Специализированные структуры грибов: склероции, ризоморфы, стромы и плодовые тела

Гриб умеет делать только одно — тянуть тонкую нить, которая растёт верхушкой и ветвится. Из этой единственной детали он строит удивительные вещи. Чёрные «рожки» в колосьях ржи, которые веками травили целые деревни, — плотные клубки гиф, переживающие зиму. Шнуры опёнка, ползущие под корой от дерева к дереву и светящиеся в темноте зеленоватым светом, — пучки гиф с растущей верхушкой, как у корня. Оранжевая булава, торчащая из мёртвой гусеницы в тибетских горах и стоящая дороже золота, — строма. А белый гриб, выросший «за ночь после дождя», на самом деле закладывался неделями и лишь за ночь набрал воду. Самое большое плодовое тело гриба, найденное в Китае, имеет почти 11 метров в длину и весит до полутонны. Все эти структуры — не ткани и не органы в привычном смысле, а сплетения одних и тех же нитей, и то, как гриб превращает пучок гиф в броню, разведчика, опору или фабрику спор, — одна из самых интересных глав морфологии.

В конце — что нужно знать к ЕГЭ, раздел для олимпиадников и 16 заданий с разбором. О формах тела и диморфизме — в статье «Дрожжи и мицелиальные формы», о бесполых спороношениях — в статье «Бесполое размножение грибов», о сумках и базидиях — в статье «Половой процесс у грибов».

• Как изучали структуры грибов
• Три задачи — три группы структур
• Из чего строит гриб: три типа гиф
• Тяжи: дороги мицелия
• Ризоморфы: шнуры с верхушкой
• Почему светятся ризоморфы
• Склероции: зимующие клубки
• Спорынья: склероций, изменивший историю
• Стромы: опора для плодовых тел
• Кордицепсы: строма из насекомого
• Зачем грибу плодовое тело
• Плодовые тела сумчатых грибов
• Плодовые тела базидиомицетов
• Дождевики, звёздочки, бокальчики, веселки
• Как гриб вырастает за ночь
• Многолетние и гигантские плодовые тела
• Эволюция плодовых тел
• Структуры грибов и человек
• Как узнать структуру в природе
• Частые вопросы
• Что нужно знать к ЕГЭ
• Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

Как изучали структуры грибов

До середины XIX века «рожки» спорыньи, чёрные стромы на пнях и ризоморфы под корой описывали как отдельные организмы, а иногда и вовсе как болезненные наросты растений. Ризоморфы опёнка даже имели собственное родовое название — Rhizomorpha, — и лишь потом стало ясно, что это часть гриба, известного по осенним плодовым телам. Переворот совершили французские братья Луи-Рене и Шарль Тюлан. В трёхтомной «Selecta Fungorum Carpologia» (1861–1865) с изумительными гравюрами они показали, что один и тот же гриб может образовывать несколько разных структур — склероции, стромы, бесполые спороношения и плодовые тела с сумками, — и назвали это явление плеоморфизмом. Именно Тюланы доказали, что склероций спорыньи весной прорастает стромами с сумками, а не является отдельным «грибом» [1, 2].

Антон де Бари в 1866 году описал, как плодовое тело развивается из сплетения гиф, и ввёл слово «плектенхима» в оборот микологии [3]. Артур Буллер в своих семи томах «Исследований грибов» (1909–1950) превратил плодовое тело в предмет физики: он сосчитал споры, измерил, как пластинки выставлены по отвесу, описал каплю, отстреливающую базидиоспору [4]. Эдред Корнер, изучая трутовики в тропиках, в 1932 году обнаружил, что их плодовые тела построены из гиф трёх разных типов, и предложил систему, по которой трутовики классифицируют до сих пор [5]. Стивен Гаррет в 1950-х годах выяснил, как опёнок образует ризоморфы и заражает ими лес [6].

Конец XX и начало XXI века принесли молекулярную картину. Филогенетика показала, что дождевики и подземные грибы возникали из пластинчатых предков много раз [7], а древо из 5284 видов 2019 года — что шляпочная форма сама по себе ускоряла образование новых видов [8]. В том же году был составлен атлас работы генов при развитии плодовых тел шести видов [9]. А группа Ильи Ямпольского в Москве в 2018 году расшифровала, как светятся грибы, и пересадила их светящуюся систему в растения и животных [10].

Три задачи — три группы структур

Мицелий, пока у него есть пища и он растёт, — рыхлая сеть тонких гиф. Но у гриба бывают задачи, которые рыхлая сеть решить не может: пережить зиму или засуху, добраться до нового источника пищи через пустое пространство, вынести споры в воздух и защитить их созревание. Для каждой задачи гриб строит свою структуру, и все они делятся на три группы [11, 12].

Общее у всех структур — материал. Растение строит ткани делением клеток в разных плоскостях, и клетки в ткани — сёстры, связанные общей стенкой. У гриба гифа делится только поперёк, и всё, что толще одной нити, — это пучок или клубок многих нитей, которые растут навстречу друг другу, ветвятся, переплетаются и склеиваются. Такую ложную ткань называют плектенхимой. Если гифы в ней вытянуты и различимы, это прозенхима; если клетки раздулись и сомкнулись, как в паренхиме растения, — псевдопаренхима. Под микроскопом срез шляпки или склероция поразительно похож на растительную ткань, и только по продольным разрезам видно, что каждая «клетка» — звено отдельной нити.

Чтобы гифы сплелись в структуру, они должны изменить поведение: перестать разбегаться в стороны, начать расти навстречу друг другу, сливаться, ветвиться в одной точке. Сигналы, запускающие это, у разных грибов разные — истощение пищи, свет, холод, контакт с поверхностью, стресс, — но итог один: в мицелии появляется центр, куда стекаются вещества и где растёт будущая структура [12, 13].

Из чего строит гриб: три типа гиф

Плодовые тела шляпочных грибов мягкие и живут дни, а плодовые тела трутовиков твёрдые, как дерево, и живут десятилетия. Различие — в материале. Эдред Корнер в 1932 году показал, что в плодовых телах базидиомицетов встречаются гифы трёх типов, а их сочетание задаёт свойства ткани [5].

