Транспортные системы растений: ксилема и флоэма

Сто метров — высота тридцатиэтажного дома. На такую высоту секвойя каждый день поднимает сотни литров воды, и у неё нет ни сердца, ни насоса. Обычный вакуумный насос не поднимет воду по трубе выше примерно 10 метров. Растение тянет воду иначе: её «вытягивает» испарение в листьях, а водяной столб не рвётся, потому что молекулы воды прочно сцеплены водородными связями. Навстречу воде, вниз по стволу, медленно течёт сладкий раствор сахарозы. Его гонит давление, которое растение создаёт само, закачивая сахар в живые трубки.

В этой статье разобрано, как устроены две транспортные системы растения — ксилема и флоэма, как корень поглощает воду и минеральные вещества и почему поясок Каспари так важен. Дальше — какие силы поднимают воду по стволу, как работают устьица и транспирация, как сахар движется от листьев к корням и плодам, что такое водный потенциал и как появились проводящие ткани. В кодификаторе ЕГЭ по биологии 2027 года тема входит в элемент 4.3: «Поглощение воды, углекислого газа и минеральных веществ растениями… Транспортные системы растений». О самих проводящих тканях — в статье «Ткани растений», о каналах между клетками — в статье «Плазмодесмы». В конце — что писать на ЕГЭ, раздел для олимпиад и 13 заданий с разбором.

• Зачем растению транспортные системы
• Две системы: ксилема и флоэма
• Строение ксилемы
• Строение флоэмы
• Проводящие пучки и их расположение в органах
• Водный потенциал: куда течёт вода
• Как корень поглощает воду
• Как корень поглощает минеральные вещества
• Корневое давление, гуттация и «плач» растений
• Транспирация
• Устьица
• Как вода поднимается на высоту дерева
• Кавитация: когда водный столб рвётся
• Транспорт по флоэме: от источника к акцептору
• Загрузка и разгрузка флоэмы
• Перераспределение минеральных веществ
• А как движутся газы?
• Как появились проводящие ткани
• История
• Удивительные факты
• Что писать на ЕГЭ
• Для олимпиад
• Задания с разбором

Зачем растению транспортные системы

Одноклеточной водоросли транспортная система не нужна: вода, ионы и газы проникают в её клетку прямо из среды, а внутри клетки вещества разносит диффузия и ток цитоплазмы. Диффузия быстра только на коротких расстояниях. Молекула сахарозы проходит диффузией 0,1 мм примерно за 10 секунд, а 1 м — примерно за 30 лет: время диффузии растёт как квадрат расстояния.

Наземное растение разделено на две половины, которые живут в разных средах. Корень находится в темноте, в почве, где есть вода и минеральные вещества, но нет света. Листья находятся на свету и в воздухе: там идёт фотосинтез, но воды нет. Листьям нужны вода и ионы из почвы, корню — органические вещества из листьев. Поэтому у растения два встречных потока и две проводящие ткани.

Кроме дальнего транспорта по проводящим тканям есть ближний: из клетки в клетку внутри листа или корня. Он идёт двумя путями. Первый путь — апопласт: клеточные стенки и межклетники, единое пространство вне живых протопластов. Второй — симпласт: протопласты всех клеток, соединённые плазмодесмами в одно целое. Оба термина понадобятся дальше, когда речь пойдёт о корне и о загрузке флоэмы.

Две системы: ксилема и флоэма

Обе ткани сложные: в каждой есть проводящие элементы, клетки паренхимы, которые запасают вещества и обслуживают проводящие элементы, и механические волокна. Обе возникают из одних и тех же меристем: первичные — из прокамбия, вторичные — из камбия. Камбий откладывает ксилему внутрь, а флоэму наружу, поэтому древесина дерева — это вторичная ксилема, а внутренняя часть коры, луб, — вторичная флоэма.

Строение ксилемы

Проводящие элементы ксилемы бывают двух типов.

• Трахеиды — длинные узкие клетки с заострёнными концами, обычно 1–5 мм длиной и 10–50 мкм в поперечнике. Отверстий в стенках у них нет: вода переходит из трахеиды в трахеиду через поры, где вторичной стенки нет и остаётся только тонкая первичная стенка — поровая мембрана. Трахеиды — главный проводящий элемент у папоротников и голосеменных; у цветковых они тоже есть.
• Сосуды (трахеи) — трубки из многих клеток, члеников сосуда, поставленных друг на друга. Поперечные стенки между члениками растворяются полностью или частично, остаются перфорационные пластинки с отверстиями. Сосуды шире трахеид, от 20 до 500 мкм в поперечнике, и бывают длиной от нескольких сантиметров до нескольких метров. Сосуды — главный проводящий элемент цветковых растений.

И трахеиды, и членики сосудов к моменту работы мёртвые. Клетка сначала строит толстую вторичную стенку, пропитывает её лигнином, а потом её протопласт разрушается сам — это запрограммированная гибель клетки. Лигнин делает стенку жёсткой и водонепроницаемой, поэтому трубка не сплющивается, когда вода в ней находится под натяжением. Вторичная стенка откладывается не сплошь: по рисунку утолщений различают кольчатые, спиральные, лестничные, сетчатые и пористые элементы. Кольчатые и спиральные образуются первыми, в ещё растущем органе: такие утолщения позволяют стенке растягиваться вместе с соседними клетками.

