаются давлением гемолимфы. У некоторых видов известен партеногенез.

Органы чувств и движение

Глаза сенокосцев простые и различают в основном свет и тень. У них нет трихоботрий — длинных волосков, улавливающих движение воздуха, которые есть у пауков, скорпионов и ложноскорпионов. Главные органы чувств сенокосца — чувствительные щетинки на ногах и педипальпах, особенно на второй паре ног. Сенокосец постоянно постукивает и водит ими по опоре, распознавая на ощупь и по запаху пищу, партнёра, врага и укрытие. На ногах есть также щелевидные органы, воспринимающие напряжение кутикулы и колебания опоры.

Ноги сенокосца легко отрываются у основания. Схваченный за ногу сенокосец отбрасывает её, а нога ещё долго дёргается, отвлекая хищника. В отличие от многих членистоногих, сенокосцы не могут восстановить потерянную ногу: взрослые больше не линяют. В природе часто встречаются сенокосцы с шестью-семью ногами; потеря одной-двух ног переносится легко, а потеря второй пары, заменяющей усики, — тяжело.

Питание

Сенокосцы — всеядные хищники и падальщики. Они ловят мелких мягкотелых членистоногих — тлей, ногохвосток, гусениц, мелких пауков, клещей, — едят мёртвых насекомых, дождевых червей и слизней, а также грибы, сочные плоды, пыльцу и даже птичий помёт. Длинноногие сенокосцы охотятся ночью, медленно обходя растения и стволы и ощупывая всё вокруг вторыми ногами. Добычу они хватают педипальпами, передают хелицерам и разрывают на кусочки.

Некоторые сенокосцы специализируются на определённой пище. Тругулюсы, покрытые панцирем из налипших частиц почвы, и сенокосцы рода Ischyropsalis с огромными хелицерами охотятся на улиток: тругулюс выедает улитку из раковины, а Ischyropsalis разламывает раковину хелицерами. Пьют сенокосцы часто и охотно: тонкие покровы длинноногих видов плохо удерживают воду.

Защита от врагов

1. НезаметностьБурая окраска под цвет коры и подстилки, неподвижность днём; у тругулюсов тело покрыто налипшими частицами почвы. Многие сенокосцы при опасности замирают и «притворяются мёртвыми».
2. СкопленияДлинноногие сенокосцы собираются днём в укрытиях сотнями и тысячами. Потревоженное скопление начинает дружно раскачиваться, сбивая с толку хищника.
3. Химическая защитаИз отверстий пахучих желёз на головогруди выделяется едкая жидкость (хиноны, фенолы, кетоны), отпугивающая муравьёв, пауков и мелких позвоночных.
4. Отбрасывание ногиСхваченный за ногу сенокосец отбрасывает её. Оторванная нога ещё минуту и дольше дёргается, отвлекая хищника, а хозяин убегает.

Ноги у сенокосцев не отрастают: взрослые больше не линяют. Многие взрослые сенокосцы ходят на шести или семи ногах; потеря второй пары, служащей щупальцами, переносится хуже всего.

Как сенокосцы защищаются от врагов.

Сенокосцев едят птицы, ящерицы, лягушки, мелкие звери, пауки, муравьи и многоножки. Против них у сенокосцев несколько линий обороны. Первая — незаметность: бурая окраска, дневной покой в укрытиях, а у многих видов — замирание с поджатыми ногами, похожее на смерть. Вторая — скопления: длинноногие сенокосцы во многих странах собираются днём в пещерах, дуплах и под навесами сотнями и тысячами, сплетаясь ногами. Потревоженное скопление начинает раскачиваться, и хищнику трудно выбрать одну жертву. Скопления также уменьшают потерю воды и позволяют быстро найти партнёра.

Третья линия — химическая. Пахучие железы выделяют едкую жидкость с резким запахом, которая отпугивает муравьёв, пауков и даже лягушек; ланиаторы смешивают выделение с отрыгнутой жидкостью и намазывают его ногами на хищника. Четвёртая — отбрасывание ног. Наконец, у ланиаторов есть шипы и твёрдый панцирь, а при поимке они щиплют врага шипастыми педипальпами.

У сенокосцев есть и паразиты. Красные точки на ногах и теле сенокосца — это личинки клещей-краснотелок, которые сосут гемолимфу и отпадают, напитавшись. Встречаются также паразитические черви-волосатики и грибы.

