В начале XX века многие биологи считали, что дарвинизм умирает. Генетики, только что переоткрывшие законы Менделя, видели, что признаки наследуются дискретно, а новые формы появляются скачком, при мутации, — зачем тогда медленный отбор? Натуралисты, наоборот, видели в природе плавные ряды форм и не доверяли лабораторным мушкам. Примирить их удалось только к 1940-м годам, и рождённую при этом теорию назвали синтетической: она соединила Дарвина и Менделя. Одним из первых, кто показал, как это сделать, был московский энтомолог Сергей Четвериков.
Это вторая статья серии о разделе 6 кодификатора ЕГЭ-2027 (карта серии — в хабе «Эволюция в ЕГЭ-2027»), продолжение статьи «Эволюционная теория Дарвина». В ней — вторая половина элемента 6.1: кризис дарвинизма и его преодоление, создатели и положения синтетической теории эволюции (СТЭ), нейтральная теория Кимуры, современная эволюционная биология и значение эволюционной теории. В конце — что спрашивают на ЕГЭ, раздел для олимпиад и десять заданий с разбором.
- Кризис дарвинизма в начале XX века
- Как складывалась синтетическая теория
- Основные положения СТЭ
- Факторы эволюции по СТЭ
- Нейтральная теория Кимуры
- Современная эволюционная биология
- Значение эволюционной теории
- Что спрашивают на ЕГЭ
- Для олимпиад
- Задания с разбором
- Литература
Кризис дарвинизма в начале XX века
В 1900 году три ботаника — Хуго де Фриз, Карл Корренс и Эрих Чермак — независимо переоткрыли законы Менделя. Казалось бы, генетика должна была подкрепить Дарвина: она объясняла, почему полезный признак не «растворяется» при скрещиваниях. Но вышло наоборот. Де Фриз в 1901 году выдвинул мутационную теорию: новые виды возникают сразу, одной крупной мутацией, а отбор лишь отсеивает нежизнеспособное. Многие генетики считали, что мелкая изменчивость, на которую опирался Дарвин, — это модификации, не наследующиеся и потому для эволюции бесполезные.
Параллельно существовали и другие недарвиновские течения: неоламаркизм (наследование приобретённых признаков), ортогенез (эволюция идёт по заранее заданному направлению). Биолог Джулиан Хаксли позже назвал этот период «затмением дарвинизма». Противоречие разрешилось, когда стало ясно, что мутации бывают не только крупными, но и мелкими, что популяции хранят огромный запас наследственной изменчивости и что математика позволяет описать, как отбор меняет частоты генов.
Как складывалась синтетическая теория
- 1900Переоткрытие законов Менделя (Х. де Фриз, К. Корренс, Э. Чермак)
- 1901Х. де Фриз — мутационная теория: виды возникают скачком
- 1908Закон Харди — Вайнберга
- 1926С. С. Четвериков: популяции насыщены рецессивными мутациями
- 1930Р. Фишер, затем С. Райт (1931) и Дж. Холдейн (1932): математика отбора и дрейфа
- 1937Ф. Добржанский — «Генетика и происхождение видов»
- 1942Дж. Хаксли — «Эволюция: современный синтез»; Э. Майр — биологическая концепция вида
- 1944Дж. Симпсон — темпы и формы эволюции по палеонтологическим данным
- 1946И. И. Шмальгаузен — теория стабилизирующего отбора
- 1962Э. Цукеркандль и Л. Полинг — идея молекулярных часов
- 1968М. Кимура — нейтральная теория молекулярной эволюции
- 1972Н. Элдридж и С. Гулд — прерывистое равновесие
- 1988Р. Ленски начинает многолетний опыт эволюции кишечной палочки
- генетика без отбора
- популяционная генетика
- синтетическая теория
- молекулярная и современная эволюционная биология
Сергей Сергеевич Четвериков в 1926 году опубликовал статью «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики». Он показал, что природные популяции дрозофилы насыщены рецессивными мутациями, скрытыми в гетерозиготном состоянии: вид, по его словам, как губка впитывает мутации. Это огромный резерв изменчивости, который проявляется при скрещивании родственных особей и становится материалом для отбора. Уже в 1929 году Четвериков был арестован и выслан, а его ученики продолжили работу: Николай Тимофеев-Ресовский — в Германии, Феодосий Добржанский — в США.