Широкий сосуд проводит воду гораздо лучше узкого. По закону Пуазейля поток жидкости по трубке пропорционален четвёртой степени радиуса. Сосуд вдвое шире пропускает в 16 раз больше воды при той же разнице давлений, а сосуд в 10 раз шире трахеиды — в 10 000 раз больше. Поэтому у цветковых с их сосудами проводимость древесины выше, чем у хвойных, но, как будет видно дальше, широкие сосуды и уязвимее.

Строение флоэмы

Проводящие элементы флоэмы цветковых — ситовидные трубки, ряды клеток, члеников ситовидной трубки. Поперечные стенки между члениками пронизаны крупными порами и называются ситовидными пластинками. В отличие от сосудов, членики ситовидных трубок живые: у них есть плазмалемма, немного эндоплазматической сети, митохондрий и пластид. При созревании членик теряет ядро, рибосомы, аппарат Гольджи и вакуоль (тонопласт). Так освобождается просвет для тока раствора.

Без ядра и рибосом членик не может сам синтезировать белки. Эту работу выполняет клетка-спутница. Она образуется вместе с члеником из одной материнской клетки и соединена с ним множеством ветвящихся плазмодесм. У клетки-спутницы крупное ядро, много рибосом и митохондрий. Она снабжает членик белками и АТФ, а во многих растениях и загружает в него сахарозу. Членик и клетку-спутницу называют комплексом «ситовидный элемент — клетка-спутница».

В ситовидных трубках есть особые белки флоэмы (Ф-белок) и полисахарид каллоза. Они служат системой «аварийной остановки». Если трубку повредить, давление в ней резко падает. Ток раствора прижимает Ф-белок к ситовидным пластинкам, а поры за минуты закупориваются каллозой, и растение не истекает сладким соком. У деревьев, ситовидные трубки которых переживают зиму (липа, виноград), осенью ситовидные пластинки тоже закрываются каллозой, а весной её разрушают ферменты.

У голосеменных вместо ситовидных трубок — ситовидные клетки: узкие, длинные, без ситовидных пластинок, с ситовидными полями на боковых стенках. Их обслуживают не клетки-спутницы, а клетки Страсбургера (белковые клетки), которые не происходят от одной материнской клетки с ситовидной клеткой.

Ситовидные трубки работают недолго: у большинства деревьев один-два сезона. Потом их сдавливает новая флоэма, и они превращаются в часть мёртвой коры. Исключение составляют однодольные, у которых нет камбия: у пальм ситовидные трубки работают всю жизнь растения, десятилетиями.

Проводящие пучки и их расположение в органах

В органах растения ксилема и флоэма обычно лежат рядом, образуя проводящие (сосудисто-волокнистые) пучки. Пучок, в котором между ксилемой и флоэмой остаётся камбий, называют открытым: он может нарастать, и орган утолщается. Пучок без камбия — закрытый.

Где что лежит, нужно помнить для экзамена.

• Стебель двудольных. Флоэма снаружи, ксилема ближе к центру. При вторичном утолщении камбий образует сплошное кольцо: внутрь откладывается древесина, наружу — луб. Годичные кольца — это слои древесины.
• Стебель однодольных. Закрытые пучки разбросаны по всему стеблю (кукуруза) или лежат кольцом вокруг полости (злаки с полой соломиной). В каждом пучке флоэма обращена к поверхности стебля.
• Лист. Жилки — продолжения пучков стебля. В жилке ксилема обращена к верхней стороне листа, флоэма — к нижней: пучок входит в лист из стебля, «повернувшись» так, что внутренняя сторона стебля становится верхней стороной листа.
• Корень. В первичном строении ксилема образует лучи (звёздочку), а флоэма лежит между лучами. Центральный цилиндр снаружи окружён перициклом, а ещё дальше — эндодермой.

Водный потенциал: куда течёт вода

Чтобы понять, почему вода течёт из почвы в корень, а из листа в воздух, нужно одно понятие — водный потенциал (обозначают ψ, «пси»). Это мера того, насколько охотно вода покидает данное место. За ноль принят водный потенциал чистой воды при атмосферном давлении. Вода самопроизвольно перемещается туда, где водный потенциал ниже, то есть отрицательнее.

У клетки водный потенциал складывается в основном из двух частей.

• Осмотический потенциал ψ_s — всегда отрицателен: растворённые вещества «связывают» воду и понижают её потенциал. Чем выше концентрация, тем он ниже. Для разбавленного раствора ψ_s = −icRT; раствор сахарозы 0,1 моль/л при 20 °C даёт около −0,24 МПа.
• Потенциал давления ψ_p — давление на воду. В живой клетке это тургорное давление, и оно положительно; в сосудах ксилемы днём давление отрицательно: вода там растянута, как резиновый жгут.

ψ = ψ_s + ψ_p. Для высоты в десятки метров добавляют гравитационную часть: каждый метр подъёма прибавляет около 0,01 МПа.

Возьмём клетку с ψ_s = −1,0 МПа и тургором +0,4 МПа. Её водный потенциал равен −0,6 МПа. В чистой воде (0 МПа) вода войдёт в неё, и тургор вырастет. В крепком солевом растворе с потенциалом −1,5 МПа вода выйдет, тургор упадёт до нуля, протопласт отойдёт от стенки — начнётся плазмолиз.

На пути «почва — растение — атмосфера» водный потенциал падает шаг за шагом. Самый большой перепад — между влажным листом и сухим воздухом: даже при влажности 98 % потенциал воздуха около −2,7 МПа, а при 50 % — около −95 МПа. Именно этот перепад, созданный энергией Солнца, которое испаряет воду, и «тянет» воду через всё растение.