Размножение и развитие

1. ВстречаСамец находит самку на ощупь и по запаху, ощупывая её вторыми ногами. У ряда видов самец предлагает самке питательное выделение желёз — «брачный подарок».
2. СпариваниеПартнёры встают лицом к лицу, самец удерживает самку педипальпами и вводит длинный пенис в её половое отверстие. Оплодотворение внутреннее, через совокупление — редкость среди паукообразных.
3. Откладка яицСамка выдвигает длинный членистый яйцеклад и откладывает яйца в почву, мох, трещины коры — десятки и сотни яиц за сезон.
4. НимфыИз яиц выходят маленькие сенокосцы, похожие на взрослых. После нескольких линек они становятся взрослыми; у многих видов умеренного пояса — к середине или концу лета.

Развитие прямое. У многих тропических ланиаторов кладку охраняет мать или отец; у некоторых видов охраняет только самец, и самки охотнее спариваются с самцами, которые уже сторожат яйца.

Как размножаются сенокосцы.

Сенокосцы — единственные паукообразные, кроме некоторых клещей, у которых самец передаёт сперму самке напрямую через совокупительный орган. Самец, встретив самку, ощупывает её вторыми ногами; у ряда видов ухаживание включает «брачный подарок»: самец предлагает самке питательное выделение желёз, расположенных на пенисе. У других видов ухаживания почти нет, и самец силой удерживает самку. Партнёры встают лицом к лицу, самец обхватывает самку педипальпами и вводит длинный пенис в её половое отверстие, расположенное на нижней стороне тела между ногами.

Через некоторое время самка выдвигает длинный членистый яйцеклад и откладывает яйца небольшими порциями в почву, мох, трещины коры, под камни; за сезон одна самка откладывает от нескольких десятков до нескольких сотен яиц. На конце яйцеклада есть чувствительные щетинки, с помощью которых самка выбирает влажное место для кладки.

Развитие прямое. Из яйца выходит маленький сенокосец, похожий на взрослого; после нескольких линек он становится взрослым и больше не линяет. Многие сенокосцы умеренного пояса живут один год: зимуют яйца, нимфы растут весной и в начале лета, а взрослыми становятся к середине или концу лета — как раз ко времени сенокоса. Некоторые виды зимуют нимфами или взрослыми и живут два года и больше; тропические ланиаторы живут несколько лет.

Отцы-сторожа: забота о потомстве

Сенокосцы умеренного пояса просто откладывают яйца и покидают их. Но у многих тропических ланиаторов есть забота о потомстве, и она возникала в отряде независимо много раз. У одних видов кладку охраняет мать: она стоит над яйцами, отгоняя муравьёв и других сенокосцев, которые охотно едят чужие яйца. У других — только отец, что среди членистоногих встречается редко.

Хорошо изучены бразильские сенокосцы семейства гонилептид из Атлантического леса. Самец охраняет участок на листе или под камнем, куда приходят откладывать яйца несколько самок, и сторожит кладки неделями. Самки охотнее откладывают яйца туда, где самец уже охраняет чужую кладку: такой самец доказал, что он хороший сторож. Панамский сенокосец Zygopachylus albomarginis строит из грязи гнездо-«чашу» на стволе дерева, куда самки откладывают яйца, и чинит его после дождя. Охрана снижает гибель яиц от хищников во много раз, но самец в это время почти не кормится.

Четыре подотряда

1234
  1. †Тетро­фтальмы вымершие, две пары глаз
  2. Цифо­фтальмы клещевидные сенокосцы
  3. Ланиа­торы тропики, шипастые педипальпы
  4. Эупнои длинноногие сенокосцы
  5. Диспнои тругулюсы, немастомы
  • 1сенокосцы (Opiliones): около 6,7 тысячи видов, около 50 семейств
  • 2цифофтальмы — мелкие (1–3 мм) клещевидные сенокосцы подстилки; к ним близки вымершие тетрофтальмы из карбона (описаны в 2014 году)
  • 3Phalangida — все остальные сенокосцы
  • 4Palpatores: эупнои (обыкновенный сенокосец, лейобунумы) и диспнои; самый богатый видами подотряд — ланиаторы (более 4 тысяч видов)
Подотряды сенокосцев.

Отряд сенокосцев делят на четыре ныне живущих подотряда.

