Эвгленофициевые: как хищник получил зелёный хлоропласт

Морской жгутиконосец рапаза проглатывает зелёную водоросль, избавляется почти от всего её содержимого, а хлоропласт оставляет и использует для фотосинтеза. Такой хлоропласт работает лишь какое-то время, и добычу приходится ловить снова. Рапаза — ближайшая родственница эвгленофициевых, всех тех эвглен и их родичей, у которых хлоропласт стал постоянным. Поэтому она показывает, с чего, вероятно, начиналась эта история [1].

Эвгленофициевые — та самая зелёная ветвь, к которой относится эвглена из школьного учебника. Но клетка, знакомая каждому по рисунку, устроена намного необычнее, чем кажется: её хлоропласт собран из генов многих разных водорослей, белки попадают в него сквозь три мембраны особым путём, а большинство интронов в её генах нарушает правило, считавшееся почти всеобщим.

• 1. Что такое эвгленофициевые
• 2. Как их изучали
• 3. Система и главные роды
• 4. Клетка
• 5. Откуда взялся хлоропласт
• 6. Как белок проходит три мембраны
• 7. Геном хлоропласта
• 8. Ядерный геном и необычные интроны
• 9. Как теряют фотосинтез
• 10. Разнообразие форм
• 11. Экология: от пруда до кислых стоков
• 12. Воск, парамилон и опыт с холодом
• 13. Интересные факты
• 14. Частые вопросы
• 15. Что пока не решено
• 16. Что нужно знать для ЕГЭ
• 17. Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

1. Что такое эвгленофициевые

Названия здесь легко перепутать. Эвгленовые (Euglenida) — большая группа жгутиконосцев с белковой оболочкой-пелликулой; большинство её ветвей — бесцветные организмы, питающиеся бактериями или другими клетками. Об этой группе в целом рассказано в статье «Эвгленовые». Эвгленофициевые — лишь одна её ветвь, но самая богатая видами: описано больше тысячи видов.

Для этой ветви характерны несколько признаков. Хлоропласт окружён тремя мембранами и содержит хлорофиллы a и b, поэтому клетки ярко-зелёные. Запасное вещество — парамилон, β-1,3-глюкан в виде гранул в цитоплазме. Стенки нет: её заменяет пелликула из белковых полосок под мембраной. Возле жгутикового кармана лежит красная стигма. Половой процесс у них никто не наблюдал.

Живут эвгленофициевые прежде всего в пресной воде, особенно богатой органическими веществами, и участвуют в работе таких водоёмов [3]. Морских форм намного меньше. Мелкий водоём легко исследовать, поэтому пробу с эвгленами может собрать даже школьник.

Сразу отметим три главные особенности.

• Гибридный хлоропласт. Он получен от зелёной водоросли, но белки для него закодированы генами из разных источников, в том числе от красных водорослей и бактерий [4].
• Гибкость обмена веществ. Одни и те же клетки могут жить фотосинтезом на свету, всасывать растворённые вещества в темноте, а без кислорода превращать запасы в воск [3][5].
• Необычная молекулярная биология. Это касается и интронов, и управления работой генов [6][3].

2. Как их изучали

История группы началась с первых микроскопов. Зелёных подвижных «зверьков», которых А. Левенгук видел в воде, считают эвгленами. Х. Эренберг в 1830 году описал род Euglena, а название дал за красное пятно, принятое им за глаз.

С самого начала эти клетки ставили биологов в трудное положение. Они плавают и не имеют стенки, как животные, но фотосинтезируют, как растения. Поэтому ботаники описывали их в отделе водорослей, а зоологи — среди простейших. Сейчас это противоречие снято: эвгленофициевые не относятся ни к растениям, ни к животным. Но лабораторная слава эвглены пришла раньше, чем система. Уже в середине XX века на ней изучали развитие хлоропласта, а стрептомицин, навсегда лишающий её пластид, стал важным инструментом такой работы.

Систему много лет строили по внешнему виду клетки. Это работало плохо. В 2003 году Б. Марин и соавторы сравнили новые последовательности гена рибосомной РНК у 92 штаммов. Род Euglena оказался полифилетическим: он распался на несколько независимых ветвей, вперемешку с бесцветными родами Astasia и Khawkinea и с частью Lepocinclis. Только две клады совпали с традиционными родами [2]. Такой результат резко изменил привычную систему и заставил пересмотреть многие роды. Отчасти эту работу продолжают до сих пор [7].

Следующий перелом произошёл в 2012 году. Описали рапазу: это эвгленовая, которая сочетает фотосинтез с заглатыванием добычи [1], а в геноме морской эвтрептиеллы увидели, что произошло с хлоропластом на ранних этапах [8]. Наконец, в 2020-е годы появились большие наборы белков и геномов, и мы увидели, насколько гибридна эта клетка [4][3].

3. Система и главные роды

Эвгленофициевые входят в эвгленовых, а те — в эвгленозоев вместе с трипаносомами и родственниками. Это большая ветвь дискоб, очень далёкая и от зелёных водорослей, и от растений. Сходство с зелёными водорослями ограничивается пластидой.

Первой от остальных отделилась рапаза (порядок Rapazida), у неё нет постоянного хлоропласта. Следующая развилка разделила морских Eutreptiales и преимущественно пресноводных Euglenales [2][1]. Поскольку эвтрептиелла и эвглена стоят по разные стороны самого глубокого разветвления среди форм с постоянной пластидой, их сравнение особенно полезно: всё общее у них, скорее всего, было уже у их общего предка [8].

Система продолжает меняться. Сейчас род Euglena понимают уже, чем раньше: часть видов перенесли в другие роды. Monomorphina был выделен снова, хотя название предложено ещё в 1877 году, а Lepocinclis получил новые границы [2]. Многие виды по-прежнему известны только по форме клетки [7].

