Вегетативные и генеративные органы растений: строение и функции

Четырёхмесячное растение ржи, выращенное в ящике с почвой, в 1937 году отмыли от земли и пересчитали все его корни. Их оказалось около 14 миллионов, общей длиной около 620 километров, а корневых волосков — около 14 миллиардов, и вместе они протянулись бы больше чем на 10 тысяч километров [1]. Надземная часть при этом была обычным кустиком ржи. Такое неравенство не случайно: корень и побег решают разные задачи и потому устроены по-разному. Листу нужна большая освещённая поверхность и защита от потери воды, корню — огромная поверхность соприкосновения с почвой. Цветок, семя и плод отвечают за другое — за появление нового поколения.

Ниже разобрано, как устроены и как работают вегетативные органы цветкового растения (корень и побег со стеблем, листьями и почками) и генеративные (цветок, семя и плод), почему у растения нет скелета, но оно держит форму, откуда взялись органы в эволюции и что из этого нужно уметь на ЕГЭ.

• 1. Что такое орган растения
• 2. Корень и корневая система
• 3. Зоны корня
• 4. Внутреннее строение корня
• 5. Побег и почки
• 6. Ветвление и листорасположение
• 7. Стебель
• 8. Лист
• 9. Каркас растения
• 10. Цветок
• 11. Как гены определяют органы цветка
• 12. Соцветия
• 13. Семя
• 14. Плод
• 15. Растение как целое: связь органов
• 16. Как появились органы
• 17. Как изучали органы растений
• 18. Частые ошибки
• 19. Интересные факты
• 20. Частые вопросы
• 21. Что пока не решено
• 22. ЕГЭ
• 23. Для олимпиад
• 24. Задания с разбором
• Литература

1. Что такое орган растения

Орган — часть тела многоклеточного организма, которая имеет определённое строение, занимает определённое место и выполняет определённые функции. Орган построен из нескольких тканей. Лист, например, покрыт эпидермой (покровная ткань), внутри него лежит хлорофиллоносная паренхима (основная ткань), а через него проходят жилки — пучки проводящих тканей, часто окружённые механической тканью. Ни одна из этих тканей в отдельности листом не является: лист возникает из их сочетания и взаимного расположения. О самих тканях подробно — в статье «Ткани растений».

Настоящие органы есть только у высших (наземных) растений, и то не у всех. Тело водорослей — таллом (слоевище): даже у ламинарии длиной в несколько метров «листовидная пластина», «стволик» и «ризоиды» не имеют проводящих тканей и не считаются органами. У мхов есть листостебельные побеги, но корней нет, а их стебли и листья устроены иначе, чем у сосудистых растений, и развиваются на гаметофите, а не на спорофите. Корень, стебель и лист в полном смысле слова есть у плаунов, хвощей, папоротников и семенных растений, а цветок и плод — только у покрытосеменных [2, 3].

Такое деление соответствует двум главным задачам любого организма: выжить самому и оставить потомство. В учебнике ботаники МГУ это сформулировано так: воспроизведение осуществляют генеративные органы, а остальные процессы жизни, связанные с внешней средой и с взаимодействием частей тела, относят к вегетативным функциям [3]. Слово «вегетативный» происходит от латинского vegetare — «оживлять, расти».

Органы объединяются в системы. Все корни одного растения образуют корневую систему, все побеги — систему побегов. Корневая система находится в почве, где темно, много воды и мало кислорода; система побегов — в воздухе, где много света и углекислого газа, но мало воды. Эти две среды так различаются, что почти любую особенность корня и побега можно объяснить разными условиями их работы. Растение похоже на конструкцию из двух полюсов, связанных проводящими тканями: снизу вверх идут вода и минеральные вещества, сверху вниз — в основном сахара, которые образуются в листьях.