  • Цифофтальмы (Cyphophthalmi, клещевидные сенокосцы) — мелкие, 1–3 мм, с короткими ногами и твёрдым панцирем, похожие на клещей. Пахучие железы открываются у них на вершинах особых конических выростов. Живут в подстилке, почве и пещерах. Цифофтальмы почти не способны к расселению, поэтому их распространение повторяет распад древних материков, и их используют для изучения биогеографии.
  • Эупнои (Eupnoi) — длинноногие сенокосцы с мягким телом, короткими педипальпами и дополнительными дыхальцами на ногах: обыкновенный сенокосец, лейобунумы. Именно их обычно представляют, когда говорят о сенокосцах.
  • Диспнои (Dyspnoi) — небольшие сенокосцы подстилки, часто с бугорчатыми покровами: тругулюсы, покрытые частицами почвы, немастомы, иширопсалисы с огромными хелицерами.
  • Ланиаторы (Laniatores) — самый большой подотряд (более 4 тысяч видов), в основном тропический: короткие толстые ноги, мощные шипастые педипальпы, твёрдый панцирь, часто яркая окраска. У самцов многих видов увеличены и вооружены шипами ноги четвёртой пары, которыми они сражаются с соперниками.

Эупнои и диспнои объединяют в группу Palpatores, а её вместе с ланиаторами — в Phalangida; цифофтальмы — самая обособленная ветвь. В 2014 году к цифофтальмам добавили вымершую ветвь тетрофтальм: у каменноугольного Hastocularis argus было две пары глаз — срединные и боковые.

Где живут сенокосцы

Сенокосцам нужна влажность: многие из них быстро теряют воду, и днём они прячутся в тени, под камнями, корой, в траве, дуплах и пещерах, а активны в сумерках и ночью. Длинноногие виды живут на стволах деревьев, кустах, стенах построек и в траве, мелкие — в подстилке, мху и почве. Особенно много видов во влажных тропических лесах Южной Америки и Юго-Восточной Азии. Есть пещерные виды без глаз и пигмента, есть сенокосцы высокогорий и тундры, где они активны даже при низкой температуре.

В умеренном поясе длинноногие сенокосцы особенно заметны в конце лета и осенью, когда их становится много на стенах домов и заборах. Зимуют они в основном в стадии яйца, поэтому с первыми морозами взрослые погибают.

Сенокосцы России

В России живут несколько десятков видов сенокосцев. Самый известный — обыкновенный сенокосец (Phalangium opilio) с телом 5–9 мм и очень длинными ногами, обитатель лугов, огородов, опушек и окрестностей жилья; он распространён по всей Европе и Азии и завезён в Северную Америку и Новую Зеландию. У самцов этого вида хелицеры несут выросты-«рога». На стенах домов и заборах часто встречается Opilio parietinus, весной в лесах обычна Rilaena triangularis, а в северной тайге, тундре и горах — Mitopus morio.

В лесной подстилке живут мелкие диспнои: чёрные немастомы с серебристыми пятнами (Nemastoma) и неуклюжие тругулюсы (Trogulus), покрытые коркой из частиц почвы и охотящиеся на улиток. На Кавказе видов больше, в том числе пещерных. Все сенокосцы безвредны для человека.

Мифы о сенокосцах

МифКак на самом деле
Сенокосец — самый ядовитый паук, но не может прокусить кожуСенокосец — не паук, ядовитых желёз у него нет вообще. Миф, вероятно, возник из-за путаницы с пауками-сенокосцами (фолькидами), у которых яд есть, но очень слабый.
Сенокосец и длинноногий паук в углу комнаты — одно и то жеПаук-сенокосец (Pholcus) — настоящий паук: тело со стебельком, паутина, яд в хелицерах. Сенокосец паутины не плетёт, тело у него цельное.
Оторванная нога сенокосца отрастётВзрослые сенокосцы не линяют, и потерянные ноги у них не восстанавливаются.
Сенокосцы — пауки, потому что у них восемь ногВосемь ног у всех паукообразных; сенокосцы — отдельный отряд, далёкий от пауков.
Красные точки на сенокосце — его яйцаЭто личинки паразитических клещей, сосущие гемолимфу.

Ископаемые и место на древе

Сенокосцы — одна из древнейших групп наземных животных. В райниевых кремнях Шотландии возрастом около 410 млн лет найден Eophalangium sheari: окаменевшие в кремнезёме ткани сохранили не только ноги и тело, но и трахеи, пенис и яйцеклад. Значит, уже в раннем девоне сенокосцы дышали воздухом и спаривались так же, как современные, — это одни из древнейших известных совокупительных органов наземных животных. Каменноугольные сенокосцы около 305 млн лет назад уже относились к нескольким разным ветвям, в том числе к вымершим тетрофтальмам с двумя парами глаз. Юрские сенокосцы из отложений Даохугоу в Китае (около 165 млн лет) почти неотличимы от современных длинноногих видов. Много сенокосцев найдено в бирманском, балтийском и доминиканском янтаре. Облик отряда, таким образом, почти не меняется сотни миллионов лет.