В те же годы англичане Рональд Фишер и Джон Холдейн и американец Сьюэлл Райт построили математическую теорию популяций: как меняется частота аллеля при отборе, мутациях, миграциях и случайном дрейфе. Добржанский в книге «Генетика и происхождение видов» (1937) соединил популяционную генетику с изучением природных видов. Эрнст Майр сформулировал биологическую концепцию вида (вид — группа популяций, репродуктивно изолированная от других), Джордж Симпсон показал, что палеонтологические данные объясняются теми же механизмами, Иван Иванович Шмальгаузен разработал теорию стабилизирующего отбора. Название закрепилось после книги Хаксли «Эволюция: современный синтез» (1942).
Трудная судьба теории в СССР. После августовской сессии ВАСХНИЛ 1948 года генетика в СССР была объявлена «лженаукой», Шмальгаузен и многие генетики лишились работы. Только с середины 1960-х годов генетика и синтетическая теория вернулись в учебники. Термин «элементарное эволюционное явление» ввёл Н. В. Тимофеев-Ресовский.
Основные положения СТЭ
| Положение СТЭ | Что оно уточняет по сравнению с дарвинизмом |
|---|---|
| Элементарная единица эволюции — популяция | особь не эволюционирует: её генотип за жизнь не меняется; меняется генофонд группы скрещивающихся особей |
| Элементарный эволюционный материал — мутации и комбинативная изменчивость | Дарвин не знал, откуда берётся наследственная изменчивость |
| Элементарное эволюционное явление — устойчивое изменение генофонда популяции (частот аллелей) | эволюцию можно измерить количественно |
| Элементарные факторы — мутационный процесс, популяционные волны, дрейф генов, миграции, изоляция, естественный отбор | названы все силы, меняющие генофонд |
| Единственный направляющий фактор — естественный отбор | остальные факторы случайны и сами по себе приспособленности не создают |
| Вид — генетически целостная, репродуктивно изолированная система популяций | дан критерий, отличающий вид от разновидности |
| Эволюция идёт постепенно, дивергентно и необратимо | виды не возвращаются к предковым формам |
| Макроэволюция идёт теми же механизмами, что и микроэволюция | различие — в масштабе времени и результата, а не в механизмах |
Частая ошибка. «В СТЭ элементарной единицей эволюции является особь» или «вид» — неверно: популяция. У Дарвина единицей эволюции обычно называют вид; СТЭ перенесла внимание на популяцию.
Факторы эволюции по СТЭ
- Мутационный процесспоставляет новые аллели — элементарный материал
- Комбинативная изменчивостьперемешивает аллели при половом размножении
- Популяционные волны и дрейф геновслучайно меняют частоты аллелей, сильнее в малых популяциях
- Миграции (поток генов)приносят и уносят аллели
- Изоляцияразделяет генофонды и закрепляет различия
- Естественный отборсохраняет полезные сочетания аллелей и отбраковывает вредные — единственный направляющий фактор
- Формыдвижущий, стабилизирующий, разрывающий; половой отбор
- меняют генофонд случайно, приспособленности не создают
- задаёт направление: результат — приспособленность
Все элементарные факторы, кроме отбора, меняют генофонд случайно: мутация не «знает», будет ли она полезна, дрейф не выбирает лучших, миграции приносят какие придётся аллели. Поэтому они не могут объяснить приспособленность организмов. Её создаёт только естественный отбор, который из случайного материала сохраняет полезное. Подробно каждый фактор разобран в статьях серии об элементе 6.2: «Популяция и закон Харди — Вайнберга», «Элементарные факторы эволюции» и «Естественный отбор».