Как корень поглощает воду

Воду и минеральные вещества корень поглощает в основном зоной всасывания (зоной корневых волосков), расположенной на несколько миллиметров или сантиметров выше кончика корня. Корневой волосок — вырост одной клетки ризодермы длиной до 1–1,5 см. Волоски живут несколько дней и постоянно сменяются по мере роста корня. Они во много раз увеличивают поверхность и проникают в мелкие поры почвы, где держится вода. У ржи, выращенной в ящике, насчитали около 14 миллиардов корневых волосков.

Большинство наземных растений, по оценкам около 70 % видов, образуют с грибами арбускулярную микоризу. Гифы гриба тоньше волосков, уходят на сантиметры от корня и добывают из почвы фосфат и другие ионы, получая взамен от растения сахара. Для многих растений микориза — главный путь получения фосфора.

От поверхности корня до сосудов вода может идти тремя путями.

• По апопласту — по клеточным стенкам и межклетникам, не входя в живые клетки. Это самый лёгкий путь.
• По симпласту — войдя в клетку ризодермы, вода переходит из клетки в клетку по плазмодесмам.
• Через мембраны (трансцеллюлярно) — из клетки в клетку через стенки, каждый раз пересекая две мембраны. Мембраны быстро пропускают воду благодаря белкам-каналам — аквапоринам.

Путь по апопласту обрывается у эндодермы — внутреннего слоя коры. В радиальных и поперечных стенках её клеток лежит поясок Каспари: полоса, пропитанная лигнином, позже с примесью суберина. Она не пропускает ни воду, ни ионы. Мембрана клеток эндодермы плотно прикреплена к пояску, поэтому вещества не могут обойти клетку вдоль стенки. Всё, что идёт к сосудам, обязано пройти через плазмалемму живой клетки.

В этом смысл эндодермы: она работает как фильтр и как обратный клапан. Корень пропускает к сосудам нужные ионы и задерживает ненужные, например лишний натрий, а ионы, уже закачанные в центральный цилиндр, не утекают обратно в почву. У многих растений снаружи коры есть ещё один такой барьер — экзодерма.

Поглощение воды корнем зависит от условий. Холодная почва замедляет поглощение: вода становится более вязкой, мембраны и аквапорины работают хуже. Поэтому комнатные растения не поливают ледяной водой. В плотной и заболоченной почве корням не хватает кислорода: они хуже дышат, им не хватает АТФ для закачки ионов, аквапорины закрываются. Наконец, вода не поступает, если почвенный раствор слишком концентрирован.

Как корень поглощает минеральные вещества

Ионы поступают в клетки корня активно: их концентрация в клетке часто в десятки и сотни раз выше, чем в почвенном растворе. Энергию на это даёт протонная помпа (H⁺-АТФаза) плазмалеммы. За счёт гидролиза АТФ она выкачивает протоны из клетки. Снаружи становится кислее и накапливается положительный заряд, а внутри клетки возникает отрицательный потенциал около −120… −200 мВ. Дальше этот запас энергии используют другие белки.

• Каналы для катионов: K⁺ входит в клетку сам, по каналу, потому что внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно.
• Переносчики-симпортёры: нитрат, фосфат, сульфат входят в клетку вместе с протонами, которые стремятся вернуться внутрь. Это вторичный активный транспорт.
• Подкисление почвы: выделенные протоны вытесняют катионы (K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺) с поверхности почвенных частиц, и они переходят в раствор.

Поэтому корню нужен кислород: без дыхания нет АТФ, без АТФ не работает помпа, и поглощение ионов останавливается. Растения на плохо проветриваемой почве страдают от недостатка минерального питания, даже если удобрений в почве много.

В центральном цилиндре клетки перицикла и паренхимы снова выпускают ионы — уже в мёртвые сосуды ксилемы, через белки-переносчики и каналы. Так ионы попадают в восходящий ток.

Корневое давление, гуттация и «плач» растений

Корень непрерывно закачивает ионы в сосуды, а уйти обратно они не могут: этому мешает эндодерма. Концентрация в сосудах растёт, водный потенциал там падает, и вода осмотически входит в центральный цилиндр. В сосудах корня возникает корневое давление — обычно 0,1–0,2 МПа, у отдельных растений до 0,5 МПа. В русских учебниках его называют нижним концевым двигателем водного тока, а транспирацию — верхним.

Корневое давление видно в трёх явлениях.

• «Плач» растений. Если срезать стебель, из пенька долго вытекает сок ксилемы — пасока. Весной так «плачут» берёза и виноград: листьев ещё нет, транспирации нет, а корни уже работают.
• Гуттация. Утром на кончиках и краях листьев злаков, земляники, манжетки висят капли — это не роса. Ночью воздух влажный, транспирация почти остановлена, а корневое давление продолжает выдавливать воду через гидатоды — водяные устьица на окончаниях жилок. В каплях гуттации есть соли, и после высыхания на листе остаётся белый налёт.
• Опыт с манометром. Если на пенёк надеть трубку с ртутным манометром, видно, как давление растёт; так в 1727 году измерял его Стивен Гейлс.

Транспирация

Из всей воды, которую поглощает растение, на транспирацию уходит до 97–99 %. На рост и фотосинтез остаются проценты. Количество воды, которое растение испаряет на 1 г образованного сухого вещества, называют транспирационным коэффициентом. У растений с фотосинтезом C₃ (пшеница, рожь) он около 500, у C₄-растений (кукуруза, просо) — около 250, у CAM-растений (кактусы, толстянковые) — около 50. Почему у CAM-растений так мало — в статье «CAM-фотосинтез».