Место сенокосцев на родословном древе паукообразных остаётся спорным. По строению их сближали со скорпионами, ложноскорпионами и сольпугами (гипотеза Dromopoda): у этих отрядов сходно устроены ноги и их мышцы. Геномные данные эту группу не подтверждают: скорпионы и ложноскорпионы оказались родственниками пауков. Геном обыкновенного сенокосца, расшифрованный в 2021 году, показал, что у сенокосцев нет следов удвоения всего генома, пережитого общим предком пауков и скорпионов. Значит, сенокосцы — ветвь вне группы Arachnopulmonata, но их ближайшие родственники надёжно не установлены. Подробнее о спорах вокруг родословной класса — в статье «Паукообразные».

Отсутствие удвоения генома сделало обыкновенного сенокосца удобной моделью: у него большинство генов, управляющих развитием, представлены одной копией. Выключая такие гены у зародышей, учёные выясняют, как формируются конечности и глаза паукообразных. Например, у зародышей обыкновенного сенокосца обнаружены зачатки глаз, которые у взрослых не развиваются, — след глаз, бывших у предков.

Значение сенокосцев

  • В природе сенокосцы — многочисленные хищники и падальщики, участвующие в разложении мёртвых остатков, и пища для птиц, земноводных и других животных.
  • Для сельского хозяйства сенокосцы полезны: на полях и в садах они поедают тлей, гусениц, яйца и личинок вредителей.
  • Для науки сенокосцы — модель для изучения эволюции полового поведения и заботы отцов о потомстве, развития конечностей, биогеографии (цифофтальмы) и раннего освоения суши животными.
  • Как индикаторы мелкие лесные сенокосцы чувствительны к вырубке и высыханию лесов и служат показателями сохранности местообитаний.

Удивительные факты

  • Сенокосцы не плетут паутину и не имеют яда.
  • Самец сенокосца — один из немногих паукообразных с совокупительным органом.
  • Половые органы сенокосцев сохранились в кремнях возрастом около 410 млн лет.
  • Оторванная нога сенокосца продолжает дёргаться благодаря собственному нервному центру.
  • Вторая пара ног служит сенокосцу «усиками».
  • Лапка длинноногого сенокосца состоит из сотни мелких члеников и может обвиваться вокруг травинки.
  • У длинноногих сенокосцев есть дыхальца на ногах.
  • Сенокосцы собираются в скопления из тысяч особей, которые при тревоге раскачиваются.
  • Размах ног лаосского гиганта — около 33 см.
  • У тропических сенокосцев отцы неделями сторожат икру, а самки выбирают уже «занятых» отцов.

Что пока не решено

  • Ближайшие родственники сенокосцев среди паукообразных.
  • Почему забота отцов так часто возникала именно у ланиаторов и что определяет, кто охраняет кладку — мать или отец.
  • Зачем скопления: что важнее — защита от хищников, сбережение воды или поиск партнёра.
  • Как менялись глаза сенокосцев: сколько пар было у предков и почему одна пара исчезла.
  • Как устроен состав выделений пахучих желёз у разных групп и против каких врагов он направлен.
  • Сколько видов на самом деле: в тропиках и пещерах ежегодно описывают десятки новых.

Что писать на ЕГЭ

Сенокосцы встречаются в заданиях ЕГЭ среди представителей паукообразных; важно отличать их от пауков. Опорные формулировки:

  • Сенокосцы — отряд класса Паукообразные подтипа Хелицеровые типа Членистоногие.
  • Тело из головогруди и брюшка, соединённых всей шириной (без стебелька); брюшко сегментировано.
  • Шесть пар конечностей: хелицеры, педипальпы, четыре пары ходильных ног (вторая — самая длинная, осязательная); усиков нет.
  • Паутинных и ядовитых желёз нет; защищаются пахучими выделениями и отбрасыванием ног (автотомией).
  • Органы дыхания — трахеи; кровеносная система незамкнутая; органы выделения — коксальные железы.
  • Всеядны: хищники и падальщики; способны глотать твёрдую пищу.
  • Раздельнополы, оплодотворение внутреннее (совокупление), яйца откладывают яйцекладом в почву; развитие прямое.

