Киты произошли от наземных млекопитающих и вернулись в море, где когда-то жили их далёкие предки-рыбы. Но жабр у китов не появилось: они дышат воздухом и всплывают за каждым вдохом, а их хвостовой плавник расположен горизонтально, а не вертикально, как у рыб. Змеи утратили ноги, и ни одна их ветвь за сто миллионов лет ноги не вернула. Эволюция не ходит назад: утраченное не восстанавливается в прежнем виде. Это одно из правил, которые палеонтологи вывели, сравнивая историю множества групп.
Это одиннадцатая статья серии о разделе 6 кодификатора ЕГЭ-2027 (хаб серии) и последняя — об элементе 6.3. В ней — общие закономерности макроэволюции: биологический прогресс и регресс, необратимость эволюции, адаптивная радиация, неравномерность темпов эволюции, другие правила и эволюция геномов. Пути эволюции — ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация — и формы — дивергенция, конвергенция, параллелизм — подробно разобраны в статье «Пути и формы эволюции», здесь — только кратко. В конце — что спрашивают на ЕГЭ, раздел для олимпиад и восемь заданий с разбором.
- Биологический прогресс и регресс
- Пути и формы эволюции — коротко
- Необратимость эволюции
- Адаптивная радиация
- Неравномерность темпов эволюции
- Другие правила эволюции
- Хромосомные мутации и эволюция геномов
- Что спрашивают на ЕГЭ
- Для олимпиад
- Задания с разбором
- Литература
Биологический прогресс и регресс
Академик Алексей Николаевич Северцов предложил оценивать успех группы не по сложности строения, а по её процветанию. Биологический прогресс — увеличение численности группы, расширение её ареала, образование новых видов и подвидов. Биологический регресс — обратное: численность и ареал сокращаются, видов становится меньше, группа может вымереть.
| Признак | Биологический прогресс | Биологический регресс |
|---|---|---|
| Численность | растёт | сокращается |
| Ареал | расширяется | сужается |
| Число видов и подвидов | увеличивается | уменьшается |
| Примеры | насекомые, грызуны, злаки, сложноцветные, бактерии | гинкговые, кистепёрые рыбы, хоботные, многие крупные хищники |
Не путайте. Биологический прогресс — не усложнение. Паразитический ленточный червь устроен проще свободноживущих предков, но благодаря огромной плодовитости и широкому распространению находится в состоянии биологического прогресса. Бактерии, самые просто устроенные клеточные организмы, — одна из самых процветающих групп на Земле.
Пути и формы эволюции — коротко
| Путь или форма | Суть | Пример |
|---|---|---|
| Ароморфоз | крупное изменение, повышающее уровень организации | лёгкие, теплокровность, семя, цветок |
| Идиоадаптация | частное приспособление без изменения уровня организации | форма клюва, окраска, ласты тюленя |
| Общая дегенерация | упрощение строения при переходе к паразитизму или сидячему образу жизни | ленточные черви, повилика, асцидии |
| Дивергенция | расхождение признаков потомков общего предка | гомологичные конечности млекопитающих |
| Конвергенция | схождение признаков неродственных групп в сходных условиях | обтекаемая форма акулы, ихтиозавра и дельфина |
| Параллелизм | независимое возникновение сходных признаков у родственных групп | прыгающие грызуны разных семейств, саблезубые кошки и сумчатые «саблезубы» |
Северцов сформулировал правило чередования путей эволюции: после ароморфоза, открывающего новые возможности, группа осваивает разные условия путём идиоадаптаций, и лишь потом может произойти новый ароморфоз. Об ароморфозах по эпохам — в статьях «Ароморфозы животных» и «Главные ароморфозы растений».
Необратимость эволюции
Правило Долло. Эволюция необратима: организм (группа) не может вернуться к состоянию, уже осуществлённому в ряду его предков, даже вернувшись в прежнюю среду. Его сформулировал бельгийский палеонтолог Луи Долло в 1893 году.
Почему эволюция не идёт назад? Признак определяется множеством генов, и за время, пока признак не нужен, гены, отвечавшие за него, накапливают мутации и разрушаются, а организм перестраивается во многом другом. Вероятность того, что все эти изменения повторятся в обратном порядке, ничтожна. Поэтому возврат в прежнюю среду даёт не прежний, а новый, «вторичный» признак.
- Киты и дельфины живут в воде, но дышат лёгкими, а хвостовой плавник у них горизонтальный и без скелетных лучей.