Генеративные гифы есть у всех: тонкостенные, ветвящиеся, с перегородками и часто с пряжками. Только они растут и дают начало всему остальному — базидиям, мякоти, другим типам гиф. Скелетные гифы — толстостенные, почти без внутренней полости, неветвящиеся и без перегородок; они тянутся на миллиметры и придают ткани жёсткость, как арматура в бетоне. Связывающие гифы — короткие, тоже толстостенные, но сильно и беспорядочно ветвящиеся; они оплетают скелетные гифы и скрепляют каркас, как цемент. Плодовое тело только из генеративных гиф — мономитическое: мякоть шампиньона и сыроежки. Из генеративных и скелетных — димитическое. Из всех трёх — тримитическое: пробковые многолетние трутовики [5, 14].

Гифальная система — важный признак в систематике трутовиков, и именно по ней микологи различают роды, внешне неотличимые. Но для понимания биологии важнее другое: она показывает, что гриб может «проектировать» материал, комбинируя гифы с разной стенкой и разным ветвлением. Из такой ткани трутовика настоящего веками делали трут для огнива, а в Трансильвании — шапки и сумки, мягкие, как замша; сегодня тот же принцип используют, выращивая из мицелия заменители кожи.

Тяжи: дороги мицелия

Если положить кусочек древесины, заселённый грибом, в лоток с почвой рядом с другим кусочком, то через несколько недель между ними протянутся толстые белые шнуры, а остальной мицелий в пространстве между ними исчезнет. Это тяжи — пучки параллельных гиф, по которым мицелий переносит воду и питательные вещества на расстояние. Они образуются позади наступающего края: гифы, нашедшие пищу, утолщаются, к ним прилегают соседние, сливаются анастомозами, и в центре пучка появляются широкие гифы с растворёнными перегородками — что-то вроде сосудов [15, 16].

Лин Бодди и Марк Фрикер, много лет изучая такие сети у лесных сапротрофов, показали, что мицелий ведёт себя как самоорганизующаяся транспортная система. Если положить в сеть новую «приманку» — кусок древесины, — тяжи к ней утолщаются, а ненужные пути отмирают. Если повредить часть сети, вещество обходит разрыв. По тяжам вещества идут в обе стороны: от богатого ресурса к растущему краю, от старого — к новому. Метки радиоактивного фосфора, внесённые в один конец сети, за сутки обнаруживаются в метре от места внесения. Оценивая сети математически, исследователи нашли, что мицелий находит компромисс между стоимостью строительства, скоростью доставки и устойчивостью к повреждениям, сопоставимый с инженерными транспортными сетями [16].

Самый знаменитый «строитель» тяжей — домовый гриб Serpula lacrymans. В природе он почти не встречается, а в зданиях — бич деревянных перекрытий. Найдя влажную балку, он разрушает её целлюлозу, а затем протягивает тяжи толщиной в карандаш по кирпичу, бетону и штукатурке, через щели в кладке, на несколько метров — к сухой древесине, которую сам и увлажняет, перенося воду из старого очага. Так гриб заражает сухие части дома, и борьба с ним требует вскрывать стены на метр за пределами видимого поражения. Тяжи образуют и многие микоризные грибы: по ним в корни дерева поступают вода и фосфор из почвы за метры от корня [17].

Ризоморфы: шнуры с верхушкой

Ризоморфа устроена сложнее тяжа. Тяж строится позади растущего мицелия, а ризоморфа растёт сама, впереди мицелия, собственной верхушкой — как корень растения, на который она похожа и от которого получила имя («корнеобразная»). Самые известные ризоморфы — у опёнка: чёрные или тёмно-бурые шнуры толщиной 1–3 мм, которые ползут в почве и под корой мёртвых и больных деревьев [6, 11].

На продольном срезе ризоморфы видно её устройство. На кончике — плотная группа делящихся клеток с колпачком из слизи, напоминающая меристему корня; за ней клетки вытягиваются. Снаружи — кора из толстостенных клеток, пропитанных меланином, — непроницаемая для воды и устойчивая к гниению; внутри — сердцевина из продольных гиф, а в центре у многих ризоморф — канал, по-видимому служащий для газообмена: ризоморфы растут в почве и под корой, где мало кислорода, и получают его через ветвления, выходящие на поверхность. Растут ризоморфы на несколько миллиметров в сутки, а в год проходят около метра.

Ризоморфа — оружие паразита. Опёнок, обосновавшись на пне или больном дереве, рассылает ризоморфы во все стороны; встретив корень здорового дерева, ризоморфа прилипает к нему, проникает под кору и образует там белые веерообразные пластинки мицелия, убивающие камбий. Дерево слабеет и гибнет, а ризоморфы идут дальше. Так опёнок за тысячелетия захватил в Орегоне участок леса площадью 965 гектаров — один генет, связанный в единое целое сетью ризоморф [18]. Гаррет показал, что ризоморфы образуются только при достаточном запасе пищи в «стартовом» куске древесины: у них есть «потенциал заражения», и чем больше база, тем крупнее дерево они способны убить [6].

Почему светятся ризоморфы

Ночью в лесу гнилые пни, пронизанные ризоморфами и мицелием опёнка, слабо светятся зеленоватым светом — это «гнилушки», которые описывал ещё Аристотель и которыми в XVIII веке, по преданию, подсвечивали шкалы приборов в первой подводной лодке. Светятся около ста видов грибов, в основном из семейства опёнковых и родственных групп; светится мицелий, у некоторых — и плодовые тела.

Механизм долго оставался загадкой. В 2018 году группа Ильи Ямпольского из Института биоорганической химии РАН с коллегами расшифровала его полностью: гриб синтезирует из кофейной кислоты светящееся вещество — грибной люциферин гиспидин, — а фермент люцифераза окисляет его, испуская свет; цикл замыкается ферментами, возвращающими продукт обратно в кофейную кислоту. Все четыре гена удалось пересадить в дрожжи, растения и клетки животных, и они засветились сами, без добавок; на этой основе позднее получили светящиеся табак и петунию [10]. Зачем грибу свет, до конца не ясно: одна из гипотез — свет привлекает насекомых, которые разносят споры; другая — свечение побочно, а главное назначение пути — обезвреживание активных форм кислорода.