В школьных пособиях генеративными органами обычно называют цветок, семя и плод. Строго говоря, семя — не орган в обычном смысле, а зачаток нового растения: внутри него уже есть зародыш с корешком, стебельком и почечкой. Плод тоже особая структура — видоизменённая часть цветка. Но на экзамене принято перечислять все три, и это не ошибка [4].

Ещё одна особенность растений — их открытый рост. Животное закладывает органы в зародыше и потом лишь увеличивает их. Растение всю жизнь образует новые листья, корни, побеги и цветки благодаря верхушечным меристемам — образовательным тканям, которые сохраняются на кончиках побегов и корней (подробно — в статье «Образовательные ткани растений»). Поэтому дерево, у которого буря сломала половину ветвей, может отрастить новые. Число органов у растения не задано заранее: у дуба в разные годы бывает разное число листьев.

2. Корень и корневая система

Корень — осевой подземный орган, который растёт верхушкой, никогда не несёт листьев и покрыт на кончике корневым чехликом. Отсутствие листьев — главный признак, отличающий корень от подземного побега: на корневище, клубне или луковице всегда можно найти листья (хотя бы в виде чешуй или их следов) и почки в их пазухах. Подробно о подземных побегах — в статье «Видоизменения вегетативных органов растений».

Функции корня

Пример с никотином показателен. В 1942 году американский физиолог Р. Доусон прививал побеги табака на корни томата и, наоборот, томат на корни табака. Табачные листья на томатных корнях почти не содержали никотина, а листья томата на табачных корнях его накапливали [5]. Значит, никотин синтезируется в корне и поднимается к листьям по ксилеме. Корень не только поглощает вещества и закрепляет растение, но и синтезирует многие из них.

Виды корней

По происхождению различают три вида корней [2, 3]:

• Главный корень развивается из зародышевого корешка семени. Он один.
• Боковые корни отходят от любого другого корня — главного, придаточного или бокового (тогда это корни второго, третьего и следующих порядков).
• Придаточные корни отходят от стебля, листа или, реже, от старых частей корня. Именно они появляются на черенке в стакане с водой и на нижних узлах стебля кукурузы и томата, если стебель окучить.

Типы корневых систем

В стержневой корневой системе хорошо выражен главный корень, он заметно длиннее и толще боковых. Такая система типична для двудольных: одуванчика, подсолнечника, фасоли, клёна. В мочковатой корневой системе главный корень рано перестаёт расти или отмирает, и система состоит из многочисленных придаточных корней примерно одинаковой толщины. Это типично для однодольных: пшеницы, кукурузы, лука, тюльпана.

Насколько глубоко уходят корни? Сводка 290 измерений для 253 видов растений по всему миру дала среднюю максимальную глубину около 4,6 м. В тундре корни нередко ограничены слоем оттаивающей почвы в несколько десятков сантиметров, а у пустынных растений средняя максимальная глубина — около 9,5 м. Рекорд в этой сводке — 68 м у боскии Boscia albitrunca в пустыне Калахари [6]. Глубокие корни позволяют дотянуться до грунтовых вод, когда верхние слои почвы пересыхают.

3. Зоны корня

Если рассмотреть кончик молодого корня проростка под лупой, на нём можно различить несколько участков, которые незаметно переходят один в другой. Это зоны корня, и каждая выполняет свою работу. Их порядок легко запомнить, если идти по пути, который проходит клетка: она образуется делением, затем вытягивается, потом специализируется и, наконец, оказывается в старой части корня, которая лишь проводит вещества.

Корневой чехлик покрывает верхушку в виде колпачка. Его клетки живут недолго: наружные постоянно слущиваются, а изнутри их заменяют новые, образованные меристемой. Слизь, которую выделяют клетки чехлика, облегчает продвижение корня между частицами почвы. В центральных клетках чехлика лежат крупные крахмальные зёрна — статолиты; они оседают на нижнюю сторону клетки, и по их положению корень определяет, где низ. Если чехлик срезать, корень продолжает расти, но теряет способность изгибаться вниз [2, 7]. Подробнее об этом — в статье «Тропизмы растений».