- Морские черепахи вернулись в море, но их ласты — видоизменённые пятипалые конечности, а не плавники рыб; яйца они по-прежнему откладывают на суше.
- Змеи, утратив конечности, не восстановили их ни в одной ветви.
- У нелетающих птиц (страусы, пингвины) крылья видоизменились, но передние лапы с пальцами не вернулись.
Атавизмы этому правилу не противоречат: это отдельные особи с проявлением «спящих» генов, а не возврат группы к предковому состоянию.
Адаптивная радиация
Определение. Адаптивная радиация — быстрое расхождение одной исходной группы на множество форм, приспособленных к разным экологическим нишам. Это дивергенция в масштабе, видимом на геологической шкале.
Адаптивная радиация начинается, когда группа получает доступ к множеству свободных ниш: попадает на изолированные острова или в новый водоём, переживает вымирание конкурентов или приобретает ароморфоз, открывающий новые возможности.
| Пример | Что открыло ниши | Результат |
|---|---|---|
| Дарвиновы вьюрки Галапагосов | острова без других мелких певчих птиц | около 15 видов с клювами для семян, насекомых, кактусов |
| Сумчатые Австралии | изоляция материка без плацентарных конкурентов | кенгуру, коалы, сумчатые «волк», «крот», «белка-летяга» |
| Млекопитающие в палеогене | вымирание динозавров 66 млн лет назад | за 10–15 млн лет — почти все современные отряды: киты, рукокрылые, приматы, копытные |
| Цихлиды озера Виктория | молодое озеро с многочисленными свободными нишами | около 500 видов за последние примерно 15 тысяч лет |
Адаптивная радиация сумчатых в Австралии и плацентарных на других материках — одновременно пример параллелизма: в сходных нишах у родственных групп независимо возникли сходные формы — сумчатый волк и волк, сумчатый крот и крот, сумчатая летяга и белка-летяга.
Неравномерность темпов эволюции
Разные группы и одна и та же группа в разные эпохи эволюционируют с очень разной скоростью. Латимерия, гаттерия, мечехвосты, гинкго, плеченогие-лингулы почти не изменились за десятки и сотни миллионов лет — их называют «живыми ископаемыми». А цихлиды озера Виктория дали сотни видов за тысячи лет, человек и шимпанзе разошлись лишь 6–7 млн лет назад.
Скорость эволюции зависит от условий: в стабильной среде действует стабилизирующий отбор, и признаки почти не меняются; при быстрой смене условий, освоении новой среды, после массовых вымираний действует движущий отбор, и эволюция ускоряется. Палеонтологи Нильс Элдридж и Стивен Гулд в 1972 году обратили внимание, что в летописи многих групп длительные периоды почти без изменений (стазиса) сменяются короткими по геологическим меркам периодами быстрого видообразования, — модель прерывистого равновесия.
Другие правила эволюции
| Правило | Суть | Пример |
|---|---|---|
| Происхождение от неспециализированных предков (Э. Коп) | новые крупные группы обычно происходят не от узкоспециализированных, а от относительно простых, неспециализированных форм | млекопитающие произошли от мелких неспециализированных зверозубых ящеров, а не от крупных специализированных рептилий |
| Прогрессирующая специализация (Ш. Депере) | группа, вступившая на путь специализации, обычно продолжает её углублять | лошади — всё большая специализация к бегу и питанию травой; муравьеды |
| Увеличение размеров тела (правило Копа) | во многих линиях размеры тела со временем растут | лошади, хоботные, динозавры |
| Олигомеризация гомологичных органов (С. Уиллистон, В. А. Догель) | многочисленные одинаковые органы уменьшаются в числе, но специализируются | сокращение числа зубов у млекопитающих по сравнению с рыбами и рептилиями; уменьшение числа конечностей у членистоногих (у насекомых — шесть ног) |
Правила эволюции — не законы физики, а статистические закономерности: у каждого есть исключения. Правило Копа не выполняется на островах, где многие животные мельчают; специализированные группы иногда дают начало новым.
Хромосомные мутации и эволюция геномов
Эта тема набрана в кодификаторе 2027 года курсивом. Крупные изменения строения часто связаны с изменениями генома как целого. Удвоение участков хромосом (дупликации) даёт лишние копии генов: одна копия выполняет прежнюю функцию, другая свободна от отбора и может приобрести новую. Так из одного предкового гена возникли семейства генов глобинов, опсинов, иммуноглобулинов. Японско-американский генетик Сусуму Оно в 1970 году предположил, что у предков позвоночных геном удвоился целиком дважды; это подтвердилось: у позвоночных по четыре кластера Hox-генов, у ланцетника — один.