Нейтральная теория Кимуры
В 1960-х годах научились сравнивать последовательности белков разных видов, и обнаружилось неожиданное: аминокислотные замены накапливаются с примерно постоянной скоростью, а внутри видов белки удивительно разнообразны. Японский генетик Мотоо Кимура в 1968 году предложил объяснение: большинство изменений на уровне ДНК и белков нейтральны — не влияют на приспособленность. Они закрепляются или исчезают не отбором, а случайно, путём дрейфа генов.
Какие замены нейтральны? Например, синонимичные: из-за избыточности генетического кода замена третьего нуклеотида кодона часто не меняет аминокислоту. Замены в некодирующей ДНК и в псевдогенах — генах, утративших функцию. Замены аминокислот на поверхности белка, вдали от активного центра. Поэтому синонимичные позиции и псевдогены меняются быстрее всего, а функционально важные белки — медленнее. Белок гистон H4 у гороха и у коровы различается всего двумя аминокислотами из 102: почти любая замена в нём вредна и отбраковывается отбором.
Из нейтральной теории следует метод молекулярных часов: раз нейтральные замены накапливаются с постоянной скоростью, по числу различий в ДНК двух видов можно оценить время их расхождения. Об этом методе и кладограммах в ЕГЭ-2027 — статья «Молекулярные часы и кладограммы».
Нейтральная теория не отменяет отбор. Она описывает другой уровень: отбор формирует признаки организма и отбраковывает вредные мутации, а дрейф накапливает в геноме нейтральные различия. Обе теории вместе объясняют, почему одни участки ДНК почти не меняются за миллионы лет, а другие меняются быстро.
Современная эволюционная биология
За последние десятилетия эволюционная биология дополнила синтетическую теорию многими явлениями, о которых её создатели не знали.
| Направление | Что добавило |
|---|---|
| Горизонтальный перенос генов | у прокариот гены передаются не только потомкам, но и неродственным клеткам; так быстро распространяется устойчивость к антибиотикам |
| Симбиогенез | митохондрии и пластиды произошли от бактерий-симбионтов (см. статью об эндосимбиозе) |
| Эволюционная биология развития | крупные изменения плана строения часто связаны с изменением работы немногих генов-регуляторов (см. статью «Evo-Devo») |
| Геномика | сравнение полных геномов: удвоения генов и целых геномов, «прыгающие» гены, гены, общие для человека и дрожжей |
| Прерывистое равновесие | Н. Элдридж и С. Гулд (1972): в палеонтологической летописи виды долго не меняются, а затем быстро сменяются |
| Прямые наблюдения и эксперименты | отбор у дарвиновых вьюрков, эволюция устойчивости к антибиотикам и ядохимикатам, опыты на микроорганизмах |
Самый известный эволюционный эксперимент начал Ричард Ленски в 1988 году: двенадцать популяций кишечной палочки, выведенных из одной клетки, каждый день пересевают на свежую среду. К 2020-м годам они прошли больше 75 тысяч поколений. Приспособленность всех популяций выросла, а в одной примерно на 31-тысячном поколении появилась способность питаться цитратом, которой у кишечной палочки в присутствии кислорода нет, — новый признак возник на глазах исследователей.
Значение эволюционной теории
- Объясняет единство живого (общее происхождение, единый генетический код) и его многообразие (дивергенция).
- Даёт естественное объяснение приспособленности организмов.
- Утверждает принцип историзма: живая природа — результат длительного развития; идея развития распространилась на геологию, астрономию, химию, науки о человеке.
- Служит основой систематики, селекции, медицины (эволюция вирусов и бактерий, устойчивость к лекарствам), охраны природы.
- Связывает в единую естественнонаучную картину мира данные биологии, геологии, палеонтологии.
Генетик Феодосий Добржанский назвал свою статью 1973 года фразой, ставшей девизом биологии: «Ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции».
Что спрашивают на ЕГЭ
Оформление СТЭ и значение эволюционной теории в элементе 6.1 проверяются; «Нейтральная теория эволюции» и «Современная эволюционная биология» набраны в кодификаторе ЕГЭ-2027 курсивом, то есть не проверяются, но знать их полезно для линии 26 и олимпиад. Типичные вопросы: положения СТЭ и их отличие от дарвинизма (линии 17, 19), факторы эволюции и что из них направляющее (линии 17, 19, 26), значение теории (линия 26).