4. Клетка

Общее строение клетки эвгленовых описано в отдельной статье, поэтому здесь сосредоточимся на том, что связано с фотосинтезом.

Как узнать эвгленовую под микроскопом

В капле воды из пруда зелёные жгутиконосцы встречаются часто, но не каждый из них эвглена. Опознать её помогают несколько признаков. Клетка обычно удлинённая и несёт на переднем конце красное пятно. Гибкие виды то сжимаются, то вытягиваются, чего не умеют клетки со стенкой, например хламидомонада. Под пелликулой иногда видна косая штриховка от полосок. В цитоплазме заметны блестящие неокрашенные гранулы парамилона, а реактив Люголя не окрашивает их в синий цвет. Этими простыми наблюдениями можно отличить эвгленовую от мелкой зелёной водоросли даже в школьной лаборатории.

Хлоропласт

Хлоропласт окружён тремя мембранами. Две внутренние, вероятно, соответствуют оболочке хлоропласта поглощённой зелёной водоросли, а о происхождении наружной спорят: чаще всего её считают мембраной пищеварительной вакуоли хозяина. Ядро водоросли не сохранилось [9][4]. Форма и число хлоропластов различаются: у эвглены изящной это множество мелких дисков, а у эвглены зелёной — звёздчатое скопление в центре клетки.

Необычные фотосистемы

Тилакоиды в хлоропласте эвглены уложены неплотно, а светособирающие белки нетипичны. В работе 2026 года выяснилось, что подвижный комплекс, считавшийся смесью разных светособирающих белков, состоит из белков одного типа, а энергия заметно перетекает от антенны фотосистемы II к фотосистеме I. Этот процесс называют перетоком (spillover). Он, вероятно, позволяет клетке быстро перераспределять энергию между фотосистемами при смене освещения [10]. Такая особенность отличает эвглену от зелёных водорослей и растений, хотя пластида у них общего происхождения.

Парамилон

Запасает клетка не крахмал, а парамилон. Как и ламинарин, это β-1,3-глюкан, но он нерастворим и образует плотные гранулы в цитоплазме, вне хлоропласта. Значит, запас лежит не там, где его создают. Позже мы увидим, что от него зависит и воск.

β-D-глюкоза — звено ламинарина и хризоламинарина

Глазок

Стигма лежит вне хлоропласта, в цитоплазме у жгутикового кармана. Рядом, у основания жгутика, находится настоящий фоторецептор — фотоактивируемая аденилатциклаза. При поглощении синего света она синтезирует цАМФ, и меняется биение жгутика [11]. Этот фермент применяют в оптогенетике. Подробнее об этом — в статье «Стигма».

Простой опыт с фототаксисом

Движение к свету легко увидеть без сложных приборов. В прозрачный сосуд с культурой эвглены помещают непрозрачный экран с окошком и несколько часов освещают сбоку. Клетки скапливаются в освещённой зоне. Если освещение очень сильное, они уходят в тень [11]. Такой опыт не требует ничего, кроме лампы и прозрачной посуды, и его ставят в школьных лабораториях. Для настоящего вывода нужен контрольный сосуд, закрытый полностью.

Пелликула и движение

У гибких форм полоски пелликулы скользят друг относительно друга, и клетка меняет форму. Это движение называют метаболией. В тесноте эвглена ползёт за счёт метаболии, а не плывёт [12]. Для жизни в иле и плотных скоплениях такая способность может быть очень полезной. Жёсткие Phacus и Lepocinclis метаболии лишены.

5. Откуда взялся хлоропласт

Классическая формула проста: предок эвгленовых поглотил зелёную водоросль. Ближайшая среди современных родственников такой водоросли — пирамимонада (Pyramimonas parkeae) [8]. Но детали оказались намного сложнее.

Клептопласт рапазы

В 2023 году А. Карнковская и соавторы подробно изучили рапазу. У неё нет постоянных пластид, а есть только клептопласты: хлоропласты определённого штамма зелёной водоросли Tetraselmis. Содержание полисахаридов в её цитоплазме менялось вместе с циклом света и темноты, а опыт с меченым углеродом ¹³C показал, что они создаются прямо в её клетке. Значит, клептопласты действительно фотосинтезируют [1].

Как отличить такое состояние от обычного питания? Перанема, родственный хищник, держит добычу в пищеварительной вакуоли, и там хлорофилл буреет и перестаёт светиться: идёт переваривание. У рапазы такой вакуоли с водорослью не видно. Ядро водоросли удаляется, а хлоропласт в следующие часы делится на части с перетяжками в виде песочных часов [1]. Авторы проверили и другое: в голодающей культуре, где Tetraselmis уже не осталось, ген 16S рРНК пластид принадлежал только этой водоросли, а собственных пластидных последовательностей рапазы не нашлось. Значит, своего хлоропласта у неё действительно нет [1].

Самое важное нашлось в её генах. Авторы обнаружили 276 последовательностей, кодирующих вероятные белки пластиды, и 35 последовательностей вероятных переносчиков клептопласта. Эти гены происходят от самых разных водорослей, но не от Tetraselmis. Многие такие белки и способ их доставки общие с эвгленофициевыми. Значит, и у предка эвгленофициевых была стадия клептопластии, а гены накапливались от многих видов добычи ещё до появления постоянной пластиды [1].

Рапаза к тому же очень разборчива. Опыты 2026 года показали, что заглатывает, удерживает и использует для роста она только водоросли из подрода Tetraselmis [13]. Значит, ключевым условием оказывается не только наличие добычи, но и точная совместимость клеток.