Слияния и разрывы хромосом меняют их число: хромосома 2 человека возникла слиянием двух хромосом предка, сохранившихся раздельными у шимпанзе. Инверсии меняют порядок генов и затрудняют конъюгацию хромосом у гибридов — один из механизмов репродуктивной изоляции. У растений полиплоидия — обычный путь видообразования (см. статью «Вид, его критерии и видообразование»).
Что спрашивают на ЕГЭ
Закономерности эволюции — элемент 6.3; их проверяют линии 17, 19, 26. Чаще всего — признаки биологического прогресса и регресса, пути эволюции, примеры адаптивной радиации и необратимости.
Что чаще всего путают.
- Биологический прогресс — рост численности, ареала и числа видов, а не усложнение строения.
- Дегенерация может вести к биологическому прогрессу (паразиты).
- Правило необратимости — Л. Долло; атавизмы его не опровергают.
- Адаптивная радиация — расхождение одной группы во множество форм (дивергенция), а не схождение (конвергенция).
- Неравномерность темпов: «живые ископаемые» — результат стабилизирующего отбора в стабильных условиях.
- Учение о путях эволюции и биологическом прогрессе — А. Н. Северцов.
Для тренировки — тема 6.3 в тренажёре ЕГЭ по биологии.
Для олимпиад
Скорость морфологической эволюции
Холдейн предложил единицу скорости эволюции — дарвин: изменение размера признака в e раз (примерно в 2,7 раза) за миллион лет. Ископаемые ряды обычно дают скорости в доли дарвина — единицы дарвинов, а наблюдения за современными популяциями (вьюрки, рыбы, ящерицы на островах) — сотни и тысячи дарвинов. Противоречия нет: за короткие промежутки признаки быстро колеблются туда и обратно, а за миллионы лет итоговое изменение невелико.
Исключения из правила Долло?
Обсуждаются случаи, когда, по данным молекулярных деревьев, признак как будто возникал повторно: крылья у некоторых палочников, личиночная стадия у отдельных саламандр. Даже если это так, восстановленный признак устроен иначе, чем исходный, и опирается на сохранившиеся гены развития. Поэтому правило формулируют осторожно: эволюция не возвращается к прежнему состоянию во всей полноте.
Ключевые инновации
Иногда один признак открывает путь к адаптивной радиации. Глоточные челюсти цихлид — второй набор челюстей в глотке — освободили ротовые челюсти для специализации к разной пище, и цихлиды дали тысячи видов. Нектарные шпорцы у растений связаны с более быстрым видообразованием: они позволяют приспособиться к новому опылителю. Такие признаки называют ключевыми инновациями; в кодификаторе с этим связан принцип ключевого ароморфоза (курсив).
Задания с разбором
Задание 1. Работа с текстом (линия 17)
Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых описаны признаки биологического прогресса.
(1) Численность особей группы возрастает. (2) Организмы усложняются. (3) Ареал группы расширяется. (4) Число видов в группе сокращается. (5) Образуются новые виды и подвиды. (6) Группа обитает в узком ареале.
Разбор
Признаки биологического прогресса — 1, 3, 5. Усложнение (2) не является обязательным признаком прогресса; 4 и 6 — признаки регресса.
Ответ: 135.
Задание 2. Установите соответствие (линия 19)
Установите соответствие между примером и формой эволюции: 1) дивергенция; 2) конвергенция.
| Пример | Форма |
|---|---|
| А) обтекаемая форма тела акулы и дельфина | 1) дивергенция 2) конвергенция |
| Б) образование многих видов вьюрков от одного предка | |
| В) сходство глаз осьминога и позвоночных | |
| Г) возникновение разных отрядов млекопитающих в палеогене | |
| Д) мясистые стебли кактусов и молочаев пустынь |
Разбор
Дивергенция — расхождение потомков общего предка (Б, Г); конвергенция — сходство неродственных групп (А, В, Д).
Ответ: 21212.
Задание 3. Установите соответствие (линия 19)
Установите соответствие между группой организмов и состоянием, в котором она находится: 1) биологический прогресс; 2) биологический регресс.
| Группа | Состояние |
|---|---|
| А) насекомые | 1) прогресс 2) регресс |
| Б) кистепёрые рыбы | |
| В) злаки | |
| Г) гинкговые | |
| Д) ленточные черви |
Разбор
Прогресс — многочисленные, широко распространённые, богатые видами группы (А, В, Д); регресс — группы, от которых остались единичные виды (Б, Г).