Ловушки. 1) Сенокосец — не паук, а отдельный отряд паукообразных; «паук-сенокосец» (фолькус) — настоящий паук. 2) У сенокосцев нет стебелька между головогрудью и брюшком. 3) Паутины и яда у сенокосцев нет. 4) Длинные «усики» сенокосца — это вторая пара ног: усиков у паукообразных нет. 5) Дышат сенокосцы трахеями, а не лёгочными мешками. 6) Развитие прямое, без личинки. 7) Отброшенная нога не отрастает.

Для тренировки — тема 4.1 в тренажёре ЕГЭ по биологии.

Для олимпиад

Длинные ноги: выгоды и издержки

Длинные ноги позволяют сенокосцу перешагивать препятствия, держать тело высоко над нагретой или влажной поверхностью, далеко ощупывать окрестности и уходить от хищника. Но длинную тонкую ногу трудно снабжать кислородом и гемолимфой: путь от сердца до кончика ноги в десятки раз длиннее тела. Дополнительные дыхальца на голенях эупноев — решение этой задачи: кислород поступает по коротким трахеям прямо к мышцам ноги. Олимпиадные задачи часто требуют связать форму органа с ограничениями диффузии и транспорта.

Автотомия и центральные генераторы ритма

Ритмичные движения (ходьба, дыхание, жевание) у многих животных задают нейронные сети, способные генерировать ритм без сигналов от мозга, — центральные генераторы ритма. У сенокосца такая сеть находится в самой ноге, поэтому оторванная нога продолжает ритмично дёргаться. Для хищника дёргающаяся нога выглядит как живая добыча, и это даёт сенокосцу время скрыться. Это пример того, как свойство нервной системы стало частью защитного поведения.

Отцовская забота и половой отбор

Забота отцов о потомстве выгодна самцу, если она не мешает ему спариваться. Самец ланиатора сторожит участок, куда к нему приходят самки, поэтому охрана кладки и привлечение новых самок совмещаются. Если самки предпочитают самцов, уже охраняющих яйца, забота становится ещё и брачным сигналом: её поддерживает половой отбор. Похожие системы известны у рыб (колюшки, морские собачки) и у некоторых клопов.

Почему сенокосец — модель для генетики развития. У пауков и скорпионов после удвоения генома многие гены развития представлены двумя копиями, которые частично взяли на себя разные функции. Выключение одной копии часто не даёт заметного эффекта, потому что работает вторая. У сенокосца удвоения не было, и выключение гена методом РНК-интерференции сразу показывает его роль. Так удалось выяснить, какие гены отвечают за превращение ноги в педипальпу и хелицеру и за число члеников ноги, и сравнить работу этих генов у паукообразных и насекомых.

Задания с разбором

Задания 1–9 — в формате ЕГЭ (с элементами ответа для заданий с развёрнутым ответом), 10–15 — олимпиадные.

Задание 1

Выберите три признака, характерных для сенокосцев.

  1. головогрудь и брюшко соединены всей шириной
  2. паутинные бородавки на брюшке
  3. ядовитые железы в хелицерах
  4. дыхание трахеями
  5. способность отбрасывать ноги
  6. одна пара усиков
Разбор

Ответ: 145. Паутинных (2) и ядовитых (3) желёз у сенокосцев нет; усиков у паукообразных нет (6).

Задание 2

Установите соответствие между признаками и животными: к каждой позиции первого столбца подберите позицию из второго.

ПРИЗНАКИ: А) нет стебелька между головогрудью и брюшком; Б) паутинные бородавки; В) ядовитые железы в хелицерах; Г) пахучие железы на головогруди; Д) оплодотворение путём совокупления с помощью пениса; Е) самец переносит сперму педипальпами.

ЖИВОТНЫЕ: 1) сенокосец; 2) паук-крестовик.

Разбор

Ответ: 122112. Цельное тело, пахучие железы и пенис — у сенокосца; паутинные бородавки, ядовитые хелицеры и перенос спермы педипальпами — у крестовика.

Задание 3

Установите последовательность систематических групп, начиная с наименьшей.

  1. Хелицеровые
  2. Фалангииды
  3. Членистоногие
  4. Обыкновенный сенокосец
  5. Паукообразные
  6. Сенокосцы
Разбор

Ответ: 426513. Вид обыкновенный сенокосец → семейство Фалангииды → отряд Сенокосцы → класс Паукообразные → подтип Хелицеровые → тип Членистоногие.

Задание 4

Выберите три верных утверждения о размножении и развитии сенокосцев.

  1. оплодотворение внутреннее, путём совокупления
  2. самка откладывает яйца яйцекладом в почву или мох
  3. из яиц выходят шестиногие личинки
  4. у некоторых тропических видов кладку охраняет самец
  5. самка плетёт для яиц паутинный кокон
  6. развитие с полным превращением
Разбор

Ответ: 124. Развитие прямое, без личинки (3, 6); паутины сенокосцы не плетут (5).