Зона деления — это апикальная меристема корня. Её клетки мелкие, с тонкими стенками, крупными ядрами и густой цитоплазмой. В середине меристемы находится группа клеток, которые делятся гораздо реже соседних, — покоящийся центр. Его открыл английский ботаник Ф. Клоуз в 1950-х годах. Покоящийся центр поддерживает окружающие инициальные клетки в недифференцированном состоянии и служит резервом: если меристему повредить, она восстанавливается за счёт этих клеток [8].

В зоне растяжения клетки уже не делятся, зато быстро растут в длину, иногда в десятки раз. Вода поступает в крупную центральную вакуоль, тургорное давление растягивает стенку, которую предварительно разрыхляют ферменты. Именно в этой зоне корень удлиняется сильнее всего и проталкивает кончик вглубь почвы. Длина зоны — несколько миллиметров.

Зона всасывания (зона корневых волосков) — главное место поглощения воды и минеральных веществ. Корневой волосок — вырост одной клетки ризодермы длиной обычно от десятых долей миллиметра до нескольких миллиметров. Ядро волоска находится в его кончике, а стенка тонкая и легко проницаемая. Живёт волосок обычно несколько дней, а затем отмирает, но зона всасывания при этом не исчезает: она перемещается вслед за растущей верхушкой, и новые волоски образуются ниже, ближе к кончику. Благодаря этому корень всё время осваивает свежие участки почвы, которые ещё не обеднены водой и ионами.

Зачем нужны волоски? Поверхность цилиндра в расчёте на единицу объёма обратно пропорциональна его диаметру, поэтому тонкие волоски дают гораздо больше поверхности на единицу массы, чем сам корень. В опыте с рожью, описанном в начале статьи, на корневые волоски пришлась большая часть всей поверхности подземной части растения [1]. Кроме того, волоски проникают в тонкие поры почвы, куда не пройдёт корень, и плотно прилегают к почвенным частицам.

Зона проведения — самая длинная часть корня. Волосков здесь уже нет, наружные ткани постепенно опробковевают, а во внутренней части полностью сформированы ксилема и флоэма. Здесь же закладываются боковые корни.

4. Внутреннее строение корня

Если сделать поперечный срез молодого корня в зоне всасывания, будет видно его первичное строение. Снаружи лежит ризодерма — однослойная всасывающая ткань, из клеток которой вырастают корневые волоски. Под ней — первичная кора, обычно самая широкая часть среза, из рыхлых паренхимных клеток с межклетниками. В коре часто запасается крахмал, а по клеточным стенкам и межклетникам движется вода.

Самый внутренний слой коры — эндодерма. В радиальных и поперечных стенках её клеток есть поясок Каспари — полоска, пропитанная гидрофобным суберином и лигнином. Он не пропускает воду и ионы по клеточным стенкам: всё, что идёт в центральный цилиндр, должно пройти через мембрану и цитоплазму живой клетки эндодермы. Благодаря этому в сосуды попадают только те ионы, которые пропускают белки-переносчики мембраны. Подробно об этом — в статье «Транспортные системы растений».

Внутри эндодермы находится центральный цилиндр. Его наружный слой — перицикл, из которого закладываются боковые корни, а у двудольных ещё и часть камбия и пробковый камбий. В центре лежит радиальный проводящий пучок: тяжи ксилемы расходятся от центра лучами, как спицы колеса, а тяжи флоэмы расположены между ними. В стебле ксилема и флоэма лежат в одном пучке друг против друга, а в корне — чередуются по радиусам. Это ещё один надёжный признак корня на срезе.

У двудольных и голосеменных корень позже может перейти к вторичному строению. Между ксилемой и флоэмой возникает камбий; он откладывает внутрь вторичную ксилему (древесину), наружу — вторичную флоэму, и корень утолщается. Перицикл даёт пробковый камбий, который образует пробку; ризодерма и первичная кора при этом отмирают и слущиваются. Многолетний корень дерева на срезе устроен почти как ствол — с годичными кольцами и корой. У однодольных камбия обычно нет, и их корни на всю жизнь сохраняют первичное строение.