Ранняя пластида менялась быстро

Сравним гены пластид. У пирамимонады на 24 белковых гена больше, чем у эвглены и эвтрептиеллы, у которых по 57. Из этих 24 генов 6 перешли в ядро, а 18, вероятно, потеряны полностью. Важно, что после разделения линий эвглены и эвтрептиеллы потерян лишь один ген. Значит, почти все перемены произошли до появления общего предка всех современных форм с пластидой, а потом набор генов почти застыл [8]. Такая картина многое объясняет: на первых порах связь с хозяином быстро перестраивается, а затем становится устойчивой.

Хлоропласт из многих геномов

В 2020 году выделили хлоропласты эвглены изящной и определили их белки. Надёжно установлено 1345 групп белков, и не менее 100 из них приобретены горизонтальным переносом от организмов, не являющихся зелёными водорослями или прокариотами [4]. Два набора ферментов собирают в пластиде железосерные кластеры, причём один из них получен от хламидий [4]. Авторы пишут о пластиде как о продукте многих геномов.

Для такого явления есть образное название: гипотеза «сумки с покупками» (shopping bag). Хищник, годами поедавший разные водоросли, накапливает их гены, и только затем одна из пластид закрепляется [3]. Другая идея, гипотеза «красной ковровой дорожки», подчёркивает, что зелёным пластидам предшествовали многие гены от красных водорослей [14]. Обе объясняют один и тот же факт: в ядре организма с зелёной пластидой находят гены совсем разного происхождения.

Как проверяют такие выводы

Авторы должны доказать две вещи: что белок действительно работает в пластиде и что его ген получен со стороны. Первое проверяют масс-спектрометрией очищенной фракции. Второе — построением филогенетического древа каждого гена: положение гена среди чужих групп указывает на перенос [4]. Но как мы видели на примере других водорослей, такие деревья зависят от набора сравниваемых организмов. Поэтому подсчёты генов могут со временем измениться.

6. Как белок проходит три мембраны

Большинство белков хлоропласта синтезируется в цитоплазме. Значит, клетке нужно доставить их через три мембраны. В растительной клетке мембран две, и белок проходит их через белковые комплексы TOC и TIC (см. статью «TOC и TIC»). Здесь путь иной.

Два адреса на белке

В 2006 году Д. Дёрнфорд и М. Грей изучили начальные участки 83 уникальных белков пластиды эвглены. Их можно разделить на два основных класса. Белки первого класса несут три участка подряд: сигнальную последовательность, транзитный пептид и участок, останавливающий перенос через мембрану. Белки второго класса не имеют третьего участка [9]. Сигнальная последовательность направляет белок в эндоплазматическую сеть. Отсюда он, по-видимому, в пузырьках через аппарат Гольджи идёт к хлоропласту.

Что происходит на мембранах

Пузырёк сливается с наружной мембраной пластиды. Подходящие для такого слияния белки нашли в протеоме эвглены [4]. Вторую мембрану, по предположению, белки проходят через дерлиноподобные белки, а внутреннюю — через сильно упрощённый комплекс TIC [4].

В 2026 году это предположение подтвердилось опытами. Снижение активности двух белков, DerL-1 и DerL-2, с помощью РНК-интерференции обесцвечивало культуру, замедляло рост и разрушало структуру хлоропласта; при этом снижалось содержание многих его белков. Сходные по роду белки участвуют в импорте у водорослей с красными пластидами, но они другого происхождения. Значит, перед нами редкий случай молекулярной конвергенции: разные линии независимо приспособили для одной задачи сходные белки [15].

Заметьте, как важно здесь сравнение. Мы могли бы предположить, что механизм унаследован от общего предка, ведь задача одна и та же. Лишь филогения показала, что белки разные по происхождению.

7. Геном хлоропласта

Много интронов

Геном хлоропласта эвглены изящной известен большим числом интронов: на 143,2 тысячи пар нуклеотидов приходится, по разным подсчётам, от 149 до 160 интронов групп II и III, и они занимают около 38 % генома. Среди них есть твинтроны — интроны внутри других интронов. Для сравнения: у пирамимонады, ближайшей современной родственницы этой пластиды, геном меньше (101,6 тысячи пар нуклеотидов), а такой интрон один [8]. Значит, геном эвглены вырос, хотя генов в нём стало меньше. Рост связан прежде всего с распространением самовырезающихся интронов [8]. Это наглядно показывает, что размер генома и число генов — разные величины.

Интересно, что при почти одинаковом наборе генов порядок генов и число интронов у эвглены и эвтрептиеллы сильно различаются [8]. Значит, в этих геномах одни свойства очень устойчивы, а другие меняются быстро. Обычно устойчивость набора генов считают следствием важности функций: потеря гена фотосинтеза смертельна, а перестановка часто не приводит к серьёзным последствиям.

Строение тоже изменчиво

Геномы хлоропластов зелёных водорослей и растений обычно имеют характерное строение: два инвертированных повтора и две разные области между ними. Считается, что такие повторы стабилизируют геном. В 2022 году К. Мачишевский и соавторы прочитали ещё семь геномов пластид пресноводных эвгленофициевых. Картина оказалась запутанной: инвертированные повторы рибосомных генов встречаются пятнами, а тандемные копии появлялись независимо. Более того, в этих геномах инвертированные повторы не проявляют стабилизирующего действия [16]. Авторы предполагают, что разрушение привычного строения связано с распространением интронов группы II.

Вывод из этой работы важен и шире: то, что мы знаем о пластидах из исследований на растениях и зелёных водорослях, нельзя просто переносить на все пластиды.

8. Ядерный геном и необычные интроны

Большой, с малой долей белковых генов

Размер ядерного генома эвглены определить очень трудно. В 2019 году его оценили примерно в 500 млн пар нуклеотидов, причём кодирующие последовательности составили менее 1 %. Транскриптом содержал более 36 000 белков [3]. Более поздняя сборка на уровне хромосом дала намного большую цифру (около 2,37 млрд пар нуклеотидов; см. статью «Эвгленовые»). Такой разброс сам по себе показывает, как трудно собирать геномы с большим числом повторов.