Склероции: зимующие клубки

Склероций — плотный клубок гиф с тёмной коркой и запасом питательных веществ внутри, способный долго находиться в покое и прорасти, когда условия станут подходящими. Это «семя» гриба, хотя возникает оно без всякого полового процесса: склероций — часть вегетативного мицелия, переведённая в режим консервации [19, 11].

Зрелый склероций устроен как орех. Снаружи — корка из одного-нескольких слоёв мёртвых клеток, пропитанных меланином: она не пропускает воду, отражает ультрафиолет, не поддаётся ферментам бактерий и почвенных грибов. Под ней — кора из живых толстостенных клеток, внутри — сердцевина из рыхлого сплетения гиф, заполненных гликогеном, липидами, белками и полифосфатом. Размеры — от долей миллиметра у ризоктонии до нескольких сантиметров у склеротинии и спорыньи и до 20–30 сантиметров у некоторых тропических грибов.

Образование склероция запускают неблагоприятные условия — истощение пищи, контакт с преградой, высыхание. Ряд исследователей считает главным общим сигналом окислительный стресс: в мицелии накапливаются активные формы кислорода, и вещества-антиоксиданты подавляют образование склероциев, а окислители его ускоряют [20]. Склероции переживают годы в почве, выдерживают промерзание и высыхание, а прорастают одним из трёх способов: мицелием (миелиогенное прорастание), пучком конидий (спорогенное) или плодовыми телами — апотециями или стромами (карпогенное) [19].

Самый вредоносный «склероциальный» гриб — Sclerotinia sclerotiorum, белая гниль: в сводке 1994 года для неё перечислено более 400 видов растений-хозяев, от подсолнечника и рапса до моркови и фасоли [21]. Её чёрные склероции размером с горошину остаются в почве годами; весной они прорастают крошечными коричневыми блюдцами-апотециями, выстреливающими аскоспоры на цветки и листья. Серая гниль ботритис образует склероции на гниющих ягодах, ризоктония — бурые корочки на клубнях картофеля («чёрная парша»). Севооборот против таких грибов малоэффективен именно потому, что склероции переживают несколько сезонов без хозяина.

Некоторые склероции съедобны. Wolfiporia cocos, гриб, растущий на корнях сосен, образует подземные склероции весом до нескольких килограммов; в Китае их под названием «фулин» используют в традиционной медицине уже две тысячи лет, а индейцы Северной Америки пекли из них хлеб «тукахо». В Западной Африке едят склероции вёшенки Pleurotus tuber-regium — «грибного камня», из которого после полива вырастают плодовые тела.

Чага — чёрный растрескавшийся нарост на берёзе — часто называют склероцием, но это не совсем так: это бесплодное сплетение мицелия трутовика скошенного с остатками древесины, а плодовое тело гриб образует под корой лишь после гибели дерева. Чага показывает, как размыты границы: структура выглядит и работает как склероций, но возникает из паразитического мицелия в живом дереве.

Спорынья: склероций, изменивший историю

Самый знаменитый склероций — «рожок» спорыньи Claviceps purpurea, тёмный, длиной 1–3 см, сидящий в колосе ржи на месте зерна. Цикл спорыньи — учебник по специализированным структурам [22, 11].

Весной перезимовавший в почве склероций прорастает десятком тонких ножек с фиолетовыми головками — это стромы, в которые погружены перитеции с сумками. Нитевидные аскоспоры, выстреленные из сумок как раз к цветению ржи, попадают на рыльца цветков и прорастают в завязь, имитируя пыльцевую трубку. Вместо зерна в завязи разрастается мицелий, который выделяет сладкую «медвяную росу» с бесполыми конидиями; насекомые, слетающиеся на неё, разносят конидии на соседние цветки. К созреванию ржи мицелий в каждой поражённой завязи уплотняется в склероций, который падает на землю вместе с зерном или попадает в муку.

В склероциях накапливаются алкалоиды спорыньи — производные лизергиновой кислоты, сужающие сосуды и действующие на нервную систему. Хлеб из заражённой муки вызывал эпидемии эрготизма: судорожную форму с галлюцинациями и гангренозную, при которой из-за спазма сосудов чернели и отваливались пальцы и конечности. В Средние века болезнь называли «антоновым огнём» — монахи ордена святого Антония лечили больных, и выздоровление объясняли чудом, а на деле в госпиталях кормили хлебом из чистой муки. Последние крупные вспышки в России случались в XIX и начале XX века.

Те же алкалоиды стали лекарствами. Эргометрин сокращает матку и спасает от послеродовых кровотечений; эрготамин снимает приступы мигрени; производные спорыньи применяют при болезни Паркинсона. В 1938 году химик фирмы «Сандоз» Альберт Хофман, синтезируя производные лизергиновой кислоты, получил диэтиламид — ЛСД, а в 1943 году случайно испытал на себе его действие [23]. Сегодня алкалоиды получают не из ржи, а из культур спорыньи в ферментёрах, где гриб растёт мицелием и, если подобрать условия, синтезирует их и без склероциев. О том, как гриб строит эти и другие вещества, — в статье «Вторичные метаболиты грибов».

Стромы: опора для плодовых тел

Строма — плотная плектенхима, на которой или в которой образуются плодовые тела (у сумчатых — перитеции, реже апотеции) или бесполые спороношения. По сути, это «фундамент», позволяющий вынести множество плодовых тел над субстратом и снабжать их пищей [11, 14].

На мёртвой древесине стромы образуют ксиляриевые грибы. Ксилярия многообразная — чёрные «пальцы мертвеца», торчащие из пней; на разрезе видно, что в белой мякоти стромы по краю сидят кувшинчики-перитеции. Дальдиния концентрическая образует тёмные полушария на стволах ясеня и берёзы; на разрезе в них видны годичные слои, и раньше их носили с собой как трут — отсюда английское название «пирожки короля Альфреда». Гипоксилоны и нектрии образуют на коре корочки и розовые подушечки.