Корень и его союзники

В природе корни большинства растений работают не в одиночку. Около 80 % видов наземных растений образуют микоризу — симбиоз с грибами: тонкие гифы гриба оплетают корень или проникают в клетки коры и пронизывают почву гораздо дальше и тоньше, чем любые корневые волоски. Гриб снабжает растение водой, фосфором и азотом, а получает от него сахара. Бобовые, кроме того, образуют клубеньки с азотфиксирующими бактериями (ризобиями), которые переводят атмосферный азот N₂ в аммиак. Поэтому после бобовых почва становится богаче азотом [2, 10]. У растений с хорошо развитой микоризой (например, у сосны) корневых волосков может быть мало.

5. Побег и почки

Побег — это стебель вместе с расположенными на нём листьями и почками. Ботаники рассматривают его как единый орган (иногда — как систему органов), потому что стебель и листья закладываются вместе, из одной верхушечной меристемы, и не существуют друг без друга. Лист всегда отходит от стебля в определённом месте, а в его пазухе почти всегда закладывается почка.

Побег устроен как повторение однотипных участков — метамеров. Каждый метамер включает узел с листом, пазушную почку и междоузлие под узлом [3, 11]. Растение наращивает побег, добавляя новые метамеры на верхушке. Если междоузлия длинные, побег называют удлинённым; если почти незаметные — укороченным. Розетка листьев одуванчика и подорожника — укороченный побег. У яблони и груши есть короткие плодовые веточки длиной в несколько сантиметров, на которых из года в год образуются цветки, и длинные ростовые побеги, которые выносят крону вверх и в стороны.

Почка — зачаточный побег

Почка — это зачаточный, ещё не развернувшийся побег. Если разрезать почку вдоль, в ней видны короткий зачаточный стебель с конусом нарастания на верхушке, зачаточные листья и, нередко, зачатки следующих почек в их пазухах. Снаружи почку зимующих деревьев защищают почечные чешуи — видоизменённые листья, часто покрытые смолой или волосками.

Почки различают по нескольким признакам:

• по положению — верхушечные (на конце побега; обеспечивают его рост в длину), пазушные, или боковые (в пазухах листьев; из них развиваются боковые побеги), и придаточные (закладываются на междоузлиях, листьях или корнях, где почек обычно не бывает; из придаточных почек на корнях растут корневые отпрыски малины и осины, на листьях — «детки» каланхоэ);
• по содержимому — вегетативные (ростовые: зачаточный стебель с листьями), генеративные (цветочные: зачаток цветка или соцветия) и смешанные (в них есть и листья, и цветки, как у сирени и яблони). Цветочные почки обычно крупнее и округлее ростовых — садоводы различают их на глаз;
• по состоянию — активные и спящие. Спящие почки годами и даже десятилетиями находятся под корой, не распускаясь, и пробуждаются, если повреждена верхушка или крона. Поэтому от пня берёзы или липы вырастает поросль, а обрезанный куст становится гуще.

6. Ветвление и листорасположение

Побеги ветвятся, и способ ветвления определяет облик растения [3, 11].

• Дихотомическое ветвление: верхушка раздваивается на две равноценные ветви. Это самый древний способ; он сохранился у плаунов и некоторых водорослей.
• Моноподиальное ветвление: верхушечная почка главного побега годами сохраняет рост, а боковые побеги растут из пазушных почек и остаются слабее главного. Так растут ели, пихты, сосны — отсюда их строгая конусовидная крона с одним стволом-лидером.
• Симподиальное ветвление: верхушечная почка каждый год отмирает или превращается в цветок, а рост продолжает ближайшая боковая почка. Ось ствола составлена из отрезков побегов разных порядков. Так ветвятся липа, черёмуха, яблоня. Крона получается более широкой и раскидистой.
• Ложнодихотомическое ветвление — частный случай симподиального у растений с супротивными листьями: верхушка отмирает, и рост продолжают сразу две супротивные почки под ней. Получается «вилка», как у сирени, конского каштана и омелы.