Растение не может «закрыть кран» совсем. Листу нужен CO₂, а он входит через те же устьица, через которые выходит вода: молекула CO₂ входит, а несколько сотен молекул воды выходят. Транспирация — плата за фотосинтез. При этом она полезна:

• создаёт главную силу подъёма воды и с ней минеральных веществ к листьям;
• охлаждает лист: испарение уносит тепло, и лист на солнце нагревается не так сильно;
• поддерживает ток веществ по ксилеме, а с ним — доставку ионов и гормонов из корня (цитокининов).

Различают устьичную транспирацию (основную, до 90 % и больше) и кутикулярную — через кутикулу. Кутикула и восковой налёт почти не пропускают воду: у взрослых листьев на кутикулу приходится лишь несколько процентов испарения, у молодых и теневых — больше. Немного воды теряется через чечевички стеблей.

Транспирация растёт при ярком свете и высокой температуре, в сухом воздухе и на ветру, при хорошем снабжении корней водой. Она падает, когда растение закрывает устьица.

Устьица

Устьице — щель в эпидерме, окружённая двумя замыкающими клетками. У двудольных они бобовидные, у злаков гантелевидные. В отличие от остальных клеток эпидермы, в замыкающих клетках обычно есть хорошо развитые хлоропласты. Устьица занимают лишь 1–2 % поверхности листа, но, когда открыты, пропускают почти столько водяного пара, сколько испарялось бы с открытой поверхности воды той же площади. Дело в том, что через маленькое отверстие диффузия идёт в основном через его края, а не через площадь. На 1 мм² листа обычно от 50 до 500 устьиц, у большинства деревьев они лежат только на нижней стороне листа, у кувшинки — только на верхней.

Как устьице открывается? Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно. Микрофибриллы целлюлозы лежат в стенке кольцами, поперёк клетки, поэтому клетка, набирая воду, растёт не в ширину, а в длину. Две длинные клетки, скреплённые концами, выгибаются, и между ними открывается щель. Значит, устьице открыто, когда тургор замыкающих клеток высок, и закрыто, когда он падает.

Тургор зависит от ионов. Утром синий свет через рецепторы-фототропины включает протонную помпу замыкающих клеток. В клетки по каналам входит K⁺, за ним Cl⁻, а из крахмала образуется малат. Водный потенциал клеток падает, вода входит, щель открывается. При засухе корни и листья образуют гормон абсцизовую кислоту (АБК). Она через ионы Ca²⁺ открывает анионные каналы, ионы выходят из клеток, за ними выходит вода — устьице закрывается за минуты. Так растение экономит воду, но перестаёт получать CO₂.

Как вода поднимается на высоту дерева

Главное объяснение подъёма воды — теория сцепления и натяжения (когезионно-тензионная теория). Её предложили в 1894 году ирландские учёные Генри Диксон и Джон Джоли. Она складывается из четырёх утверждений.

1. Испарение создаёт натяжение. Вода испаряется из влажных клеточных стенок мезофилла в межклетники и через устьица наружу. В порах стенок вода образует вогнутые мениски. Чем больше воды испарилось, тем сильнее изогнуты мениски и тем сильнее они тянут воду из соседних клеток, а те — из жилок.
2. Сцепление (когезия). Молекулы воды связаны водородными связями, поэтому столб воды в тонкой трубке выдерживает растяжение в десятки мегапаскалей и не рвётся. Натяжение передаётся по сплошному столбу от листа до корня.
3. Прилипание (адгезия). Вода смачивает гидрофильные стенки сосудов (целлюлоза), и столб удерживается на стенках.
4. Жёсткие трубки. Одревесневшие стенки сосудов и трахеид не сплющиваются, хотя вода в них растянута.

Вся энергия подъёма воды — это энергия Солнца, которая идёт на испарение. Растение не тратит на подъём воды ни одной молекулы АТФ. Мёртвые сосуды для этого даже удобнее живых клеток: в них ничего не мешает току.

Доказательств теории много.

• Опыт Страсбургера (1891). Стволы высотой больше 20 м отравляли ядами или прогревали, так что живые клетки погибали, а вода поднималась по ним ещё долго. Значит, живые «насосы» в стволе не нужны.
• Ствол днём худеет. Приборы-дендрометры показывают, что днём, когда транспирация сильна, ствол дерева становится тоньше на доли миллиметра, а ночью снова толстеет. Вода в сосудах растянута и тянет стенки внутрь.
• Сок «втягивается». Если днём перерезать сосуд под водой с краской, краска втягивается в обе стороны, а не вытекает.
• Камера давления Шоландера (1965). Срезанную ветку помещают в камеру, оставляя срез снаружи, и повышают давление, пока сок не выступит на срезе. Нужное давление равно натяжению, которое было в ксилеме, — обычно от −0,5 до −2 МПа, у растений пустынь ниже.
• Подъём начинается сверху. Утром ток воды сначала ускоряется в верхних ветках и лишь потом в основании ствола.

Скорость тока в ксилеме — от 1–2 м/ч у хвойных до 40 м/ч у кольцесосудистых деревьев (дуб, ясень) в полдень. Высота деревьев всё же ограничена: чем выше вершина, тем сильнее натяжение в ней, тем труднее листьям получать воду и тем больше риск разрыва столба. Расчёты, сделанные на самых высоких секвойях, дают предел около 122–130 м. Самая высокая известная секвойя имеет высоту около 116 м.