Задание 5

Прочитайте описание опыта и выберите два утверждения, которые можно сформулировать на основании его результатов.

Сенокосцев выпускали к пауку-волку. Пойманный за ногу сенокосец в 19 случаях из 20 отбрасывал её; паук 30–60 с удерживал дёргающуюся ногу, и за это время сенокосец убегал. В другом опыте сравнили скорость бега: сенокосцы, потерявшие одну ногу, бежали почти так же быстро, как целые, а потерявшие три ноги — вдвое медленнее.

  1. Отбрасывание ноги помогает сенокосцу спастись от хищника.
  2. Потеря нескольких ног снижает подвижность сенокосца.
  3. Отброшенные ноги отрастают после линьки.
  4. Пауки-волки не едят сенокосцев.
  5. Нога дёргается под действием яда паука.
Разбор

Ответ: 12. Отбросив ногу, сенокосец убегает (1); с тремя потерянными ногами скорость падает вдвое (2). О восстановлении ног (3), об отказе пауков от сенокосцев (4) и о причинах подёргивания (5) опыт ничего не говорит.

Задание 6

Объясните, почему утверждение «сенокосец — самый ядовитый паук, но не может прокусить кожу человека» ошибочно. Приведите не менее трёх доводов.

Разбор

Элементы ответа: 1) сенокосец — не паук, а представитель отдельного отряда паукообразных; 2) ядовитых желёз у сенокосцев нет совсем; 3) хелицеры сенокосца — маленькие клешни для отрывания кусочков пищи, а не когти с протоком яда; 4) защищаются сенокосцы пахучими выделениями и отбрасыванием ног; 5) миф, вероятно, основан на путанице с пауками-сенокосцами (фолькидами), у которых яд есть, но для человека не опасен.

Задание 7

Назовите не менее четырёх способов защиты сенокосцев от хищников. Объясните значение каждого.

Разбор

Элементы ответа: 1) покровительственная окраска и дневной покой в укрытиях — сенокосца трудно заметить; 2) замирание («притворство мёртвым») — многие хищники не нападают на неподвижную добычу; 3) пахучие выделения желёз головогруди — отпугивают хищников неприятным вкусом и запахом; 4) отбрасывание ноги (автотомия) — сенокосец вырывается, а дёргающаяся нога отвлекает хищника; 5) скопления с общим раскачиванием — хищнику трудно выбрать одну жертву; 6) у ланиаторов — твёрдый панцирь, шипы и щипки педипальпами.

Задание 8

Найдите три ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, исправьте их.

(1) Сенокосцы — отряд класса Паукообразные. (2) Их головогрудь соединена с брюшком тонким стебельком. (3) Самая длинная у сенокосца — вторая пара ног, которой он ощупывает путь. (4) Сенокосцы плетут ловчие сети. (5) Ядовитых желёз у сенокосцев нет, а защищаются они пахучими выделениями. (6) Дышат сенокосцы лёгочными мешками. (7) Оплодотворение у сенокосцев внутреннее.

Разбор

Элементы ответа: 1) в предложении 2: головогрудь и брюшко соединены всей шириной, стебелька нет; 2) в предложении 4: паутинных желёз у сенокосцев нет, ловчих сетей они не плетут; 3) в предложении 6: сенокосцы дышат трахеями.

Задание 9

Сравните сенокосца и паука-крестовика по шести признакам: соединение головогруди с брюшком, сегментация брюшка, число глаз, ядовитые железы, паутина, способ передачи спермы. Укажите не менее двух общих признаков.

Разбор

Элементы ответа: 1) у сенокосца головогрудь и брюшко соединены всей шириной, у крестовика — тонким стебельком; 2) брюшко сенокосца сегментировано, у крестовика — нет; 3) у сенокосца одна пара глаз, у крестовика — четыре; 4) ядовитых желёз у сенокосца нет, у крестовика они в хелицерах; 5) сенокосец паутины не плетёт, крестовик плетёт ловчую сеть с помощью паутинных бородавок; 6) самец сенокосца вводит сперму пенисом, самец крестовика переносит её педипальпами. Общее: тело из головогруди и брюшка, хелицеры и педипальпы, четыре пары ходильных ног, нет усиков, хитиновые покровы и линька, незамкнутая кровеносная система, трахеи (у крестовика — вместе с лёгочными мешками), раздельнополость, прямое развитие.