Злаки ветвятся ещё одним способом — кущением: боковые побеги образуются из почек нижних, сближенных узлов у самой поверхности почвы (узел кущения). Из одного зерна пшеницы вырастает куст из нескольких стеблей; сильнее растение кустится при редком посеве и хорошем питании. Повреждение узла кущения (например, вымерзание) губит растение, а потеря листьев — нет: из узла кущения вырастают новые побеги.

Листорасположение

Листья на стебле расположены закономерно. При очерёдном (спиральном) расположении в каждом узле один лист, и соседние листья повёрнуты друг относительно друга на постоянный угол (берёза, дуб, яблоня). При супротивном в узле два листа друг напротив друга (сирень, клён, яснотка); часто соседние пары повёрнуты на 90° — такое расположение называют накрест-супротивным. При мутовчатом в узле три листа и больше (вороний глаз, элодея, олеандр).

У очерёдного расположения есть удивительная математическая сторона. Угол между соседними листьями у множества растений близок к 137,5°. Это так называемый золотой угол: он делит окружность в отношении золотого сечения. Если считать спирали, которые глаз видит на корзинке подсолнечника или на шишке, их число почти всегда оказывается парой соседних чисел ряда Фибоначчи — 5 и 8, 8 и 13, 21 и 34, 34 и 55 [12]. Долгое время причина этого была неизвестна. Французские физики С. Дуади и И. Кудер в 1992 году показали на опыте с капельками магнитной жидкости, что такой порядок возникает сам собой, если каждый новый зачаток появляется там, где больше всего свободного места, как можно дальше от предыдущих [12]. А в 2003 году швейцарские биологи нашли молекулярный механизм: каждый молодой зачаток листа забирает к себе гормон ауксин из окружающих клеток, и новый зачаток возникает там, где ауксина накопилось достаточно, то есть дальше всего от уже существующих [13]. Если блокировать перенос ауксина, листья вообще перестают закладываться, а капля ауксина, нанесённая на такую верхушку, вызывает появление листа в выбранном экспериментатором месте.

7. Стебель

Стебель — осевая часть побега, на которой расположены листья, почки, а у цветковых — цветки и плоды. Его главные функции: опорная (выносить листья к свету и располагать их так, чтобы они меньше затеняли друг друга), проводящая (связывать корни с листьями и цветками) и запасающая. У многих растений стебель также фотосинтезирует (у молодых побегов, у кактусов, у хвощей) и служит органом вегетативного размножения.

Стебель травянистого двудольного

У подсолнечника, клевера, крапивы стебель снаружи покрыт эпидермой с устьицами. Под ней лежит первичная кора, часто с колленхимой под эпидермой — живой механической тканью, которая укрепляет растущие органы. Проводящие пучки расположены по кругу. Каждый пучок открытый коллатеральный: флоэма обращена наружу, ксилема — внутрь, а между ними тонкий слой камбия, благодаря которому стебель может немного утолщаться. В центре — рыхлая сердцевина из крупных паренхимных клеток.

Стебель однодольного

У кукурузы, пшеницы, лилии пучки закрытые — без камбия — и разбросаны по всему поперечному сечению стебля, а не лежат кольцом. Поэтому стебель однодольных обычно не утолщается за счёт камбия. Пальмы, у которых ствол достигает полуметра в диаметре, утолщаются иначе: их верхушка с самого начала закладывается широкой, а затем дополнительный рост идёт делением и растяжением клеток основной ткани. Стебель злаков — соломина: междоузлия внутри полые, а узлы заполнены тканью и укрепляют трубку.