Кавитация: когда водный столб рвётся

Растянутая вода находится в неустойчивом состоянии. При засухе натяжение растёт, и через поры в сосуд может втянуться пузырёк воздуха из соседнего, уже пустого сосуда. Тогда столб рвётся — это кавитация. Сосуд заполняется паром и воздухом, и такая закупорка, эмболия, выключает его из работы. В 1966 году Дж. Милберн и Р. Джонсон зарегистрировали щелчки, которые при этом издают сосуды клещевины. Сейчас кавитацию «слушают» ультразвуковыми датчиками.

Растение защищается от эмболии несколькими способами.

• Поры с мембранами. Пузырёк не проходит через тонкие поры поровой мембраны, поэтому эмболия остаётся в одном сосуде или одной трахеиде, а вода обходит её через соседние.
• Много параллельных путей. Выход из строя части сосудов не останавливает ток.
• Ремонт. Ночью и весной корневое давление снова заполняет сосуды водой, а пузырьки растворяются. Кольцесосудистые деревья каждую весну строят новые широкие сосуды, потому что старые за зиму закупорились.
• Закрытие устьиц. Растение закрывает устьица раньше, чем натяжение станет опасным.

Здесь видна главная «сделка» ксилемы: широкий сосуд проводит воду лучше, но легче кавитирует, особенно при замерзании (при замерзании воды пузырьки выходят из раствора). Поэтому у хвойных северных лесов узкие трахеиды, а у лиан тропиков — самые широкие сосуды.

Транспорт по флоэме: от источника к акцептору

По флоэме движутся сахара, аминокислоты, гормоны, сигнальные молекулы РНК и белков, часть ионов. У большинства растений главный транспортный сахар — сахароза. Это невосстанавливающий сахар: он химически малоактивен и хорошо растворим. Концентрация сахарозы в соке ситовидных трубок — обычно 0,3–0,9 моль/л, около 10–30 %.

Направление тока по флоэме задают не «верх» и «низ», а источники и акцепторы (их ещё называют донорами и потребителями).

• Источник — орган, который образует или отдаёт сахара: взрослый лист на свету; весной — клубень, корнеплод или ствол, где запасён крахмал.
• Акцептор — орган, который потребляет или запасает сахара: корни, молодые листья, верхушки побегов, цветки, плоды и семена, клубни и корнеплоды в период запасания.

Поэтому по флоэме вещества идут и вниз (от листьев к корням и клубням), и вверх (от листьев к растущей верхушке, цветкам и плодам). Один и тот же орган бывает сначала акцептором, потом источником. Молодой лист сначала импортирует сахара, а когда вырастет примерно наполовину, начинает их экспортировать. Клубень картофеля летом — акцептор, а весной при прорастании — источник. Листья обычно снабжают ближайшие акцепторы: верхние — верхушку побега, нижние — корни, а листья около плода — этот плод.

Механизм тока объясняет гипотеза тока под давлением (теория Мюнха, 1930). В источнике сахароза загружается в ситовидные трубки, водный потенциал в них падает, и вода из соседней ксилемы входит в трубки осмотически. Давление растёт. В акцепторе сахароза выгружается, вода уходит, давление падает. Раствор течёт по трубкам как целое, от высокого давления к низкому, так же как вода течёт по шлангу. Скорость — около 1 м/ч, в тысячи раз быстрее, чем дала бы диффузия.

Гипотезу подтверждают несколько фактов: давление в ситовидных трубках действительно положительное, порядка 1 МПа; оно выше у источника, чем у акцептора; ситовидные пластинки открыты, а не закупорены. Прямую проверку провели в 2016 году Михаэль Кноблаух и его коллеги. Они измерили давление и скорость тока в ситовидных трубках ипомеи и показали, что разницы давлений хватает для тока даже в длинных растениях.

Загрузка и разгрузка флоэмы

Сахароза образуется в клетках мезофилла, а войти ей нужно в комплекс ситовидной трубки и клетки-спутницы в мелких жилках. Этот шаг называют загрузкой флоэмы. У разных растений он идёт по-разному.

Самый изученный путь — через апопласт. Из мезофилла сахароза по плазмодесмам доходит до клеток паренхимы флоэмы, а те выпускают её в клеточные стенки через белки-переносчики SWEET, открытые в 2012 году. Из стенок её забирает в клетку-спутницу симпортёр, переносящий сахарозу вместе с протоном. Протоны выкачивает H⁺-АТФаза. Так в ситовидной трубке создаётся концентрация сахарозы во много раз выше, чем в мезофилле.

Разгрузка флоэмы в акцепторах тоже идёт разными путями. В растущих корнях и молодых листьях сахароза уходит по плазмодесмам и сразу расходуется на дыхание и рост. В семенах и плодах она выходит в апопласт, а клетки запасающих тканей забирают её через свои переносчики. Акцептор поддерживает поток тем, что сразу превращает сахарозу во что-то другое: в крахмал, в глюкозу и фруктозу (их запасает вакуоль), в клеточные стенки. Тогда концентрация сахарозы в нём остаётся низкой. Чем активнее акцептор «съедает» сахарозу, тем больше её к нему притекает: этим определяется сила акцептора.

Перераспределение минеральных веществ

Минеральные вещества приходят в листья с током по ксилеме, туда, где сильнее транспирация. Но часть ионов растение потом перемещает по флоэме — из старых листьев в молодые, в плоды и семена. По этому признаку элементы делят на подвижные и малоподвижные, и это видно по тому, где проявляется их нехватка.

Классический пример — вершинная гниль томатов. Кальций идёт к органам с током ксилемы, то есть пропорционально испарению воды. Плод испаряет мало, а по флоэме кальций почти не переносится. Поэтому при сухой погоде и неровном поливе кончик плода гниёт от нехватки кальция, хотя листья кальцием обеспечены.