В самой древесине ксиляриевые и многие другие грибы строят псевдосклероциальные пластинки — тонкие тёмные линии из меланизированных гиф, которыми гриб отгораживает свою территорию от соседних грибов и от высыхания. Такая древесина, исчерченная чёрными линиями, называется «спалтед» и ценится столярами и токарями: из неё делают чаши и шкатулки, а мастера даже научились заражать древесину нужными грибами, чтобы получить узор.

У злаков стромы образуют эндофиты из рода эпихлоя. Обычно они тихо живут в межклетниках злака, защищая его от травоядных алкалоидами, и передаются с семенами. Но некоторые виды в определённых условиях выходят наружу и образуют вокруг стебля белую, потом оранжевую строму-чехол, который «душит» соцветие, — болезнь так и называется, «удушение». Мухи, откладывающие яйца на строму, переносят спермации между стромами разных типов спаривания, как насекомые-опылители [24].

Кордицепсы: строма из насекомого

Кордицепсы и офиокордицепсы — паразиты насекомых, и их стромы вырастают из тела хозяина. Спора прорастает на кутикуле гусеницы, муравья или куколки, мицелий заполняет тело и превращает его в склероциеподобную мумию, а из неё вырастает строма с перитециями — оранжевая булава у кордицепса военного, тонкий стебелёк у офиокордицепсов [11].

Офиокордицепс однобокий, паразит муравьёв-древоточцев в тропических лесах, — пример того, как паразит «использует» тело хозяина как часть своей структуры. Заражённый муравей покидает гнездо, забирается на растение на высоту около 25 сантиметров над землёй, где влажность и температура подходят грибу, и в предсмертной судороге вцепляется челюстями в жилку листа; из его головы вырастает строма, рассеивающая споры на тропу, по которой ходят сородичи. Мицелий при этом оплетает мышцы, но, как показали исследования группы Дэвида Хьюза, почти не трогает мозг, — гриб управляет телом через мышцы и химические сигналы [25].

Офиокордицепс китайский — «гусеничный гриб», «ярцагумбу» — заражает гусениц бабочек-тонкопрядов в высокогорьях Тибета и Гималаев. Весной из мумифицированной гусеницы, лежащей в почве, вырастает тёмная строма длиной несколько сантиметров. Его тысячу лет ценят в китайской медицине, и сбор этих стром — главный источник дохода для сотен тысяч жителей Тибетского нагорья; лучшие экземпляры стоят дороже золота по весу, а запасы в природе сокращаются от перепромысла.

Зачем грибу плодовое тело

Плодовое тело — структура, в которой происходят кариогамия и мейоз и образуются половые споры (аскоспоры или базидиоспоры) и откуда эти споры рассеиваются. Это не «гриб» в биологическом смысле — гриб живёт в субстрате мицелием, — а его временный орган размножения, сопоставимый с яблоком на яблоне [11, 12].

У плодового тела три задачи. Первая — вынести споры из субстрата: мицелий живёт в древесине, почве, опаде, где ветра нет, а споры нужно отправить в воздух. Вторая — произвести как можно больше спор: поверхность, несущая сумки или базидии, — гимений — у плодовых тел многократно увеличена складками, пластинками, трубочками. Третья — защитить созревание: от высыхания, от поедания, от дождя. Плодовое тело дорого: гриб вкладывает в него запасы, накопленные мицелием за месяцы, и поэтому плодоносит только тогда, когда мицелий насытился и условия подходят [26].

Сигналы плодоношения хорошо известны грибоводам. Падение температуры (осенний «холодный удар»), свет (многие грибы не образуют плодовых тел в темноте, а без света ножка вытягивается, а шляпка не раскрывается), низкая концентрация CO₂ (при высокой — длинная ножка и маленькая шляпка), истощение пищи в субстрате и высокая влажность воздуха. У шампиньона, кроме того, нужен «покровный слой» — торф или почва поверх компоста: живущие в нём бактерии из рода Pseudomonas разрушают летучие вещества гриба, подавляющие плодоношение, и без бактерий шампиньон плодовых тел почти не образует [27].

Плодовые тела сумчатых грибов

Плодовые тела аскомицетов — аскомы — различаются тем, как они выпускают споры [11, 14].

Апотеций — открытое блюдце или чаша, внутренняя поверхность которой выстлана слоем сумок вперемешку со стерильными нитями-парафизами. Сумки стреляют прямо в воздух, и при дуновении или изменении влажности апотеций выпускает облачко спор с тихим шипением — тысячи сумок стреляют синхронно, создавая поток воздуха, который выносит споры выше. Апотеции бывают крошечными, как у склеротинии, и крупными, до 10 сантиметров, как у алеврии и пециц. Сморчок и строчок — тоже апотеции, только сложные: ячеистая «шляпка» сморчка — это много сросшихся блюдец на общей ножке.

Перитеций — кувшинчик с узким горлышком, в котором созревают сумки; споры выстреливаются по одной сумке через отверстие. Перитеции бывают одиночными (у нейроспоры) или погружены в строму (у спорыньи, ксилярии, кордицепсов). Псевдотеций — похожая полость, образующаяся в строме, где сумки двустенные: внутренняя стенка выдвигается из наружной, как телескоп, и выстреливает споры, — так у парши яблони. Клейстотеций — замкнутый шарик, который вскрывается, разрушаясь, или вовсе не вскрывается; у мучнистой росы клейстотеции снабжены выростами-крючками, которыми цепляются к шерсти и перьям, а у аспергилла и пенициллов это мелкие жёлтые шарики, видные в культуре.

Высшая степень замкнутости — подземные плодовые тела: трюфели и десятки других групп, ушедших в почву. Их споры не стреляют и не летят: созрев, плодовое тело выделяет сильный запах, привлекающий животных — кабанов, белок, грызунов, в Австралии сумчатых, — которые выкапывают и едят его, а споры, пройдя через кишечник, разносятся вместе с помётом. Подземные плодовые тела возникали независимо в разных ветвях аскомицетов и базидиомицетов не меньше нескольких десятков раз, особенно у микоризных грибов засушливых областей: под землёй споры созревают, не пересыхая [17, 11].