Стебель дерева

Стебель дерева живёт десятки и сотни лет и каждый год утолщается. На поперечном спиле ветки липы, если идти снаружи внутрь, видны следующие слои [2, 9]:

1. Пробка — мёртвые клетки, пропитанные суберином; защищает от потери воды, перепадов температуры и проникновения микроорганизмов. Газообмен идёт через чечевички — участки рыхлой пробки с межклетниками.
2. Кора в широком смысле — всё, что снаружи от камбия. Её внутренняя часть — луб (вторичная флоэма) с ситовидными трубками, по которым идут сахара, и с лубяными волокнами. Из лубяных волокон липы раньше делали мочало и лапти.
3. Камбий — тонкий слой образовательной ткани. Он делится в обе стороны: внутрь откладывает клетки древесины, наружу — клетки луба, причём древесины гораздо больше.
4. Древесина (вторичная ксилема) — основная масса ствола: сосуды, трахеиды, древесные волокна и паренхима. Каждый год камбий откладывает новый слой; весной клетки крупные и тонкостенные, летом и осенью — мелкие и толстостенные. Граница между поздней древесиной одного года и ранней следующего видна как годичное кольцо.
5. Сердцевина — рыхлая паренхима в центре; у старых стволов она почти незаметна.

Вода в старых деревьях идёт только по наружным, молодым слоям древесины — заболони. Внутренние слои — ядро — у многих видов перестают проводить воду, пропитываются смолами и дубильными веществами и становятся тёмными и прочными. Поэтому дуплистое дерево с выгнившей серединой может годами жить и даже плодоносить: живые и проводящие ткани находятся в тонком наружном слое ствола. А вот кольцевая полоска снятой коры (кольцевание) губит дерево: перерезан луб, сахара не доходят до корней, корни голодают и отмирают.

До какой высоты может вырасти стебель? Самые высокие из измеренных деревьев — секвойи вечнозелёные в Калифорнии — превышают 110 м. Расчёт по водному потенциалу листьев на разной высоте показал, что выше примерно 122–130 м поднять воду к листьям в таком климате невозможно: верхние листья не смогли бы набрать тургор, нужный для роста [14]. Высоту дерева ограничивает не прочность ствола, а гидравлика.

8. Лист

Лист — боковой плоский орган побега с ограниченным ростом. В отличие от стебля и корня, которые растут верхушкой годами, лист вырастает до определённого размера и останавливается. Главные функции листа — фотосинтез, газообмен и транспирация (испарение воды, которое поднимает воду от корней и охлаждает лист). Кроме того, листья могут запасать воду и вещества (листья алоэ, чешуи луковицы), выделять ненужные вещества (растение «сбрасывает» их вместе с листьями при листопаде), защищать (колючки барбариса), служить для вегетативного размножения (листовые черенки бегонии и фиалки).

Части листа

Типичный лист состоит из листовой пластинки, черешка и основания, которым он прикрепляется к стеблю. У основания нередко есть парные выросты — прилистники (крупные у гороха, у липы опадают сразу после распускания листьев). Лист без черешка называют сидячим (лён, гвоздика). У злаков основание листа разрастается во влагалище, охватывающее стебель; влагалище укрепляет междоузлие соломины.

Как отличить сложный лист от ветки с простыми листьями? У сложного листа есть пазушная почка только у основания общего черешка, а у отдельных листочков почек в пазухах нет. Кроме того, сложный лист растёт ограниченно и осенью опадает целиком или по частям, а побег продолжает расти и несёт верхушечную почку.