Задание 10

Одиночный сенокосец массой 20 мг теряет днём в укрытии 0,1 мг воды в час, а в скоплении — на 40 % меньше. Вода составляет 70 % массы тела, а гибель наступает при потере 30 % воды. 1) Сколько воды в час сберегает скопление из 2000 сенокосцев и сколько — за 12 дневных часов? 2) Через сколько часов без питья погибнет одиночный сенокосец и через сколько — сенокосец в скоплении? 3) Почему скопление уменьшает потерю воды?

Разбор

1) Каждый сберегает 0,1 · 0,4 = 0,04 мг/ч; все вместе — 2000 · 0,04 = 80 мг/ч, за 12 часов — 960 мг, почти 1 г воды. 2) Запас воды — 20 · 0,7 = 14 мг, гибельная потеря — 14 · 0,3 = 4,2 мг. Одиночный погибнет через 4,2 / 0,1 = 42 ч, в скоплении — через 4,2 / 0,06 = 70 ч. 3) В плотном скоплении у каждого сенокосца меньше открытой поверхности тела; воздух между телами насыщается водяным паром и не перемешивается, поэтому испарение замедляется.

Задание 11

Лапка второй ноги сенокосца длиной 20 мм состоит из 100 мелких члеников, и каждый сустав между ними может согнуться не более чем на 10°. 1) На какой наибольший угол может согнуться лапка целиком и сколько это полных оборотов? 2) Сенокосец обвивает лапкой стебель диаметром 3 мм. Сколько оборотов на самом деле получится и что ограничивает их число? 3) Зачем сенокосцу гибкая лапка?

Разбор

1) Суставов между 100 члениками — 99, но для оценки можно взять около 100: 100 · 10° = 1000°, то есть 1000 / 360 ≈ 2,8 оборота. 2) Окружность стебля — π · 3 ≈ 9,42 мм; лапка длиной 20 мм обернётся 20 / 9,42 ≈ 2,1 раза. Число оборотов ограничивает длина лапки, а не подвижность суставов. 3) Гибкая лапка позволяет цепляться за тонкие стебли и травинки, удерживаться на ветру, хватать мелкую добычу и ощупывать предметы со всех сторон.

Задание 12

У обыкновенного сенокосца длина тела 6 мм, а длина второй ноги — 50 мм. 1) Во сколько раз нога длиннее тела? 2) Какой была бы длина ноги человека ростом 1,75 м при таких же пропорциях? 3) Почему крупное животное не может иметь столь тонкие и длинные ноги, а сенокосец может?

Разбор

1) 50 / 6 ≈ 8,3 раза. 2) 1,75 · 50 / 6 ≈ 14,6 м. 3) При увеличении размеров в k раз масса тела растёт пропорционально k³, а прочность ноги — пропорционально площади её сечения, то есть k². Чем крупнее животное, тем толще должны быть ноги относительно длины, чтобы выдержать вес. Сенокосец весит десятки миллиграммов, и тонкие трубчатые ноги из хитина легко выдерживают его массу; к тому же тело подвешено между ногами, и нагрузка распределена на восемь опор.

Задание 13

Самец тропического сенокосца одновременно охраняет кладки трёх самок, по 40 яиц в каждой. В охраняемых кладках доживает до выхода нимф 85 % яиц, в брошенных — 10 % (данные условные). 1) Сколько нимф выйдет из трёх охраняемых кладок и сколько — из брошенных? Во сколько раз охрана увеличивает число потомков? 2) Какие затраты несёт самец-сторож? 3) Почему самке выгодно откладывать яйца к самцу, уже охраняющему чужие кладки?

Разбор

1) Яиц 3 · 40 = 120; при охране — 120 · 0,85 = 102 нимфы, без охраны — 120 · 0,1 = 12; охрана увеличивает число потомков в 8,5 раза. 2) Самец неделями почти не кормится и теряет массу, рискует погибнуть, защищая кладку, и меньше времени ищет новых самок вдали от участка. 3) Самец с кладками уже доказал, что умеет и готов сторожить; яйца самки добавятся к охраняемым, и их выживаемость будет высокой; кроме того, хищник с меньшей вероятностью съест именно её яйца среди многих.

Задание 14

У сенокосцев и у насекомых есть совокупительный орган самца, у большинства других паукообразных его нет: сперму переносят сперматофором или педипальпами. Девонский сенокосец Eophalangium (около 410 млн лет) уже имел пенис. 1) Гомологичны ли пенис сенокосца и совокупительный орган насекомых? Обоснуйте. 2) Какой вывод о времени появления совокупления у сенокосцев следует из находки? 3) Какое преимущество даёт прямая передача спермы на суше?