Ответ: 12121.
Задание 4. Найдите ошибки (линия 24)
Найдите три ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, исправьте их.
(1) Учение о путях эволюции разработал А. Н. Северцов. (2) Биологический прогресс всегда сопровождается усложнением строения. (3) Правило необратимости эволюции сформулировал Л. Долло. (4) Киты, вернувшись в воду, вновь приобрели жабры. (5) Адаптивная радиация — расхождение одной группы на множество форм. (6) «Живые ископаемые» — результат действия движущего отбора.
Разбор
- Предложение 2: биологический прогресс — рост численности, ареала и числа видов; он возможен и при упрощении (паразиты).
- Предложение 4: киты не приобрели жабр, они дышат лёгкими — это проявление необратимости эволюции.
- Предложение 6: «живые ископаемые» сохраняются благодаря стабилизирующему отбору в стабильных условиях.
Задание 5. Обобщение знаний (линия 26)
Почему после вымирания динозавров млекопитающие за 10–15 млн лет дали почти все современные отряды? Как называется это явление?
Разбор
- Вымирание динозавров и других крупных рептилий освободило множество экологических ниш на суше, в воде и в воздухе.
- У млекопитающих были ароморфозы — теплокровность, развитая нервная система, живорождение и выкармливание молоком, — дававшие преимущество в разных условиях.
- Под действием естественного отбора в разных нишах потомки общих предков быстро разошлись по признакам — дивергенция.
- Это адаптивная радиация; она пример неравномерности темпов эволюции — ускорения при освоении свободных ниш.
Задание 6. Обобщение знаний (линия 26)
Ленточные черви устроены проще своих свободноживущих предков, но широко распространены и очень многочисленны. Каким путём шла их эволюция и почему их считают процветающей группой?
Разбор
- Путь эволюции — общая дегенерация: при переходе к паразитизму утрачены пищеварительная система, органы чувств, упрощена нервная система.
- Одновременно развились приспособления к паразитизму: присоски и крючья, покровы, устойчивые к пищеварительным ферментам хозяина, огромная плодовитость, смена хозяев.
- Группа широко распространена, многочисленна, богата видами — находится в состоянии биологического прогресса.
- Значит, биологический прогресс не обязательно связан с усложнением организации.
Задание 7 (олимпиадное). Дарвины
Длина коренного зуба в одной линии ископаемых лошадей за 5 млн лет увеличилась с 10 до 20 мм. а) Найдите среднюю скорость изменения в дарвинах (ln 2 ≈ 0,693). б) У островной популяции ящериц длина задних ног за 10 лет (10⁻⁵ млн лет) изменилась в 1,1 раза. Какова скорость (ln 1,1 ≈ 0,095)? в) Как объяснить разницу?
Разбор
а) Скорость = ln(20/10) / 5 = 0,693 / 5 ≈ 0,14 дарвина.
б) 0,095 / 10⁻⁵ = 9500 дарвинов.
в) За короткое время отбор быстро меняет признаки, но за миллионы лет направление отбора много раз меняется, изменения частично компенсируются, и среднее итоговое изменение невелико; кроме того, чем длиннее промежуток, тем больше в нём периодов стазиса.
Задание 8 (олимпиадное). Гены после удвоения генома
У ланцетника один кластер Hox-генов, у мыши и человека — четыре, у многих костистых рыб — до семи-восьми. Объясните эти данные. Почему удвоение генов считают важным источником эволюционных новшеств?
Разбор
У предков позвоночных геном дважды удвоился целиком: из одного кластера получилось четыре; у предков костистых рыб произошло ещё одно удвоение, и часть копий затем утрачена (отсюда семь-восемь, а не восемь у всех). После удвоения одна копия гена сохраняет прежнюю функцию, а другая может накапливать мутации без вреда и приобрести новую функцию или новое место и время работы в развитии; это создаёт материал для усложнения плана строения.
Литература
- Северцов А. Н. Главные направления эволюционного процесса. 3-е изд. М.: Изд-во МГУ, 1967.
- Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. 6-е изд. М.: Высшая школа, 2006.
- Симпсон Дж. Г. Темпы и формы эволюции. М.: Изд-во иностранной литературы, 1948.
- Eldredge N., Gould S. J. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism // Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman, Cooper, 1972. P. 82–115.
- Ohno S. Evolution by Gene Duplication. Berlin: Springer, 1970.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…