Гены из разных источников

Сравнение белков показало, насколько смешанным оказалось ядро. Самая большая группа белков непрямого происхождения, 572 белка (14 % рассмотренных в этом анализе), связана с зелёными растениями и водорослями. Но ещё 723 белка связаны с гаптофитами, криптофитами и охрофитами. Это группы с красными пластидами, и само по себе это неожиданно для организма с зелёным хлоропластом [3]. Авторы предупреждают, что направление переноса таким способом установить нельзя, а часть белков могла быть отнесена неверно. Значит, эти числа — ориентир, а не точный учёт.

Управление работой генов

Обычно клетка меняет количество белка, в первую очередь изменяя транскрипцию. У эвглены, как и у трипаносом, переход между светом и темнотой регулируется в основном после транскрипции [3]. Значит, важнее то, что происходит с уже синтезированной мРНК. В 2026 году составили подробную карту белков и их модификаций при переходе к жизни без кислорода. Многие изменения в фосфорилировании и убиквитинировании не сопровождались изменением количества белка [17]. Значит, клетка быстро перестраивает обмен веществ за счёт изменения уже имеющихся белков.

Правило GT–AG не для всех

В генах эукариот между кодирующими участками есть интроны. После транскрипции их вырезает из незрелой РНК большой комплекс — сплайсосома. Обычная сплайсосома узнаёт границы интрона, который начинается с букв GT и заканчивается на AG; редкая разновидность работает с интронами AT–AC [6]. Нетипичные интроны бывают, но обычно встречаются очень редко. В 2025 году Т. Номура и соавторы показали, что у Euglena agilis нетипичные интроны составляют 71,8 % всех интронов. Они определили последовательность, нужную для их вырезания, вставляя варианты в геном эвглены изящной. Этот сигнал есть у 61,2 % таких интронов [6].

Сам геном E. agilis составляет около 1,5 млрд пар нуклеотидов [6]. Значит, в одной клетке действуют два разных правила сплайсинга. Это противоречит обычным представлениям и показывает, что школьное правило описывает лишь большинство организмов, но не всех.

Цена такой сложной истории

Может показаться, что столь пёстрый геном мешает клетке, но на практике он даёт ей разнообразие возможностей. Среди расширенных семейств генов есть компоненты передачи сигналов, а управление работой генов идёт преимущественно после транскрипции [3]. Авторы предполагают, что это связано с высокой приспособляемостью эвглены к самым разным условиям. Но проверить такую связь непросто: для этого нужны опыты с выключением множества генов и сравнения с родственными видами.

9. Как теряют фотосинтез

Среди эвгленофициевых есть бесцветные формы: фотосинтез они утратили, хотя их предки были зелёными. Это видно по древу: бесцветные роды оказываются среди зелёных [2]. Переход к бесцветной жизни произошёл независимо в нескольких линиях. Известный пример — Euglena longa, которую раньше называли астазией, близкая родственница эвглены изящной [18].

Что осталось от её пластиды? Клетка сохранила загадочный органоид. Изучение транскриптома показало: он не участвует в синтезе предшественников изопреноидов и жирных кислот, что отличает его от пластиды малярийного плазмодия. Но в нём образуются фосфолипиды и гликолипиды, а также токоферолы (витамин E) и производное филлохинона. Такое у нефотосинтезирующих пластид описано впервые [18].

Самая необычная особенность — сохранившийся укороченный цикл Кальвина. Рубиско и ещё часть ферментов там есть, но без той части цикла, которая восстанавливает исходное вещество. Цикл получился линейным. Авторы предполагают, что он может участвовать в поддержании окислительно-восстановительного равновесия клетки, но это ещё гипотеза [18]. По мнению авторов, эта пластида — новый тип остаточной пластиды, резко отличающийся от апикопласта. Косвенные данные указывают, что она нужна клетке для выживания, хотя почему именно, неизвестно [18].

Можно ли лишить хлоропласта и обычную зелёную эвглену? Можно: антибиотик стрептомицин разрушает хлоропласты у эвглены изящной, и клетка продолжает жить за счёт органических веществ. Об этом опыте рассказано в статье об эвгленовых. Значит, хотя бы в богатой среде жизнь без пластиды возможна, а у E. longa мы видим, что происходит, когда такие изменения идут в эволюции.

10. Разнообразие форм

Если представлять себе эвгленофициевых только как удлинённую зелёную клетку, большая часть их разнообразия останется незамеченной.

Эвглена. Веретеновидные или удлинённые клетки с метаболией.

Факус и лепоцинклис. Жёсткие клетки. Факус часто плоский, похожий на лист, с хвостиком. Лепоцинклис часто имеет спиральные рёбра.

Эвтрептия и эвтрептиелла. Морские организмы, у которых снаружи видны два жгутика. Род Tetreutreptia с четырьмя жгутиками оказался частью эвтрептиеллы [2]. Значит, число жгутиков — не такой надёжный признак, как считалось.

Трахеломонас: лорика из железа и марганца

Трахеломонас живёт в оболочке-лорике с отверстием для жгутика. Лорика сохраняет форму, а на её поверхности часто есть шипы. Цвет её меняется от жёлтого до почти чёрного.

В работе 2025 года на горных озёрах Армении лорики исследовали электронной микроскопией с элементным анализом. Основные элементы минерализации — железо и марганец, причём гладкие лорики содержали много железа и мало марганца, а шиповатые — высокую или довольно высокую долю марганца наряду с железом [19]. Значит, состав связан с внешним видом, хотя причина такой связи неясна.