Разбор

1) Нет: это аналогичные органы. Ближайшие родственники сенокосцев среди паукообразных совокупительного органа не имеют, а насекомые относятся к другой ветви членистоногих; значит, органы возникли независимо (конвергенция), хотя выполняют одну функцию. 2) Совокупление возникло у сенокосцев не позже раннего девона, вскоре после выхода членистоногих на сушу, и с тех пор сохраняется. 3) Сперма не подвергается высыханию на субстрате (в отличие от сперматофора, оставленного на земле), не теряется и не достаётся чужим самкам; самец может контролировать, кому передаёт сперму; не нужно сложное ухаживание, чтобы самка нашла сперматофор.

Задание 15

Чтобы проверить защитную роль выделений пахучих желёз, муравьям предложили приманки: одни — обработанные выделением сенокосца, растворённым в спирте, другие — чистым спиртом, третьи — необработанные. Необработанные приманки муравьи атаковали в 9 опытах из 10, обработанные спиртом — в 8 из 10, обработанные выделением — в 2 из 10. 1) Рассчитайте долю атак (в процентах) для каждого варианта. 2) Зачем нужен вариант с чистым спиртом? 3) Какой вывод можно сделать и какой опыт поставить, чтобы проверить защиту в естественных условиях?

Разбор

1) Необработанные — 90 %, со спиртом — 80 %, с выделением — 20 %. 2) Это контроль растворителя: он показывает, что спирт сам по себе почти не отпугивает муравьёв и снижение атак вызвано веществами желёз. 3) Выделения пахучих желёз отпугивают муравьёв. В естественных условиях можно сравнить выживание сенокосцев с закрытыми (например, заклеенными) отверстиями желёз и с нетронутыми при встрече с муравьями; в контрольной группе клей нужно нанести рядом с отверстиями, не закрывая их.

Литература

  • Догель В. А. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981.
  • Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных. Т. 3. М.: Академия, 2008.
  • Pinto-da-Rocha R., Machado G., Giribet G. (eds.) Harvestmen: the biology of Opiliones. Cambridge (Mass.): Harvard University Press, 2007.
  • Dunlop J. A., Anderson L. I., Kerp H., Hass H. Preserved organs of Devonian harvestmen // Nature. 2003. Vol. 425. P. 916.
  • Garwood R. J. et al. A Paleozoic stem group to mite harvestmen revealed through integration of phylogenetics and development // Current Biology. 2014. Vol. 24. P. 1017–1023.
  • Giribet G., Sharma P. P. Evolutionary biology of harvestmen (Arachnida, Opiliones) // Annual Review of Entomology. 2015. Vol. 60. P. 157–175.
  • Burns M. M., Hedin M., Shultz J. W. Comparative analyses of reproductive structures in harvestmen (Opiliones) reveal multiple transitions from courtship to precopulatory antagonism // PLoS ONE. 2013. Vol. 8.
  • Gainett G. et al. The genome of a daddy-long-legs (Opiliones) illuminates the evolution of arachnid appendages // Proceedings of the Royal Society B. 2021. Vol. 288.
  • Kury A. B. Classification of Opiliones. Museu Nacional / UFRJ, 2025.

Обсуждение

Загружаем обсуждение…

Читайте также

Все статьи

Паукообразные (Arachnida): строение, пауки, скорпионы, клещи — для ЕГЭ и олимпиад

Паукообразные: строение паука, паутина, яд, органы чувств, размножение, пауки, скорпионы, сенокосцы, сольпуги, клещи, опасные виды, новое о родстве; ЕГЭ, олимпиады, 15 заданий.

Ложноскорпионы (Pseudoscorpiones): строение, яд в клешнях, шёлк, форезия и родство со скорпионами — для ЕГЭ и олимпиад

Ложноскорпионы: строение, яд в клешнях, шёлк из хелицер, гнёзда, кормление зародышей, форезия на мухах и жуках, книжный ложноскорпион, ископаемые, родство со скорпионами; 15 заданий.

Скорпионы (Scorpiones): строение, яд, свечение, размножение и родство с пауками — для ЕГЭ и олимпиад

Скорпионы: строение, гребневидные органы, свечение в ультрафиолете, яд и металлы в жале, опасные виды, «прогулка вдвоём», живорождение, виды России, ископаемые; 15 заданий.

Пробный урок — бесплатно

Собеседование и тестирование помогут понять уровень и подобрать программу.

Записаться на пробный урок