А как движутся газы?

Особой системы для переноса газов у растений нет: кислород и углекислый газ движутся диффузией по межклетникам и через устьица, у стеблей и корней — через чечевички. Растению этого хватает: ткани у него дышат медленнее, чем ткани животных, а воздухоносные межклетники пронизывают органы насквозь. Растения болот и заливаемых мест (рис, тростник, кувшинка) имеют аэренхиму — ткань с огромными воздушными полостями, по которой кислород доходит до корней, сидящих в бескислородном иле. У мангровых деревьев над илом поднимаются дыхательные корни — пневматофоры.

Как появились проводящие ткани

У водорослей проводящих тканей нет, хотя у крупных бурых водорослей, ламинарии и макроцистиса, есть вытянутые клетки с ситовидными пластинками, по которым идут продукты фотосинтеза. Это пример сходства, возникшего независимо. У мхов нет настоящей ксилемы и флоэмы, но у некоторых, например у кукушкина льна, в стебельке есть мёртвые водопроводящие клетки — гидроиды — и живые клетки, проводящие органические вещества, — лептоиды. Без лигнина такие клетки не выдерживают натяжения, и мхи остаются невысокими.

Первые сосудистые растения появились в силуре, около 430 млн лет назад (куксония); у риниофитов раннего девона трахеиды с утолщёнными стенками прекрасно сохранились в окаменелостях райниевых кремней. Это один из главных ароморфозов растений: проводящие ткани вместе с кутикулой, устьицами и корнями позволили растениям стать высокими и освоить сушу (подробнее — в статье «Главные ароморфозы растений»). Сосуды возникали независимо несколько раз: у цветковых, у гнетовых, у некоторых плаунов (селагинелла), хвощей и папоротников (орляк). Наоборот, у некоторых древних цветковых, например у амбореллы, сосудов нет — только трахеиды.

История

Первые опыты с транспортом в растениях — кольцевание Мальпиги и измерения Стивена Гейлса, английского священника, который в книге «Статика растений» (1727) описал корневое давление и измерил испарение воды. В XIX веке анатомы описали ситовидные трубки (Теодор Гартиг, 1837) и поясок в эндодерме (Роберт Каспари, 1865), а Эдуард Страсбургер доказал, что поднимать воду могут мёртвые сосуды. В 1894 году Генри Диксон и Джон Джоли объяснили подъём воды сцеплением её молекул. Механизм тока по флоэме предложил немецкий ботаник Эрнст Мюнх в 1930 году. Вторая половина XX века принесла методы, позволившие измерить то, что раньше только предполагали: метод тли, камеру давления, меченые атомы ¹⁴C. С 1990-х годов транспорт изучают на уровне белков: аквапорины, переносчики сахарозы, ионные каналы замыкающих клеток.

Удивительные факты

• Секвойи пьют туман. Листья секвойи вечнозелёной на побережье Калифорнии поглощают воду из тумана прямо через поверхность. Летом, когда дождей нет, это спасает верхушку дерева от обезвоживания.
• Кленовый сироп — не корневое давление. Сок клёна весной течёт благодаря давлению в самом стволе: ночью ткани промерзают, днём оттаивают, и газ в древесных волокнах выдавливает сок. Сок содержит около 2 % сахара, поэтому на литр сиропа уходит около 40 литров сока. А весенний сок берёзы гонит именно корневое давление.
• Повилика подключается к флоэме. У взрослой повилики, паразитического растения, нет корней, а листья превратились в крошечные чешуйки. Её присоски-гаустории врастают в стебель хозяина и соединяются с его флоэмой и ксилемой. По этим соединениям из хозяина в паразита переходят не только сахара, но и молекулы РНК и белков.
• Лист как радиатор. Испаряя воду, лист на солнце может быть холоднее окружающего воздуха до 10 °C. Когда в жару устьица закрываются, лист быстро нагревается.

Что писать на ЕГЭ

Опорные формулировки:

• Транспортные системы растения — проводящие ткани: ксилема (древесина) и флоэма (луб). Вместе с механическими волокнами они образуют проводящие (сосудисто-волокнистые) пучки.
• По ксилеме — восходящий ток: вода и минеральные вещества от корня к листьям. Проводящие элементы — сосуды (трахеи) и трахеиды, мёртвые клетки с одревесневшими стенками.
• По флоэме — нисходящий ток: органические вещества от листьев к другим органам. Проводящие элементы — ситовидные трубки, живые клетки без ядра, с ситовидными пластинками; им помогают клетки-спутницы.
• Воду и минеральные вещества поглощает зона корневых волосков. Вода поступает пассивно (осмос), минеральные вещества — в основном активно, с затратой энергии АТФ.
• Силы подъёма воды: корневое давление (нижний концевой двигатель), транспирация (верхний концевой двигатель), сцепление молекул воды и их прилипание к стенкам сосудов.
• Транспирация — испарение воды растением, в основном через устьица. Значение: подъём воды и минеральных веществ, охлаждение листа.
• Устьице открывается, когда тургор замыкающих клеток растёт, и закрывается, когда он падает.

Повторить тему можно в тренажёре по теме 4.3.