Что чаще всего путают.
- Единица эволюции в СТЭ — популяция, а не особь и не вид.
- Элементарный материал — мутации и комбинативная изменчивость, а не модификации.
- Направляющий фактор один — естественный отбор; дрейф, мутации, миграции, изоляция не направлены.
- Изоляция сама не создаёт новых признаков, а закрепляет различия между популяциями.
- СТЭ не отменила Дарвина, а дополнила его генетикой.
- Нейтральная теория не отрицает отбор и относится к молекулярному уровню.
Для тренировки — тема 6.1 в тренажёре ЕГЭ по биологии.
Для олимпиад
Судьба нейтральной мутации
В популяции из N диплоидных особей 2N копий каждого гена. Новая нейтральная мутация — одна из них, и вероятность того, что дрейф когда-нибудь доведёт её частоту до 100 %, равна её начальной частоте: 1/(2N). В среднем это занимает около 4N поколений. Отсюда изящный вывод Кимуры: за поколение в популяции возникает 2N · μ новых мутаций в данном участке (μ — частота мутаций), каждая закрепляется с вероятностью 1/(2N), и скорость замен равна 2N · μ · 1/(2N) = μ. Скорость нейтральной эволюции не зависит от численности популяции и равна частоте мутаций — поэтому молекулярные часы «тикают» примерно равномерно.
Почти нейтральные мутации
Ученица Кимуры Томоко Ота в 1973 году заметила: многие мутации слабо вредны. В большой популяции отбор их отсеивает, а в маленькой дрейф сильнее отбора, и они ведут себя как нейтральные. Поэтому в малых популяциях вредные мутации закрепляются чаще — одна из причин угрозы вымирания малочисленных видов.
Можно ли проверить отбор по ДНК
Сравнивают число синонимичных замен (не меняющих аминокислоту) и несинонимичных в одном гене у двух видов. Если несинонимичных относительно меньше — отбор отбраковывает изменения белка (очищающий отбор). Если больше — отбор поддерживает изменения (положительный отбор); так выявляют гены, участвовавшие в приспособлении, например гены иммунитета и белков, взаимодействующих с паразитами.
Задания с разбором
Задание 1. Работа с текстом (линия 17)
Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых описаны положения синтетической теории эволюции.
(1) Элементарная единица эволюции — популяция. (2) Признаки, приобретённые организмом в течение жизни, передаются потомкам. (3) Элементарный эволюционный материал — мутации. (4) Эволюционирует отдельная особь. (5) Направляющий фактор эволюции — естественный отбор. (6) Новые виды возникают сразу, в результате одной крупной мутации.
Разбор
Положения СТЭ — 1, 3, 5. Предложение 2 — взгляд Ламарка, 4 противоречит СТЭ (особь не эволюционирует), 6 — мутационная теория де Фриза.
Ответ: 135.
Задание 2. Установите соответствие (линия 19)
Установите соответствие между вкладом в эволюционную биологию и учёным: 1) С. С. Четвериков; 2) М. Кимура; 3) Э. Майр.
| Вклад | Учёный |
|---|---|
| А) природные популяции насыщены скрытыми рецессивными мутациями | 1) Четвериков 2) Кимура 3) Майр |
| Б) большинство замен в ДНК нейтрально и закрепляется дрейфом | |
| В) вид — группа популяций, репродуктивно изолированная от других | |
| Г) скорость нейтральных замен равна частоте мутаций | |
| Д) вид, как губка, впитывает мутации | |
| Е) биологическая концепция вида |
Разбор
Четвериков — резерв рецессивных мутаций (А, Д); Кимура — нейтральная теория (Б, Г); Майр — биологическая концепция вида (В, Е).
Ответ: 123213.