Плодовые тела базидиомицетов

Плодовые тела базидиомицетов — базидиомы — разнообразнее: от плёнок на нижней стороне валежника до шляпочных грибов и метровых трутовиков [11, 28].

Гименофор — часть плодового тела, несущая гимений с базидиями. Его форма — способ увеличить площадь гимения на единицу объёма шляпки: пластинки (шампиньон, мухомор, сыроежка), трубочки (белый гриб, маслята, трутовики), шипы (ежовики), складки (лисички), гладкая поверхность (корковые грибы, рогатики). У шляпочного гриба с пластинками площадь гимения в десятки раз больше площади нижней стороны шляпки, и за несколько суток он выпускает миллиарды спор.

Пластинки и трубочки устроены с ювелирной точностью. Базидиоспора, отстреленная каплей Буллера, пролетает лишь 0,1–0,2 мм вбок, а затем падает вниз между пластинками; если бы пластинки отклонились от вертикали хотя бы на несколько градусов, споры налипали бы на соседнюю стенку. Поэтому плодовое тело постоянно «выравнивается» по отвесу: если гриб наклонить, ножка за несколько часов изогнётся, а пластинки повернутся. Ширина промежутка между пластинками у разных видов подобрана так, чтобы споры успевали затормозить и не долетали до соседней стенки [4, 29].

По тому, открыт ли гименофор с самого начала, различают три типа развития. При гимнокарпном гименофор открыт всегда (лисички, трутовики). При гемиангиокарпном молодой гименофор укрыт покрывалом, которое потом разрывается: общее покрывало окутывает весь молодой гриб и остаётся на взрослом в виде вольвы у основания ножки и хлопьев на шляпке (мухоморы, бледная поганка); частное покрывало закрывает только пластинки и остаётся кольцом на ножке (шампиньон, опёнок) или паутинкой (паутинники). При ангиокарпном развитии споры созревают внутри замкнутого плодового тела (дождевики, ложные трюфели). Вольва и кольцо — важнейшие признаки при сборе грибов: именно по ним отличают смертельно ядовитую бледную поганку от сыроежек и зеленушек.

Дождевики, звёздочки, бокальчики, веселки

Гастероидные («брюхоцветные») грибы — базидиомицеты, у которых споры созревают внутри плодового тела и не отстреливаются с базидий. Им пришлось изобрести другие способы рассеивания, и они одни из самых изобретательных в царстве [11, 7].

Дождевики и головачи: внутренность шара — глеба — превращается в оливково-бурую пыль из спор и волокон, а на верхушке открывается отверстие. Каждая капля дождя, ударяя в тонкую оболочку, работает как мехи и выдувает облачко спор. Головач гигантский размером с футбольный мяч содержит, по оценкам, триллионы спор.

Земляные звёздочки: наружная оболочка раскрывается звездой, поднимая внутренний шар со спорами над подстилкой; у некоторых видов лучи гигроскопичны и в сухую погоду сворачиваются, а во влажную распрямляются, «шагая» по земле. Бокальчики (гнездовки): плодовое тело — чашечка с «яйцами»-перидиолями, в которых споры. Капля дождя, падая в чашечку, выбивает перидиоли на метр, а липкий шнурок, которым перидиоль прикреплён, обвивается вокруг травинки. Чашечка подобрана по форме так, что энергия капли передаётся «яйцу» особенно эффективно.

Сферобол, «гриб-артиллерист», ещё изобретательнее. Его оранжевое плодовое тело размером в пару миллиметров содержит единственную капсулу со спорами, под которой лежит слой клеток, накапливающих гликоген и затем расщепляющих его до сахаров. Осмотическое давление растёт, внутренняя оболочка внезапно выворачивается, как резиновый мячик, и выстреливает капсулу на высоту до четырёх метров и на расстояние до пяти-шести метров — это рекорд дальности среди грибов, в тысячи раз больше собственного размера. Липкие капсулы налипают на стены домов и машины, и избавиться от «артиллерийских» пятнышек трудно.

Веселки рассчитаны не на ветер и воду, а на насекомых. Из «чёртова яйца» в почве за несколько часов вырастает губчатая ножка с колпачком, покрытым оливковой слизью со спорами и запахом падали; мухи слетаются, слизывают слизь, и споры выходят с их помётом. Решёточник красный и «пальцы дьявола» используют тот же принцип — ярко окрашенные решётки и щупальца, покрытые зловонной слизью.

Отдельная группа — студенистые грибы: дрожалки и калоцеры. Их плодовые тела в сухую погоду ссыхаются в твёрдые плёнки, а после дождя за минуты набухают до прежней формы и продолжают спороносить. Такое «воскрешение» позволяет плодовому телу жить неделями в условиях, где обычный гриб засох бы за день.

Как гриб вырастает за ночь

Народное «грибы растут после дождя за одну ночь» верно лишь наполовину. Плодовое тело закладывается в мицелии задолго до дождя, а за ночь лишь вырастает — и растёт оно не делением клеток, а их растяжением [26, 12].

У навозника серого, лучше всего изученного шляпочного гриба, развитие длится около недели. Сначала в мицелии образуются узелки — комочки переплетённых гиф. Из некоторых развиваются примордии — крошечные (несколько миллиметров) зачатки, в которых уже заложены шляпка, пластинки, ножка и покрывало; в них клетки активно делятся, и закладывается почти всё число клеток будущего гриба. Затем следует фаза растяжения: клетки ножки почти перестают делиться и за 12–24 часа удлиняются в десятки раз, всасывая воду, — ножка вытягивается с нескольких миллиметров до 10–15 сантиметров. Шляпка раскрывается, пластинки выпрямляются, и начинается спороношение [26].

Отсюда практические следствия. Гриб растёт тем быстрее, чем больше воды: после дождя растяжение идёт стремительно, и грибники видят «выросший за ночь» урожай. Срезанная ножка шампиньона продолжает тянуться вверх и изгибаться к свету: растяжение заложено в клетках и идёт без участия мицелия. А атлас генов развития, составленный в 2019 году, показал, что в развитии плодовых тел работают около трёхсот древних семейств генов — белки перестройки стенки, сигнальные белки, белки адгезии, — и многие из этих семейств независимо расширились и у многоклеточных растений и животных: сложная многоклеточность в трёх царствах собрана из похожих инструментов [9].