Для олимпиад

Водный потенциал и его составляющие

ψ = ψ_s + ψ_p + ψ_g. Осмотический потенциал разбавленного раствора ψ_s = −icRT, где c — молярная концентрация (моль/м³), i — изотонический коэффициент. При 20 °C RT ≈ 2437 Дж/моль, и 1 моль/л неэлектролита даёт около −2,44 МПа. Гравитационная составляющая ψ_g = ρgh ≈ 0,0098 МПа/м. Водный потенциал воздуха с относительной влажностью RH: ψ = (RT/V̄_w) · ln RH, где V̄_w = 18 · 10⁻⁶ м³/моль — молярный объём воды. Множитель RT/V̄_w ≈ 135 МПа, поэтому даже очень влажный воздух «сушит» сильнее любой почвы.

Закон Пуазейля и цена широких сосудов

Объёмный поток по трубке Q = πr⁴ΔP/(8ηL). На единицу площади сечения поток пропорционален r², на одну трубку — r⁴. Широкие сосуды выгодны, пока нет риска кавитации. Давление, при котором воздух проходит через пору, обратно пропорционально её радиусу (ΔP = 2γ/r), поэтому безопасность определяют не сами сосуды, а поры в поровых мембранах. Так возникает компромисс «эффективность — безопасность»: виды засушливых мест и холодного климата имеют узкие элементы и прочные поровые мембраны.

Почему мениски выдерживают натяжение

Капиллярный подъём в сосуде радиусом r равен h = 2γcosθ/(ρgr): для 20 мкм это меньше метра. Но испарение идёт не из сосудов, а из пор клеточных стенок мезофилла радиусом около 5 нм. Мениск такого радиуса удерживает разницу давлений 2γ/r ≈ 29 МПа — с большим запасом против нужных 1–3 МПа. Сосуды служат трубами, а «насос» — это мениски в стенках.

Ток во флоэме как осмотическая система

В источнике ситовидная трубка с высокой концентрацией сахарозы находится рядом с ксилемой. Вода входит, пока ψ трубки не сравняется с ψ ксилемы: тургор ψ_p = ψ_{ксилемы} − ψ_s. В акцепторе сахарозы меньше, и тургор ниже. Разница тургоров и даёт движущую силу. Важное следствие: ток во флоэме определяется работой акцептора. Если акцептор перестаёт выгружать сахарозу, давление выравнивается, и ток к нему останавливается.

Ловушка полимеров

У тыквенных и колеуса сахароза входит в промежуточные клетки-спутницы по плазмодесмам, по градиенту. Там из неё и галактозы синтезируются рафиноза (трисахарид) и стахиоза (тетрасахарид). Они слишком крупные, чтобы уйти обратно в мезофилл через узкие плазмодесмы, но проходят в ситовидную трубку через широкие. Так концентрация растёт без переносчиков, работающих на протонном градиенте. Эту модель называют «ловушкой полимеров».

Задания с разбором

Задания 1–9 — в формате ЕГЭ (с элементами ответа для заданий с развёрнутым ответом), 10–13 — олимпиадные.

Задание 1

Выберите три верных утверждения о сосудах ксилемы.

1. состоят из мёртвых клеток
2. имеют одревесневшие стенки
3. проводят органические вещества от листьев к корням
4. проводят воду с минеральными веществами от корня к листьям
5. имеют ситовидные пластинки
6. сопровождаются клетками-спутницами

Задание 2

Установите соответствие между признаками и проводящими тканями.

ПРИЗНАКИ: А) проводящие элементы — живые клетки без ядра; Б) образует древесину стебля; В) по ней идёт восходящий ток; Г) в стебле двудольных лежит снаружи от камбия; Д) проводящие элементы — трахеиды и сосуды; Е) в её элементах давление положительное.

ТКАНИ: 1) ксилема; 2) флоэма.

Задание 3

Установите последовательность, в которой вода проходит структуры на пути из почвы в атмосферу.

1. сосуды стебля
2. корневой волосок
3. эндодерма
4. устьице
5. клетки коры корня
6. межклетники мезофилла

Задание 4

С ветки яблони весной сняли кольцо коры шириной 2 см, не повредив древесину. Как изменятся листья и плоды на этой ветке по сравнению с другими ветками? Что произойдёт с корой выше и ниже кольца? Ответ поясните.

Задание 5

Утром на кончиках листьев злаков видны капли жидкости. Как называют это явление? Почему оно наблюдается утром после тёплой влажной ночи, а не днём? Какая сила его вызывает?

Задание 6

Дачник внёс под рассаду огурцов слишком много минеральных удобрений и полил её. Через несколько часов растения завяли, хотя почва была влажной. Объясните причину.

Задание 7

Найдите три ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, исправьте их.

(1) Вода и минеральные вещества поступают в корень через корневые волоски. (2) Минеральные вещества поглощаются только пассивно, путём диффузии. (3) Вода с минеральными веществами поднимается по ситовидным трубкам флоэмы. (4) Подъёму воды способствуют корневое давление и транспирация. (5) Органические вещества передвигаются по флоэме только от листьев вниз, к корням. (6) Устьица открываются, когда тургор замыкающих клеток повышается.

Задание 8

Учёный взял два одинаковых побега фасоли и поставил их в мензурки с водой, налив сверху слой масла. С одного побега он оборвал все листья. Через сутки уровень воды в мензурке с облиственным побегом понизился на 12 мл, а с побегом без листьев — на 1 мл. Зачем нужен слой масла? Какую зависимость установил учёный? Объясните результат.

Задание 9

При нехватке азота у растения желтеют сначала нижние, старые листья, а при нехватке кальция страдают молодые листья и верхушка. Объясните различие.