Задание 3. Установите соответствие (линия 19)
Установите соответствие между положением и теорией: 1) теория Ч. Дарвина в её исходном виде; 2) синтетическая теория эволюции.
| Положение | Теория |
|---|---|
| А) источник наследственной изменчивости неизвестен | 1) Дарвина 2) СТЭ |
| Б) элементарная единица эволюции — популяция | |
| В) элементарное эволюционное явление — изменение генофонда | |
| Г) материал отбора — неопределённая изменчивость | |
| Д) факторы эволюции — мутации, дрейф генов, миграции, изоляция, отбор | |
| Е) признаки родителей смешиваются у потомков |
Разбор
Дарвин не знал источника изменчивости (А), говорил о неопределённой изменчивости (Г) и разделял представление о смешивании признаков (Е). СТЭ ввела популяцию как единицу (Б), понятие элементарного явления (В) и перечень факторов (Д).
Ответ: 122121.
Задание 4. Работа с таблицей (линия 20)
Проанализируйте таблицу и заполните пустые ячейки, используя элементы из списка.
| Фактор эволюции | Направленность | Пример |
|---|---|---|
| мутационный процесс | ненаправленный | (А) |
| (Б) | ненаправленный | случайная утрата редкого аллеля в популяции из 20 особей |
| естественный отбор | (В) | распространение устойчивых к антибиотику бактерий |
Список: 1) направленный; 2) дрейф генов; 3) появление нового аллеля окраски у одной особи; 4) модификационная изменчивость; 5) гибридизация; 6) загар у жителей юга; 7) ненаправленный; 8) искусственный отбор.
Разбор
А — мутационный процесс поставляет новые аллели (3). Б — случайное изменение частот в малой популяции — дрейф генов (2). В — естественный отбор — направленный фактор (1).
Ответ: 321.
Задание 5. Анализ данных (линия 21)
В эволюционном эксперименте кишечную палочку ежедневно пересевали на свежую среду и через определённое число поколений измеряли относительную приспособленность (исходная форма — 1,0): после 2000 поколений — 1,30; 5000 — 1,45; 10 000 — 1,55; 20 000 — 1,65; 50 000 — 1,75. Выберите все утверждения, которые можно сформулировать на основании этих данных.
- Приспособленность росла на протяжении всего эксперимента.
- Скорость роста приспособленности со временем снижалась.
- За первые 2000 поколений приспособленность выросла больше, чем за следующие 48 000.
- Рост приспособленности вызван мутацией одного гена.
- К 50-тысячному поколению приспособленность была на 75 % выше исходной.
Разбор
Верно 1, 2, 5. Неверно 3: за первые 2000 поколений рост составил 0,30, а за следующие 48 000 — 0,45. Утверждение 4 из данных не следует.
Ответ: 125.
Задание 6. Найдите ошибки (линия 24)
Найдите три ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, исправьте их.
(1) Синтетическая теория эволюции сложилась в 1930–1940-е годы. (2) Элементарной единицей эволюции в ней считают особь. (3) Элементарный эволюционный материал — мутации и комбинативная изменчивость. (4) Направляющим фактором эволюции является дрейф генов. (5) М. Кимура показал, что большинство замен в ДНК не влияет на приспособленность. (6) Нейтральная теория отрицает роль естественного отбора.
Разбор
- Предложение 2: элементарная единица эволюции — популяция; генотип особи в течение жизни не меняется.
- Предложение 4: направляющий фактор — естественный отбор; дрейф генов случаен и ненаправлен.
- Предложение 6: нейтральная теория не отрицает отбор — он отбраковывает вредные мутации и формирует признаки; теория утверждает лишь, что большинство молекулярных замен нейтрально и закрепляется дрейфом.
Задание 7. Обобщение знаний (линия 26)
У двух близких видов млекопитающих сравнили нуклеотидные последовательности. В псевдогене (гене, утратившем функцию) различия оказались в 15 раз чаще, чем в гене гистона H4. Объясните это различие. Какой вывод можно сделать о роли отбора и дрейфа в эволюции этих участков?
Разбор
- Мутации возникают в обоих участках примерно с одинаковой частотой; различие связано с тем, какие из них сохраняются.
