Катаболизм: гликолиз, цикл Кребса, β-окисление
Гликолиз и судьба пирувата
Гликолиз — древнейший путь получения энергии: он не требует кислорода и есть почти у всех живых организмов.
Как считать в гликолизе
- Первая половина: две стадии тратят АТФ (гексокиназа, фосфофруктокиназа), фруктозо-1,6-бисфосфат расщепляется на две триозы.
- Вторая половина идёт дважды — на каждую триозу: NADH (глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа), АТФ (фосфоглицераткиназа), АТФ (пируваткиназа).
- Итог на глюкозу: 2 пирувата, 2 NADH и чистые 2 АТФ.
- Без кислорода NAD⁺ регенерируют восстановлением пирувата (лактатдегидрогеназа) или ацетальдегида (дрожжи: пируватдекарбоксилаза, затем алкогольдегидрогеназа).
Примеры
1. Мышца при нагрузке: глюкоза → 2 лактата + 2 АТФ.
2. Дрожжи: глюкоза → 2 этанола + 2 \(\ce{CO2}\) + 2 АТФ.
errorВыход гликолиза — чистый
На молекулу глюкозы образуется больше АТФ, чем в итоге остаётся: часть вкладывается на первых стадиях. Из гликогена чистый выход на одну единицу глюкозы выше — первое фосфорилирование идёт без АТФ.
edit_noteПопробуйте сами
Сколько NADH образуется в гликолизе из 1 моль глюкозы?
expand_moreПоказать решение
2 моль.
Цикл Кребса и β-окисление
Все пути расщепления сходятся к ацетил-КоА, а его атомы углерода сгорают до \(\ce{CO2}\) в цикле Кребса.
Как посчитать выход АТФ
- Ацетил-КоА в цикле Кребса: 3 NADH + FADH₂ + ГТФ; с окислительным фосфорилированием — 3 · 2,5 + 1,5 + 1 = 10 АТФ.
- Пируват → ацетил-КоА: ещё 1 NADH (2,5 АТФ) и 1 \(\ce{CO2}\).
- β-Окисление кислоты с 2n атомами углерода: n − 1 циклов, каждый даёт FADH₂ и NADH (4 АТФ); всего n ацетил-КоА; активация (АТФ → АМФ) стоит 2 АТФ.
- Атомы углерода ацетильной группы уходят в цикле Кребса в виде двух молекул \(\ce{CO2}\).
Примеры
1. Пальмитиновая кислота C16: 7 циклов, 8 ацетил-КоА → 8 · 10 + 7 · 4 − 2 = 106 АТФ.
2. Глюкоза при наличии кислорода: 2 АТФ (гликолиз) + 2 NADH гликолиза (5) + 2 NADH пируватдегидрогеназы (5) + 2 оборота цикла Кребса (20) = 32 АТФ.
errorЦиклов на один меньше, чем ацетил-КоА
Последний цикл β-окисления расщепляет четырёхуглеродный ацил сразу на две молекулы ацетил-КоА.
edit_noteПопробуйте сами
Сколько молекул ацетил-КоА даёт стеариновая кислота C18?
expand_moreПоказать решение
Девять (восемь циклов).
push_pinГлавное
Гликолиз (10 стадий): глюкоза + 2 NAD⁺ + 2 АДФ + 2 Pᵢ → 2 пирувата + 2 NADH + 2 АТФ + 2 H⁺ + 2 H₂O; вложено 2 АТФ (гексокиназа, фосфофруктокиназа), получено 4 (фосфоглицераткиназа, пируваткиназа). Пируват без кислорода восстанавливается в лактат (регенерация NAD⁺) или у дрожжей декарбоксилируется в ацетальдегид и восстанавливается в этанол; при наличии кислорода окислительно декарбоксилируется в ацетил-КоА. Цикл Кребса: ацетил-КоА + 3 NAD⁺ + FAD + ГДФ + Pᵢ + 2 H₂O → 2 CO₂ + 3 NADH + FADH₂ + ГТФ + 3 H⁺ + КоА–SH. Окислительное фосфорилирование: NADH — около 2,5 АТФ, FADH₂ — 1,5; ацетил-КоА даёт 10 АТФ. β-Окисление: ацил-КоА → (FAD) еноил-КоА → (H₂O) 3-гидроксиацил-КоА → (NAD⁺) 3-кетоацил-КоА → (КоА) ацетил-КоА + ацил-КоА на два атома короче; пальмитат: 7 циклов → 8 ацетил-КоА, 7 FADH₂, 7 NADH, итого 106 АТФ (активация стоит 2).
Закрепите теорию: 8 заданий с проверкой и подсказками, урок зачитывается от 70 %.