Внутреннее строение листа

Пластинка типичного листа двудольного на поперечном срезе устроена так [2, 9]:

• Верхняя эпидерма — однослойная, без хлоропластов (кроме замыкающих клеток устьиц), прозрачная для света, снаружи покрыта кутикулой — восковидным слоем, который уменьшает испарение.
• Столбчатая (палисадная) ткань — один-три слоя вытянутых, плотно прилегающих клеток с множеством хлоропластов. Здесь идёт основная часть фотосинтеза.
• Губчатая ткань — округлые клетки с меньшим числом хлоропластов и крупными межклетниками. По межклетникам движутся CO₂, O₂ и водяной пар.
• Жилки — проводящие пучки: ксилема в них обращена к верхней стороне листа, флоэма — к нижней. Жилки часто окружены механической тканью и обкладкой.
• Нижняя эпидерма с многочисленными устьицами. Каждое устьице — щель между двумя замыкающими клетками, которые, меняя тургор, открывают и закрывают её.

Устьица у большинства наземных растений сосредоточены на нижней стороне листа: там они меньше нагреваются солнцем, и испарение через них меньше. У плавающих листьев кувшинки устьица только на верхней стороне — нижняя лежит на воде. У погружённых водных растений (элодея) устьиц нет совсем. Плотность устьиц — обычно от нескольких десятков до нескольких сотен на квадратный миллиметр [2, 7]. Хотя открытые устьица занимают лишь 1–2 % поверхности листа, через них уходит основная часть испаряемой воды и входит весь углекислый газ для фотосинтеза.

Строение листа зависит от условий. У световых листьев (на солнечной стороне кроны) столбчатая ткань многослойная, пластинка толще и меньше. У теневых листьев той же кроны пластинка тонкая и широкая, столбчатая ткань в один слой. У растений засушливых мест листья мелкие, с толстой кутикулой, густым опушением, устьицами в углублениях; лист может сворачиваться в трубку, пряча устьица внутрь, как у ковыля. Анализ данных по 7670 видам растений показал общую закономерность: самые крупные листья — во влажных тропиках, а в сухих, холодных и очень солнечных местах листья мелкие. Причина — тепловой баланс: крупный лист хуже отдаёт тепло воздуху и днём рискует перегреться, а ночью — переохладиться [15].

Листопад

Осенью у листопадных деревьев в основании черешка образуется отделительный слой из тонкостенных клеток. Ферменты разрушают межклеточное вещество, и лист отделяется под собственной тяжестью или от ветра. Под отделительным слоем заранее образуется защитный слой пробки, поэтому на месте листа остаётся закрытый листовой рубец. Перед листопадом растение возвращает в побег значительную часть азота, фосфора и калия из листьев; хлорофилл разрушается, и становятся видны жёлтые каротиноиды, а у некоторых деревьев образуются красные антоцианы. Листопад — приспособление к сезону, когда воду из холодной или мёрзлой почвы получить трудно, а испарение через лист продолжалось бы.

Вечнозелёные растения тоже теряют листья, просто не все сразу: хвоя ели живёт обычно несколько лет. А у вельвичии из пустыни Намиб за всю жизнь, которая длится больше тысячи лет, вырастают всего два настоящих листа. Они растут от основания непрерывно, а их концы, растрёпанные ветром, постепенно отмирают [16].

9. Каркас растения

В кодификаторе ЕГЭ есть строка «Каркас растений» [4]. У растения нет скелета, но и трава, и дерево держат форму. За это отвечают три вещи: тургор, клеточные стенки и механические ткани [2, 17].

Тургор. Вакуоли растительных клеток содержат концентрированный раствор, вода входит в них по осмосу и прижимает цитоплазму к стенке. Давление внутри клетки обычно составляет 0,3–1 МПа — в несколько раз больше, чем в автомобильной шине [7]. Клеточная стенка не даёт клетке лопнуть, и вся ткань становится упругой. Если растение теряет воду, тургор падает и листья травы обвисают: это увядание. Для молодых органов и травянистых растений тургор — главная опора.

Клеточные стенки. Стенка растительной клетки построена из микрофибрилл целлюлозы, погружённых в матрикс из гемицеллюлоз и пектинов; микрофибриллы очень прочны на разрыв. Во вторичных стенках клеток древесины и склеренхимы откладывается лигнин, который делает стенку жёсткой и устойчивой к сжатию. Сочетание целлюлозы и лигнина — композитный материал: волокна целлюлозы сопротивляются растяжению, лигнин — сжатию.