- Псевдоген не кодирует работающий белок, его изменения не влияют на приспособленность (нейтральны) и закрепляются случайно, путём дрейфа генов, поэтому накапливаются быстро.
- Гистон H4 участвует в упаковке ДНК, почти любая замена в нём нарушает его работу; такие мутации отбраковываются естественным (очищающим, стабилизирующим) отбором, поэтому ген почти не меняется.
- Вывод: на молекулярном уровне скорость эволюции определяется соотношением отбора и дрейфа; чем важнее участок для функции, тем медленнее он меняется.
Задание 8. Обобщение знаний (линия 26)
При близкородственном скрещивании мух, пойманных в природе, в потомстве часто появляются особи с необычными признаками, которых не было у родителей: изменённой окраской глаз, формой крыльев. Объясните это явление. Какое значение оно имеет для эволюции и чьё имя с ним связано?
Разбор
- Природные популяции насыщены рецессивными мутациями в гетерозиготном состоянии, которые фенотипически не проявляются.
- При близкородственном скрещивании повышается вероятность встречи двух одинаковых рецессивных аллелей, и они проявляются у гомозиготных потомков.
- Скрытые мутации — резерв наследственной изменчивости: при изменении условий некоторые из них могут оказаться полезными и стать материалом для естественного отбора.
- Явление описал С. С. Четвериков (1926), заложивший основы популяционной генетики и синтетической теории эволюции.
Задание 9 (олимпиадное). Нейтральная мутация
В изолированной популяции 500 диплоидных особей. а) Какова вероятность, что новая нейтральная мутация со временем закрепится (достигнет частоты 100 %)? б) Сколько примерно поколений это займёт? в) Частота мутаций в некотором нуклеотиде — 10⁻⁸ на поколение. Сколько замен в этом нуклеотиде закрепляется за поколение в популяции из 500 и из 50 000 особей? Какой вывод следует для молекулярных часов?
Разбор
а) Копий гена 2N = 1000; вероятность закрепления равна начальной частоте: 1/1000 = 0,001.
б) В среднем около 4N = 2000 поколений.
в) Скорость закрепления = 2N · μ · 1/(2N) = μ = 10⁻⁸ на поколение в обеих популяциях: в большой популяции возникает больше мутаций, но каждая закрепляется реже. Скорость нейтральной эволюции не зависит от численности и равна частоте мутаций — поэтому число нейтральных различий пропорционально времени, прошедшему с расхождения видов.
Задание 10 (олимпиадное). Эксперимент Ленски
В эксперименте Ленски кишечная палочка за сутки проходит около 6,6 поколения. а) Сколько лет понадобилось для 75 000 поколений (считайте год равным 365 суткам)? б) Сколько лет понадобилось бы человеку при смене поколений раз в 25 лет? в) Почему эволюционные эксперименты ставят именно на микроорганизмах, и какое преимущество даёт возможность хранить замороженные образцы каждого 500-го поколения?
Разбор
а) 75 000 : 6,6 ≈ 11 360 суток ≈ 31 год.
б) 75 000 × 25 = 1 875 000 лет — почти два миллиона лет.
в) Микроорганизмы быстро размножаются, их популяции огромны, условия легко контролировать, а повторность обеспечивают параллельные популяции. Замороженные клетки оживают, поэтому можно «воскресить» предков и прямо сравнить их приспособленность с потомками или повторить эволюцию с любого момента и проверить, возникнет ли признак снова.
Литература
- Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журнал экспериментальной биологии. 1926. Сер. А, т. 2, вып. 1. С. 3–54.
- Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1969.
- Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946.
- Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. 6-е изд. М.: Высшая школа, 2006.
- Kimura M. Evolutionary rate at the molecular level // Nature. 1968. Vol. 217. P. 624–626.
- Dobzhansky Th. Nothing in biology makes sense except in the light of evolution // American Biology Teacher. 1973. Vol. 35. P. 125–129.
- Blount Z. D., Borland C. Z., Lenski R. E. Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli // PNAS. 2008. Vol. 105. P. 7899–7906.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…