С точки зрения химии это интересно. В воде железо и марганец часто находятся в растворимой восстановленной форме Fe²⁺ и Mn²⁺. Окисляясь, они образуют нерастворимые соединения Fe³⁺ и Mn⁴⁺. В упрощённом виде:

4 Fe²⁺ + O₂ + 6 H₂O → 4 FeO(OH) + 8 H⁺

2 Mn²⁺ + O₂ + 2 H₂O → 2 MnO₂ + 4 H⁺

Именно такие соединения дают бурый цвет. Какую роль в этом играет сама клетка, ещё не ясно.

Колациум: водоросль на рачке

Колациум большую часть жизни неподвижен: клетки держатся на слизистых ножках, часто на теле рачков. Они могут отращивать жгутик, уплывать и прикрепляться заново. Возможно, подвижность хозяина помогает таким клеткам оставаться в освещённой воде.

11. Экология: от пруда до кислых стоков

Обитатели тёплых богатых водоёмов

Эвгленофициевые предпочитают водоёмы с большим количеством растворённого органического вещества. Как правило, это небольшие водоёмы с хорошо развитой прибрежной зоной, где разлагается растительность. Такая вода и служит им дополнительным источником углерода [19]. Там их часто считают показателем богатства воды органикой.

Даже сейчас флора эвгленофициевых многих мест почти не изучена. В трёх небольших озёрах Армении в 2025 году нашли 26 таксонов Trachelomonas, из которых 23 отмечены для страны впервые [19].

Красные цветения и токсин

Эвглена кровавая (Euglena sanguinea) может окрашивать пруд в красный цвет за счёт каротиноидов. Основной пигмент — астаксантин, тот же, что окрашивает лосося и креветок.

В 2010 году П. Зимба и соавторы выделили из неё токсин, вызывающий гибель рыбы в прудах, — эвгленофицин. Это алкалоид, похожий по строению на яд огненных муравьёв [20]. Его молекула содержит пиперидиновое кольцо и длинные углеводородные боковые цепи.

Сейчас это вещество изучают и как возможное противоопухолевое средство. В опытах оно подавляло деление клеток рака толстой кишки и уменьшало размер опухолей у мышей [21]. Важно понимать, что это лишь доклинические опыты с большими дозами, и о лекарстве говорить рано.

Что показывает случай в Испании

В 2024 и 2025 годах в прибрежном пруду на северо-западе Испании массово гибли кряквы. Пруд был затянут ряской, а летом на нём появлялась красная плёнка из E. sanguinea. Предполагаемые изомеры эвгленофицина действительно нашли. Но анализы показали, что главная причина гибели птиц — ботулизм типов C и C/D. Эвглена оказалась признаком сильного загрязнения и частью общего неблагополучия [22].

Это важный урок: красное цветение и токсин рядом с погибшими животными ещё не означают причинной связи. Нужно проверять и другие объяснения.

Жизнь в кислоте

Некоторые виды заходят в условия, трудные почти для всех. Euglena mutabilis живёт в кислых стоках шахт. Там она образует устойчивые сообщества с грибами и бактериями, которые выдерживают тяжёлые металлы. Опыт 2026 года показал, что такая группа организмов накапливает кадмий, и добавка глюкозы меняет строение сообщества [23]. Судя по всему, успех здесь зависит не от одного организма, а от всей системы.

Как пережить плохие времена

При неблагоприятных условиях многие эвгленофициевые образуют толстостенные цисты или переходят в неподвижное пальмеллевидное состояние, когда клетки лежат в общей слизи. Так же они могут пережить пересыхание мелкой лужи. Это важно для организмов маленьких водоёмов, которые нередко существуют только часть года.

Витаминная зависимость

Эвглена изящная нуждается в витаминах B₁ и B₁₂, которые не умеет синтезировать. Многие водоросли получают такие витамины от бактерий, живущих рядом, поэтому способность фотосинтезировать ещё не означает полной независимости от других организмов. Именно эта потребность позволила использовать эвглену как живой прибор: по скорости её роста определяли содержание витамина B₁₂ в образце. Такие приёмы применяли и с водорослью охромонасом (см. статью «Золотистые водоросли»).

Эвгленовые в море

Морские виды встречаются намного реже пресноводных, но они есть в прибрежном планктоне. Именно сравнение с морской эвтрептиеллой дало важные сведения об истории хлоропласта [8]. Морские штаммы Eutreptiella gymnastica также используют как объект в опытах, например при изучении действия кадмия на планктон [24].

12. Воск, парамилон и опыт с холодом

Брожение с образованием воска

Если эвглена оказывается без кислорода, она расщепляет запасной парамилон и превращает его в сложные эфиры жирных кислот и спиртов. Это открыли в 1982 году и назвали восковым брожением [25]. Обычно основной продукт — миристилмиристат: сложный эфир миристиновой кислоты и миристилового спирта, по четырнадцать атомов углерода в каждой части.

Брожение обычно даёт простые продукты вроде молочной кислоты или этанола. Здесь же образуется длинная цепь. Этот процесс выгоден клетке: она получает АТФ при расщеплении парамилона и избавляется от избытка восстановленных коферментов. Когда кислород возвращается, клетка снова окисляет воск и получает больше энергии [5].

Для техники важно, что такие сложные эфиры близки по длине цепи к компонентам авиационного топлива [5]. Отсюда и интерес к эвглене как источнику биотоплива.

Парамилон и здоровье

Эвглену продают как пищевую добавку, а парамилон изучают как вещество, влияющее на иммунитет. В опытах на мышах с подавленным иммунитетом порошок эвглены с высоким содержанием парамилона не восстанавливал число лейкоцитов в крови, но влиял на другие показатели иммунной системы [26]. Это пока опыт на животных, и его нельзя считать доказанным действием для людей.

Эвглена из холодной воды

Промышленный штамм Z плохо растёт ниже 20 °C. Это ограничивает выращивание в открытых водоёмах. В 2026 году японские исследователи в рамках проекта с участием добровольцев нашли в холодных водах севера Японии новые штаммы. При 15 °C штамм min41 достигал плотности клеток в 5,2 раза и сухой массы в 7,5 раза больше, чем штамм Z, и сохранял выход парамилона, липидов и каротиноидов [27]. Это хороший пример того, что полезные свойства можно найти и в природе, не только получить редактированием генов.