Навозники к тому же «самоуничтожаются». Созрев, пластинки навозника начинают переваривать сами себя снизу вверх: нижний край, уже выпустивший споры, растворяется в чёрную жидкость, освобождая место для спор вышележащих частей пластинки. Так гриб обходится без зазора между пластинками и успевает выпустить все споры за несколько часов; из чёрной жидкости раньше делали чернила.

Многолетние и гигантские плодовые тела

Большинство плодовых тел живёт дни или недели, но у трутовиков — годы и десятилетия. Трутовик настоящий на берёзе каждый год наращивает снизу новый слой трубочек, и на распиле плодового тела видны годичные слои, как у дерева. Трутовик плоский, по подсчётам Буллера, выпускает до 30 миллиардов спор в сутки на протяжении полугода [4], а его нижнюю белую поверхность можно использовать как холст: от царапин она темнеет, и рисунки на ней сохраняются годами.

Рекорды размера тоже принадлежат трутовикам. В 2011 году на острове Хайнань в Китае микологи Дай Юйчэн и Цуй Баокай, изучая дереворазрушающие грибы, наткнулись на плодовое тело трутовика Phellinus ellipsoideus (тогда Fomitiporia ellipsoidea) на нижней стороне упавшего ствола: длина 10,85 м, ширина до 84 см, толщина около 5 см, масса по оценке 400–500 кг. Плодовое тело было распростёртым, плоским, и оценивалось в возрасте около 20 лет [30]. Прежний рекорд — плодовое тело трутовика вязового в ботаническом саду Кью в обхвате около 4,25 м — оно превзошло многократно. Из одиночных шляпочных грибов крупнейшие — у термитомицеса, выращиваемого термитами: шляпка до метра в диаметре.

Эволюция плодовых тел

Самые древние плодовые тела аскомицетов известны из отложений девона, около 400 млн лет назад: в кремнистых сланцах Райни в Шотландии сохранились перитеции, погружённые в ткани древних растений. Плодовые тела шляпочных грибов найдены в янтаре мелового периода возрастом около 100 млн лет — крошечные, но с пластинками и шляпкой, неотличимые от современных [11].

Филогенетика перевернула представления о том, как возникали формы. В 1997 году Дэвид Хиббетт и соавторы показали, что дождевики, звёздочки и ложные трюфели — не одна древняя группа, а несколько независимых ветвей, отщепившихся от пластинчатых грибов: «гастероидизация» — утрата способности выстреливать споры и созревание их внутри — происходила многократно [7]. В 2019 году древо из 5284 видов агарикомицетов показало, что и шляпочная форма с ножкой возникала много раз независимо — из корочек, рогатиков, трутовиков, — и каждый раз её появление ускоряло образование новых видов: шляпка с ножкой выносит гимений над субстратом и защищает его от дождя, и это, по-видимому, «ключевое новшество» [8].

Переходы от открытого к закрытому плодовому телу часто связаны с засушливостью: в пустынях и степях многие шляпочные грибы превратились в «секотиоидные» — с нераскрывающейся шляпкой — и затем в гастероидные. Обратных переходов, от дождевика к шляпочному грибу, почти не известно: утратив механизм выстрела спор, гриб его уже не восстанавливает. Сложная многоклеточность в целом, как показал обзор Ласло Надя и соавторов 2018 года, возникала у грибов не менее восьми-одиннадцати раз — у аскомицетов, базидиомицетов, в разных их ветвях — из одного набора генов, общего для всего царства [13].

Структуры грибов и человек

Еда. Плодовые тела — главная форма, в которой человек ест грибы: шампиньоны, вёшенки, шиитаке, лисички, белые. Склероции фулина и «грибного камня» едят в Китае и Африке, стромы офиокордицепса — дорогое лекарственное сырьё. Мицелий в виде микопротеина и темпе — тоже пища, но без всяких структур.

Выращивание. Грибоводство — это управление сигналами плодоношения. Компост с мицелием выдерживают в тепле и темноте, пока мицелий не заполнит субстрат, затем снижают температуру, проветривают, чтобы убрать CO₂, включают свет и поднимают влажность — и через несколько дней появляются примордии. Шампиньону нужен покровный слой с бактериями, вёшенке — свет и проветривание, шиитаке — «шок» холодной водой.

Лекарства и вещества. Алкалоиды спорыньи, полисахариды плодовых тел трутовиков и шиитаке, исследуемые как иммуномодуляторы, пигменты и красители из плодовых тел — из них в Европе красили шерсть, а в Японии разработаны технологии окраски тканей пигментами паутинников.

Материалы. Трут из трутовиков веками был единственным способом быстро развести огонь: его нашли даже у ледяного человека Эци, жившего 5300 лет назад. Сегодня из мицелия, выращенного в формах, делают упаковку, утеплитель, плиты и заменители кожи, а стромы и псевдосклероциальные линии создают узор «спалтед» в древесине для столяров.

Вред. Ризоморфы опёнка губят леса и сады, тяжи домового гриба разрушают дома, склероции склеротинии и спорыньи годами сохраняют заразу в почве. Против всех этих грибов главное — разорвать их цикл: убрать заражённые пни, просушить постройку, очистить семена от склероциев.

Как узнать структуру в природе

Частые вопросы

Шляпочный гриб — это гриб целиком? Нет, это плодовое тело — временный орган размножения. Сам гриб — мицелий в почве или древесине, живущий годами; плодовые тела он выпускает, когда накопил запасы и пришли подходящие условия.

Если срезать гриб, а не вырвать, мицелий не пострадает? Мицелий в обоих случаях почти не страдает: он тянется на метры, и потеря нескольких гиф у основания ножки несущественна. Опыты в Швейцарии, продолжавшиеся почти 30 лет, не нашли разницы в урожае между участками, где грибы срезали и где выкручивали; вредит мицелию вытаптывание подстилки [31].