Задание 10 (олимпиадное)

Клетка имеет осмотический потенциал −1,0 МПа и тургорное давление 0,4 МПа. Её поместили: а) в раствор сахарозы 0,1 моль/л; б) в раствор сахарозы 0,4 моль/л. Температура 20 °C (RT ≈ 2437 Дж/моль). 1) Войдёт вода в клетку или выйдет в каждом случае? 2) При какой концентрации сахарозы объём клетки не изменится?

Задание 11 (олимпиадное)

Вычислите водный потенциал воздуха при 20 °C и относительной влажности 50 % и 98 % (RT ≈ 2437 Дж/моль, V̄_w = 18 · 10⁻⁶ м³/моль). Водный потенциал клеточных стенок листа −1,5 МПа. Пойдёт ли транспирация при влажности 98 %?

Задание 12 (олимпиадное)

1) Во сколько раз больше воды за то же время пропускает сосуд радиусом 100 мкм, чем трахеида радиусом 10 мкм, при одинаковой длине и разнице давлений? Сколько трахеид заменят один сосуд? 2) На какую высоту поднимет воду капиллярность в сосуде радиусом 20 мкм (γ = 0,073 Н/м, полное смачивание, g = 9,8 м/с²)? 3) Какую разницу давлений выдерживает мениск в поре клеточной стенки радиусом 5 нм? 4) Какое натяжение нужно, чтобы просто удержать столб воды высотой 110 м?

Задание 13 (олимпиадное)

В ситовидной трубке листа концентрация сахарозы 0,6 моль/л, а водный потенциал ксилемы рядом −0,6 МПа. В ситовидной трубке корня концентрация сахарозы 0,25 моль/л, водный потенциал ксилемы рядом −0,2 МПа. Считайте, что в трубках вода находится в равновесии с ксилемой, а осмотический потенциал создаёт только сахароза (RT ≈ 2437 Дж/моль). 1) Найдите тургорное давление в трубке у листа и у корня. 2) В какую сторону и почему идёт ток? 3) Что произойдёт, если клетки корня перестанут выгружать сахарозу?

Литература

• ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы среднего общего образования и элементов содержания для проведения единого государственного экзамена по биологии, 2027 г.
• Taiz L., Møller I. M., Murphy A., Zeiger E. Plant Physiology and Development. 7th ed. Oxford University Press, 2022.
• Evert R. F., Eichhorn S. E. Raven Biology of Plants. 8th ed. W. H. Freeman, 2013.
• Evert R. F. Esau's Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body. 3rd ed. Wiley, 2006.
• Urry L. A., Cain M. L., Wasserman S. A., Minorsky P. V., Orr R. B. Campbell Biology. 12th ed. Pearson, 2020.
• Tyree M. T., Zimmermann M. H. Xylem Structure and the Ascent of Sap. 2nd ed. Springer, 2002.
• Физиология растений / под ред. И. П. Ермакова. 2-е изд. М.: Академия, 2007 (учебник биологического факультета МГУ).
• Медведев С. С. Физиология растений. СПб.: БХВ-Петербург, 2012 (учебник СПбГУ).
• Dixon H. H., Joly J. On the ascent of sap // Annals of Botany. 1894. Vol. 8. P. 468–470.
• Münch E. Die Stoffbewegungen in der Pflanze. Jena: Gustav Fischer, 1930.
• Kennedy J. S., Mittler T. E. A method of obtaining phloem sap via the mouth-parts of aphids // Nature. 1953. Vol. 171. P. 528.
• Scholander P. F., Hammel H. T., Bradstreet E. D., Hemmingsen E. A. Sap pressure in vascular plants // Science. 1965. Vol. 148. P. 339–346.
• Milburn J. A., Johnson R. P. C. The conduction of sap. II. Detection of vibrations produced by sap cavitation in Ricinus xylem // Planta. 1966. Vol. 69. P. 43–52.
• Holbrook N. M., Burns M. J., Field C. B. Negative xylem pressures in plants: a test of the balancing pressure technique // Science. 1995. Vol. 270. P. 1193–1194.
• Koch G. W., Sillett S. C., Jennings G. M., Davis S. D. The limits to tree height // Nature. 2004. Vol. 428. P. 851–854.
• Burgess S. S. O., Dawson T. E. The contribution of fog to the water relations of Sequoia sempervirens (D. Don): foliar uptake and prevention of dehydration // Plant, Cell & Environment. 2004. Vol. 27. P. 1023–1034.
• Maurel C., Reizer J., Schroeder J. I., Chrispeels M. J. The vacuolar membrane protein γ-TIP creates water specific channels in Xenopus oocytes // EMBO Journal. 1993. Vol. 12. P. 2241–2247.
• Naseer S. et al. Casparian strip diffusion barrier in Arabidopsis is made of a lignin polymer without suberin // PNAS. 2012. Vol. 109. P. 10101–10106.
• Rennie E. A., Turgeon R. A comprehensive picture of phloem loading strategies // PNAS. 2009. Vol. 106. P. 14162–14167.
• Chen L.-Q. et al. Sucrose efflux mediated by SWEET proteins as a key step for phloem transport // Science. 2012. Vol. 335. P. 207–211.
• Knoblauch M. et al. Testing the Münch hypothesis of long distance phloem transport in plants // eLife. 2016. Vol. 5. e15341.
• Dittmer H. J. A quantitative study of the roots and root hairs of a winter rye plant (Secale cereale) // American Journal of Botany. 1937. Vol. 24. P. 417–420.
• Brundrett M. C., Tedersoo L. Evolutionary history of mycorrhizal symbioses and global host plant diversity // New Phytologist. 2018. Vol. 220. P. 1108–1115.