Что остаётся на уровне гипотез

Почти всё, что рассказывают об эвглене как о «будущем топлива и пищи», опирается на опыты в лаборатории или на отдельные производства. Для настоящей оценки нужно знать затраты энергии, цену очистки и устойчивость культур к заражению. Такие расчёты зависят от страны, размера установки и цен, поэтому единой цифры нет. Биолог может сказать одно: возможности клетки велики, а вопрос о выгоде решается отдельно.

13. Интересные факты

• 276 чужих генов. Столько вероятных генов белков пластиды нашли у рапазы, причём ни один из них не от её собственного донора хлоропласта [1].
• Разборчивый хищник. Рапаза использует только водоросли из подрода Tetraselmis [13].
• 57 генов. Столько белковых генов в геномах пластид у эвглены и эвтрептиеллы, разделённых глубочайшей развилкой группы [8].
• Гены от хламидий. Часть ферментов хлоропласта эвглены получена от хламидий [4].
• 160 интронов. В геноме хлоропласта эвглены их больше, чем в большинстве известных геномов органоидов, а у пирамимонады такой интрон один [8].
• Меньше 1 %. Такова оценка доли кодирующих последовательностей в геноме эвглены [3].
• 71,8 %. Столько интронов у Euglena agilis нарушают правило GT–AG [6].
• Линейный цикл Кальвина. В пластиде бесцветной Euglena longa он сохранился и, возможно, управляет равновесием окисления [18].
• Железная оболочка. Лорики Trachelomonas минерализованы железом и марганцем [19].
• Как у огненных муравьёв. Токсин эвгленофицин по строению близок к яду этих насекомых [20].
• Найдено добровольцами. Холодоустойчивый штамм выделен в рамках проекта с участием жителей Японии [27].

14. Частые вопросы

Эвглена — растение или животное?

Ни то, ни другое. Это представитель дискоб, родственник трипаносом. Она фотосинтезирует благодаря хлоропласту, полученному от зелёной водоросли, но к растениям не относится.

Почему хлоропласт эвглены зелёный, если эвглена — не зелёная водоросль?

Потому что он произошёл от зелёной водоросли. Цвет определяется хлорофиллами a и b, полученными вместе с хлоропластом.

Эвгленофициевые живут только в грязной воде?

Нет. Они особенно обильны там, где много органических веществ, но живут также в кислых шахтных стоках, морских прибрежных водах и прудах с разными условиями [19][23].

Правда ли, что красный пруд с эвгленой всегда опасен?

Не всегда, но осторожность оправдана. Euglena sanguinea может образовывать токсин, а в случае из Испании главной причиной гибели птиц был ботулизм, а красное цветение лишь указывало на плохое состояние воды [20][22].

Полезна ли эвглена как пищевая добавка?

Опыты на животных показывают, что парамилон может влиять на иммунитет, но надёжных данных для людей мало [26]. Любые заявления о лечебном действии стоит воспринимать осторожно.

Как получилось, что у хищника появился хлоропласт?

Хищник постоянно заглатывал водоросли. Часть их генов могла попасть в его ядро, а пластиды какое-то время продолжали работать в клетке. Когда набралось достаточно генов для их поддержания, пластида стала передаваться потомкам. Таков общий сценарий, хотя детали ещё обсуждают [1] [3].

Эвглена опасна для человека?

Сама эвглена инфекций не вызывает. Осторожность нужна другая: цветущий водоём может быть опасен из-за токсинов, бактерий и низкого содержания кислорода. Из такой воды нельзя пить, а рыбу из неё лучше не использовать без проверки.

Почему не наблюдали половой процесс?

Его действительно никто не описал у этой группы, хотя в геноме нашли гены белков, связанных с мейозом. Возможно, он очень редок или скрыт. Вопрос об этом открыт.

15. Что пока не решено

• Сколько водорослей внесло вклад в ядро. Точное число зависит от выбора организмов для сравнения [4][3].
• Как закрепился постоянный хлоропласт. Рапаза показывает стадию клептопластии, но не последний шаг [1].
• Какой механизм импорта работает на каждой мембране. Роль дерлиноподобных белков пока лишь гипотеза [15].
• Зачем линейный цикл Кальвина бесцветной клетке. Функция предполагается, но не доказана [18].
• Каков размер генома эвглены. Разные оценки расходятся в разы [3].
• Как появляются интроны нетипичного типа. Сигнал найден, но вопрос о механизме и истории открыт [6].
• Какую роль в природе играет эвгленофицин. Токсичность показана, но её смысл неясен [20].

16. Что нужно знать для ЕГЭ

Эвглену зелёную изучают как пример одноклеточного организма с признаками и растения, и животного. Для экзамена важно знать следующее.

• Миксотрофия. На свету эвглена фотосинтезирует, а в темноте всасывает растворённые органические вещества.
• Органоиды. Пелликула, жгутик, глазок (стигма), хлоропласты, сократительная вакуоль.
• Запасное вещество. Парамилон, а не крахмал.
• Размножение. Продольное деление надвое.
• Эндосимбиоз. Хлоропласт получен от зелёной водоросли. Это доказательство того, что пластиды могут передаваться от одних эукариот другим.
• Показатели загрязнения. Обилие эвглен часто говорит о большом количестве органических веществ в воде.

17. Для олимпиад

Сравнение с другими организмами

Сколько мембран и почему

Таблица показывает, что число мембран само по себе не говорит об источнике пластиды. И эвглена, и хлорарахниофиты получили хлоропласт от зелёной водоросли, но число мембран у них разное. Считается, что при переходе от четырёх к трём терялась одна из мембран, но как именно шло дело у предка эвгленофициевых, неизвестно.