Ризоморфы опёнка и «корни» гриба — одно и то же? Корней у грибов нет. Ризоморфы похожи на корни строением верхушки и названием, но это пучки гиф, предназначенные для поиска новых деревьев, а не для всасывания.

Чага — это гриб или нарост дерева? Это бесплодное сплетение мицелия трутовика скошенного с остатками древесины, образовавшееся на месте раны. Настоящее плодовое тело гриб образует под корой, когда дерево уже погибло.

Почему некоторые грибы растут кольцами? Мицелий разрастается из одной точки во все стороны и выпускает плодовые тела по краю, где ещё есть пища; в центре пища истощена. Так получаются «ведьмины кольца», которые год за годом расширяются на десятки сантиметров.

Чем склероций отличается от споры? Спора — одна клетка или несколько, предназначенные для расселения; склероций — многоклеточный клубок мицелия с запасами, предназначенный для переживания на месте. Склероций может прорасти сразу плодовыми телами, чего спора не умеет.

Что нужно знать к ЕГЭ

• шляпочный гриб состоит из грибницы (мицелия) и плодового тела; плодовое тело — шляпка и ножка, образованные плотно переплетёнными гифами;
• на нижней стороне шляпки — трубчатый (белый гриб, подберёзовик, маслята) или пластинчатый (сыроежки, мухоморы, шампиньоны, лисички — складки) слой, где образуются споры;
• у бледной поганки и мухоморов есть кольцо на ножке и вольва у основания — остатки покрывал; это признаки ядовитых грибов при сравнении с сыроежками и шампиньонами;
• трутовики — паразиты деревьев, образуют многолетние твёрдые плодовые тела, вызывают гниение древесины;
• спорынья поражает рожь; в колосе образуются склероции («рожки»), ядовитые для человека и животных;
• у мукора и пеницилла плодовых тел нет; у сморчков и трюфелей плодовые тела — сумчатых грибов;
• ризоморфы опёнка — тёмные шнуры из гиф, по которым гриб распространяется от дерева к дереву.

Для олимпиад

Площадь гимения. Шляпка радиусом 5 см имеет площадь нижней стороны π · 5² ≈ 78,5 см². Если на ней 300 пластинок длиной в среднем 4 см и высотой 1 см, каждая несёт гимений с двух сторон: 300 · 4 · 1 · 2 = 2400 см² — примерно в 30 раз больше. При плотности базидий около 2 млн на квадратный сантиметр и четырёх спорах на базидию одно плодовое тело несёт порядка 2400 · 2·10⁶ · 4 ≈ 2·10¹⁰ спор — того же порядка, что и наблюдаемые десятки миллиардов.

Рост растяжением. Если ножка удлиняется со 5 мм до 10 см, а клетки вытягиваются с 50 мкм до 1 мм (в 20 раз), то в каждом продольном ряду около 100 клеток, и все они были заложены ещё в примордии. Без делений ножка выросла в 20 раз за счёт поглощения воды: объём клетки увеличился в 20 раз при почти неизменной массе сухого вещества.

Гигантское плодовое тело. Объём плодового тела Phellinus ellipsoideus: 10,85 м · 0,84 м · 0,05 м ≈ 0,46 м³; при массе 400–500 кг его плотность 0,88–1,1 г/см³ — как у воды или плотной древесины; с учётом того, что трубчатый слой пористый, это указывает на очень плотную, тримитическую ткань.

Дальность сферобола. Капсула, выстреленная под углом 45° на 5 м без учёта сопротивления, должна иметь начальную скорость √(Rg) = √(5 · 9,81) ≈ 7 м/с; с учётом сопротивления воздуха для тела диаметром около 1 мм реальная скорость выше. Энергию даёт осмотическое давление, созданное расщеплением гликогена на сахара, — пример того, как химическая энергия запаса превращается в механическую без мышц.

Свечение. Цикл грибного люциферина: кофейная кислота → гиспидин (гиспидинсинтаза) → 3-гидроксигиспидин (гидроксилаза) → окисление люциферазой со светом → кафеилпируват → кофейная кислота (кафеилпируватгидролаза). Четыре фермента замыкают цикл, поэтому система работает в чужом организме без добавок — в отличие от светлячковой, где люциферин нужно вносить.

Задания с разбором

Задание 1

Назовите три задачи, которые решают крупные структуры грибов, и приведите по две структуры для каждой.

Задание 2

Что такое плектенхима? Почему её называют ложной тканью? Чем прозенхима отличается от псевдопаренхимы?

Задание 3

Какие три типа гиф выделил Корнер? Чем мономитическое плодовое тело отличается от тримитического? Приведите примеры.

Задание 4

Сравните тяжи и ризоморфы по происхождению, строению и функции.

Задание 5

Как домовый гриб заражает сухую древесину в здании? Почему борьба с ним требует вскрывать стены за пределами поражения?

Задание 6

Как устроена и как работает ризоморфа опёнка? Что Гаррет назвал «потенциалом заражения»?

Задание 7

Опишите строение зрелого склероция и три способа его прорастания. Какой сигнал, по одной из гипотез, запускает образование склероциев?

Задание 8

Опишите жизненный цикл спорыньи, указав склероций, строму, перитеции и медвяную росу. Почему алкалоиды спорыньи опасны и почему полезны?

Задание 9

Что такое строма? Приведите три примера стром разного происхождения и объясните, что такое псевдосклероциальные пластинки.

Задание 10

Как офиокордицепс однобокий использует тело муравья? Что показали исследования Хьюза о его мицелии?

Задание 11

Назовите четыре типа плодовых тел сумчатых грибов и объясните, как из каждого выходят споры.

Задание 12

Что такое гименофор? Назовите его типы. Почему пластинки шляпочного гриба должны быть строго вертикальны?

Задание 13

Что такое общее и частное покрывала? Какие признаки остаются от них на взрослом грибе и почему они важны для грибника?

Задание 14

Как рассеивают споры гастероидные грибы, если не отстреливают их? Приведите четыре способа с примерами. Что показала филогенетика о происхождении этих форм?