Количественные ориентиры

• Рапаза: 276 генов вероятных белков пластиды и 35 генов переносчиков [1].
• Геном пластиды эвглены и эвтрептиеллы: 57 белковых генов; у пирамимонады на 24 больше [8].
• Протеом хлоропласта: 1345 групп белков, не менее 100 получено горизонтальным переносом [4].
• Белки пластиды: 83 уникальные последовательности разделены на два класса [9].
• Нетипичные интроны: 71,8 %; общий сигнал у 61,2 % из них [6].
• Штамм min41 при 15 °C: плотность выше в 5,2 раза, сухая масса в 7,5 раза [27].

На что обратить внимание

• Гены и органоид могут иметь разное происхождение. Зелёная пластида работает на белках многих родословных [4].
• Конвергенция на уровне белков. Импорт белков через мембраны возник независимо у разных линий [15].
• Корреляция не доказывает причину. Случай с кряквами и эвгленой хорошо это показывает [22].
• Правила имеют границы. Правило GT–AG выполняется не у всех [6].

Задания с разбором

Задание 1

Почему хлоропласт эвглены считают вторичным? Сколько мембран его окружает?

Задание 2

Назовите признаки, которые сближают эвглену с растениями и с животными. Почему её не относят ни к тем, ни к другим?

Задание 3

Чем клептопласт отличается от постоянного хлоропласта? Какие данные показывают, что клептопласты рапазы работают?

Задание 4

Почему в геноме рапазы особенно важны гены от других водорослей, а не от самого Tetraselmis?

Задание 5

Какие преимущества и какие недостатки у эвгленовой клетки без постоянной стенки?

Задание 6

У эвглены и эвтрептиеллы набор генов пластиды почти одинаков, а порядок генов и число интронов сильно различаются. Какой вывод можно сделать о том, когда произошла основная потеря генов?

Задание 7

Кряквы гибли в пруду с красным цветением эвглены. В воде нашли возможный токсин водоросли. Почему нельзя сразу объявить её причиной гибели? Какие проверки нужны?

Задание 8

Запишите молекулярную формулу миристилмиристата и рассчитайте его молярную массу. Какие два вещества образуются при его полном гидролизе?

Задание 9

Уравняйте реакции окисления двухвалентных ионов железа и марганца кислородом в воде с образованием FeO(OH) и MnO₂. Определите степень окисления металла до и после реакции. Как при этом меняется кислотность среды?

Задание 10 (олимпиадное)

Геном пластиды пирамимонады содержит на 24 белковых гена больше, чем геномы эвглены и эвтрептиеллы с их 57 генами. Шесть из этих 24 генов перешли в ядро, а 18 утрачены. (а) Сколько генов у пирамимонады? (б) Какая доля потерянных пластидой генов перешла в ядро? (в) Почему кажется странным, что 18 генов утрачены, а хлоропласт работает? Предложите объяснение.

Задание 11 (олимпиадное)

Эвгленофицин имеет формулу C₂₀H₃₅NO. (а) Рассчитайте молярную массу. (б) В масс-спектре есть пики 306 и 288. Какие ионы им соответствуют? (в) К какому классу соединений относится это вещество? (г) Какая группа атомов в его молекуле делает возможной потерю воды?

Задание 12 (олимпиадное)

У Euglena agilis 71,8 % интронов нетипичны, а общий сигнал найден у 61,2 % из них. (а) Какую долю всех интронов составляют нетипичные интроны с этим сигналом? (б) Какая доля всех интронов нетипична и не имеет этого сигнала? (в) Какой опыт надёжнее, чем сравнение последовательностей, докажет, что сигнал действительно нужен для сплайсинга?

Задание 13 (олимпиадное)

Снижение количества белков DerL-1 и DerL-2 у эвглены вызывает обесцвечивание и замедление роста. (а) Как это связано с предполагаемой функцией? (б) Почему такой опыт сам по себе не доказывает, что белки образуют канал? (в) Как проверить роль в импорте напрямую?

Задание 14 (олимпиадное)

Эвглена при 25 °C накапливает парамилон на свету, затем попадает в бескислородные условия, а потом снова в кислородные. (а) Опишите, что происходит с запасным веществом на каждом этапе. (б) Почему образование воска считают брожением? (в) Почему для получения топлива важен именно этот процесс, а не просто запас парамилона?

Задание 15 (олимпиадное)

Штамм min41 при 15 °C даёт в 7,5 раза больше сухой массы, чем промышленный штамм Z. (а) Если штамм Z даёт 0,4 г/л, сколько даст штамм min41? (б) Сколько биомассы получится в бассейне объёмом 100 м³? (в) Почему для производства важна не только биомасса?

Задание 16 (олимпиадное)

В пробе из пруда есть три организма. А: зелёная удлинённая клетка с красным пятном и одним видимым жгутиком, форма меняется; синей окраски с раствором иода нет. Б: зелёная клетка с двумя равными жгутиками и плотной стенкой; с раствором иода появляются тёмно-синие зёрна. В: бесцветная удлинённая клетка с одним видимым жгутиком, заглатывает других жгутиконосцев. (а) К каким группам относятся организмы? (б) Какие признаки решающие? (в) Какая проверка поможет уточнить положение организма А?

Литература

1. Karnkowska A., Yubuki N., Maruyama M. et al. Euglenozoan kleptoplasty illuminates the early evolution of photoendosymbiosis // PNAS. 2023. Vol. 120. Art. e2220100120.
2. Marin B., Palm A., Klingberg M., Melkonian M. Phylogeny and taxonomic revision of plastid-containing euglenophytes based on SSU rDNA sequence comparisons and synapomorphic signatures in the SSU rRNA secondary structure // Protist. 2003. Vol. 154. P. 99–145.
3. Ebenezer T. E., Zoltner M., Burrell A. et al. Transcriptome, proteome and draft genome of Euglena gracilis // BMC Biology. 2019. Vol. 17. Art. 11.
4. Novák Vanclová A. M. G., Zoltner M., Kelly S. et al. Metabolic quirks and the colourful history of the Euglena gracilis secondary plastid // New Phytologist. 2020. Vol. 225. P. 1578–1592.
5. Inui H., Ishikawa T., Tamoi M. Wax ester fermentation and its application for biofuel production // Euglena: Biochemistry, Cell and Molecular Biology / Ed. S. D. Schwartzbach, S. Shigeoka. Cham: Springer, 2017. P. 269–283.
6. Nomura T., Kim J. S., Iwata O. et al. Genetic dissection of nonconventional introns reveals codominant noncanonical splicing code in Euglena // PNAS. 2025. Vol. 122. Art. e2509937122.
7. Bicudo C. E. M., Menezes M. Phylogeny and classification of Euglenophyceae: a brief review // Frontiers in Ecology and Evolution. 2016. Vol. 4.
8. Hrdá Š., Fousek J., Szabová J. et al. The plastid genome of Eutreptiella provides a window into the process of secondary endosymbiosis of plastid in euglenids // PLoS ONE. 2012. Vol. 7. Art. e33746.
9. Durnford D. G., Gray M. W. Analysis of Euglena gracilis plastid-targeted proteins reveals different classes of transit sequences // Eukaryotic Cell. 2006. Vol. 5. P. 2079–2091.
10. Akhtar P., Kovács L., Domonkos I. et al. Dynamic LHCI antenna and inter-photosystem spillover enable flexible light harvesting in Euglena gracilis // Plant Journal. 2026. Vol. 126. Art. e70979.
11. Iseki M., Matsunaga S., Murakami A. et al. A blue-light-activated adenylyl cyclase mediates photoavoidance in Euglena gracilis // Nature. 2002. Vol. 415. P. 1047–1051.
12. Noselli G., Beran A., Arroyo M., DeSimone A. Swimming Euglena respond to confinement with a behavioral change enabling effective crawling // Nature Physics. 2019. Vol. 15. P. 496–502.
13. Yanagihara Y., Kashiyama Y., Nakazawa M. Species-specific prey preference and behavioral responses to Tetraselmis chloroplast donors in the euglenoid Rapaza viridis // Journal of Eukaryotic Microbiology. 2026. Vol. 73. Art. e70077.
14. Ponce-Toledo R. I., López-García P., Moreira D. Horizontal and endosymbiotic gene transfer in early plastid evolution // New Phytologist. 2019. Vol. 224. P. 618–624.
15. Konupková A., Füssy Z., Peña-Diaz P. et al. Derlin-like proteins are essential for the function of Euglena gracilis chloroplasts // Plant Physiology. 2026. Vol. 201. Art. kiag253.
16. Maciszewski K., Fells A., Karnkowska A. Challenging the importance of plastid genome structure conservation: new insights from euglenophytes // Molecular Biology and Evolution. 2022. Vol. 39. Art. msac255.
17. Yosua, Tamaki S., Nishino K. et al. Mapping the proteome landscape in Euglena gracilis: global, phospho, and ubiquitin proteomes under anaerobic response // Plant Signaling & Behavior. 2026. Vol. 21. Art. 2720310.
18. Füssy Z., Záhonová K., Tomčala A. et al. The cryptic plastid of Euglena longa defines a new type of nonphotosynthetic plastid organelle // mSphere. 2020. Vol. 5. Art. e00675-20.
19. Poniewozik M., Yesayan T., Zięba E., Hambaryan L. First record of euglenophytes of the genus Trachelomonas in mountain lakes of Lori Province in the Republic of Armenia // Scientific Reports. 2025. Vol. 15. Art. 37496.
20. Zimba P. V., Moeller P. D., Beauchesne K. et al. Identification of euglenophycin — a toxin found in certain euglenoids // Toxicon. 2010. Vol. 55. P. 100–104.
21. Cabang A. B., De Mukhopadhyay K., Meyers S. et al. Therapeutic effects of the euglenoid ichthyotoxin, euglenophycin, in colon cancer // Oncotarget. 2017. Vol. 8. P. 104347–104358.
22. Rodríguez F., Ben-Gigirey B., Caballero P. et al. The perfect storm in a coastal pond: duckweed, botulism, bird mortalities, and recurrent blooms of Euglena sanguinea // Environmental Science and Pollution Research. 2026. Vol. 33. P. 7933–7953.
23. Kaszecki E., Emery R. J. N., Saville B. J. Glucose amendments are associated with structural and hormonal shifts in a fungal-algal-bacterial (FAB) consortium // FEMS Microbes. 2026. Vol. 7. Art. xtag051.
24. Zai Y., Wong K. H., Li M. et al. Single cell ICP-MS reveals diversity in cadmium response across individual cells of three marine phytoplankton species // Ecotoxicology and Environmental Safety. 2026. Vol. 325. Art. 120940.
25. Inui H., Miyatake K., Nakano Y., Kitaoka S. Wax ester fermentation in Euglena gracilis // FEBS Letters. 1982. Vol. 150. P. 89–93.
26. Ahn S. W., Park Y. H., Cho C. H. et al. Non-proliferative immune restoration by Euglena gracilis EK powder in cyclophosphamide-induced immunosuppressed mice // Journal of Microbiology and Biotechnology. 2026. Vol. 36. Art. e2607031.
27. Tamaki S., Ishikawa M., Nomura T. et al. A low temperature-adapted Euglena gracilis ecotype for outdoor biomass production in colder climates // Applied and Environmental Microbiology. 2026. Vol. 92. Art. e00195-26.