Задание 15 (олимпиадное)

Шляпка гриба имеет радиус 5 см и несёт 300 пластинок длиной 4 см и высотой 1 см. Во сколько раз площадь гимения больше площади нижней стороны шляпки? Сколько спор несёт гимений при плотности 2 млн базидий на 1 см² и четырёх спорах на базидию? За сколько суток гриб выпустит все споры, если выпускает 5 млрд спор в сутки?

Задание 16 (олимпиадное)

Ножка гриба за 12 часов удлинилась с 5 мм до 10 см без деления клеток. Клетки вытянулись с 50 мкм до 1 мм. Сколько клеток в одном продольном ряду? Какова средняя скорость роста ножки в миллиметрах в час? Во сколько раз увеличился объём каждой клетки, если её диаметр не изменился?

Литература

1. Tulasne L.-R., Tulasne C. Selecta Fungorum Carpologia. T. 1–3. Paris: Imperial, 1861–1865.
2. Ainsworth G. C. Introduction to the History of Mycology. Cambridge: Cambridge University Press, 1976.
3. de Bary A. Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze, Mycetozoen und Bacterien. Leipzig: W. Engelmann, 1884.
4. Buller A. H. R. Researches on Fungi. Vol. I–VII. London: Longmans, Green and Co., 1909–1950.
5. Corner E. J. H. A Fomes with two systems of hyphae // Transactions of the British Mycological Society. 1932. Vol. 17. P. 51–81.
6. Garrett S. D. Rhizomorph behaviour in Armillaria mellea (Vahl) Quél. I. Factors controlling rhizomorph initiation by A. mellea in pure culture // Annals of Botany. 1953. Vol. 17. P. 63–79.
7. Hibbett D. S., Pine E. M., Langer E., Langer G., Donoghue M. J. Evolution of gilled mushrooms and puffballs inferred from ribosomal DNA sequences // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1997. Vol. 94. P. 12002–12006.
8. Varga T., Krizsán K., Földi C. et al. Megaphylogeny resolves global patterns of mushroom evolution // Nature Ecology and Evolution. 2019. Vol. 3. P. 668–678.
9. Krizsán K., Almási É., Merényi Z. et al. Transcriptomic atlas of mushroom development reveals conserved genes behind complex multicellularity in fungi // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 2019. Vol. 116. P. 7409–7418.
10. Kotlobay A. A., Sarkisyan K. S., Mokrushina Y. A. et al. Genetically encodable bioluminescent system from fungi // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 2018. Vol. 115. P. 12728–12732.
11. Webster J., Weber R. W. S. Introduction to Fungi. 3rd ed. Cambridge: Cambridge University Press, 2007.
12. Moore D. Fungal Morphogenesis. Cambridge: Cambridge University Press, 1998.
13. Nagy L. G., Kovács G. M., Krizsán K. Complex multicellularity in fungi: evolutionary convergence, single origin, or both? // Biological Reviews. 2018. Vol. 93. P. 1778–1794.
14. Alexopoulos C. J., Mims C. W., Blackwell M. Introductory Mycology. 4th ed. New York: John Wiley & Sons, 1996.
15. Cairney J. W. G. Translocation of solutes in ectomycorrhizal and saprotrophic rhizomorphs // Mycological Research. 1992. Vol. 96. P. 135–141.
16. Fricker M. D., Heaton L. L. M., Jones N. S., Boddy L. The mycelium as a network // Microbiology Spectrum. 2017. Vol. 5. FUNK-0033-2017.
17. Smith S. E., Read D. J. Mycorrhizal Symbiosis. 3rd ed. London: Academic Press, 2008.
18. Ferguson B. A., Dreisbach T. A., Parks C. G., Filip G. M., Schmitt C. L. Coarse-scale population structure of pathogenic Armillaria species in a mixed-conifer forest in the Blue Mountains of northeast Oregon // Canadian Journal of Forest Research. 2003. Vol. 33. P. 612–623.
19. Willetts H. J. The survival of fungal sclerotia under adverse environmental conditions // Biological Reviews. 1971. Vol. 46. P. 387–407.
20. Georgiou C. D., Patsoukis N., Papapostolou I., Zervoudakis G. Sclerotial metamorphosis in filamentous fungi is induced by oxidative stress // Integrative and Comparative Biology. 2006. Vol. 46. P. 691–712.
21. Boland G. J., Hall R. Index of plant hosts of Sclerotinia sclerotiorum // Canadian Journal of Plant Pathology. 1994. Vol. 16. P. 93–108.
22. Tudzynski P., Correia T., Keller U. Biotechnology and genetics of ergot alkaloids // Applied Microbiology and Biotechnology. 2001. Vol. 57. P. 593–605.
23. Hofmann A. LSD: My Problem Child. New York: McGraw-Hill, 1980.
24. Schardl C. L., Leuchtmann A., Spiering M. J. Symbioses of grasses with seedborne fungal endophytes // Annual Review of Plant Biology. 2004. Vol. 55. P. 315–340.
25. Hughes D. P., Andersen S. B., Hywel-Jones N. L. et al. Behavioral mechanisms and morphological symptoms of zombie ants dying from fungal infection // BMC Ecology. 2011. Vol. 11. Art. 13.
26. Kües U. Life history and developmental processes in the basidiomycete Coprinus cinereus // Microbiology and Molecular Biology Reviews. 2000. Vol. 64. P. 316–353.
27. Noble R., Dobrovin-Pennington A., Hobbs P. J., Pederby J., Rodger A. Volatile C8 compounds and pseudomonads influence primordium formation of Agaricus bisporus // Mycologia. 2009. Vol. 101. P. 583–591.
28. Kendrick B. The Fifth Kingdom. 3rd ed. Newburyport: Focus Publishing, 2000.
29. Pringle A., Patek S. N., Fischer M., Stolze J., Money N. P. The captured launch of a ballistospore // Mycologia. 2005. Vol. 97. P. 866–871.
30. Dai Y.-C., Cui B.-K. Fomitiporia ellipsoidea has the largest fruiting body among the fungi // Fungal Biology. 2011. Vol. 115. P. 813–814.
31. Egli S., Peter M., Buser C., Stahel W., Ayer F. Mushroom picking does not impair future harvests — results of a long-term study in Switzerland // Biological Conservation. 2006. Vol. 129. P. 271–276.