Механические ткани. Колленхима — живые клетки с неравномерно утолщёнными целлюлозными стенками; она укрепляет растущие стебли и черешки, не мешая им удлиняться (жёсткие тяжи в черешке сельдерея — колленхима). Склеренхима — клетки с толстыми одревесневшими стенками, которые после созревания обычно отмирают. Это волокна (длинные, заострённые; лубяные волокна льна достигают нескольких сантиметров) и склереиды (короткие каменистые клетки в мякоти груши и в скорлупе ореха). Подробнее — в статье «Ткани растений».

Где лежит механическая ткань

В 1874 году немецкий ботаник С. Швенденер заметил, что механические ткани в органах растений расположены в соответствии с законами строительной механики [18]. Стебель в природе работает главным образом на изгиб под ветром и тяжестью кроны. При изгибе сильнее всего растягиваются и сжимаются наружные слои, а середина почти не нагружена. Поэтому в стеблях механическая ткань лежит у поверхности — кольцом под эпидермой или отдельными тяжами по периферии, а середина бывает рыхлой или полой. Жёсткость трубы на изгиб пропорциональна четвёртой степени радиуса, и полый стебель соломины при той же массе материала гораздо жёстче сплошного тонкого стержня.

Корень работает иначе. Его не гнёт ветер; надземная часть, раскачиваясь, тянет его, и корень работает на растяжение. Сопротивление растяжению зависит от площади сечения прочного материала, а не от его положения, поэтому в корне ксилема с толстостенными элементами собрана в центре. Черешок листа работает и на изгиб, и на кручение, и механические ткани в нём тоже лежат ближе к поверхности.

10. Цветок

Цветок — генеративный орган покрытосеменных, в котором образуются споры и гаметофиты, проходят опыление и оплодотворение и развиваются семена и плоды. По происхождению цветок — укороченный видоизменённый побег с ограниченным ростом. Его ось (цветоложе) — это укороченный стебель, а все части цветка — чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики — видоизменённые листья [2, 3]. Эту мысль высказал ещё И. В. Гёте в 1790 году [19], а через двести лет её подтвердили генетики (об этом — в следующем разделе).

Доводы в пользу «побеговой» природы цветка видны и без генетики. Цветок, как и побег, закладывается из почки на верхушке побега или в пазухе листа. У кувшинки наружные лепестки постепенно переходят в тычинки, а внутри цветка встречаются промежуточные органы — наполовину лепесток, наполовину тычинка. У махровых роз и пионов вместо тычинок развиваются лепестки. А у некоторых аномальных («пролиферирующих») роз из середины цветка вырастает обычный облиственный побег — ось цветка продолжает расти.

Части цветка

Цветок прикреплён к стеблю цветоножкой. Её расширенная верхняя часть — цветоложе, на котором кругами расположены остальные части [2, 10]:

• Чашечка — совокупность чашелистиков, обычно зелёных. Чашечка защищает бутон.
• Венчик — совокупность лепестков, часто ярких. Венчик привлекает опылителей окраской, рисунком (в том числе видимым только насекомым в ультрафиолете) и запахом. Лепестки бывают свободными (раздельнолепестный венчик у вишни, капусты) или сросшимися (сростнолепестный у колокольчика, картофеля, тыквы).
• Тычинки — мужская часть цветка. Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника; в пыльнике четыре гнезда (микроспорангия), где образуется пыльца. Пыльцевое зерно — мужской гаметофит из двух или трёх клеток.
• Пестик — женская часть цветка, образованный одним или несколькими сросшимися плодолистиками. В пестике различают рыльце, на которое попадает пыльца, столбик и завязь — расширенную нижнюю часть, внутри которой находятся семязачатки. В каждом семязачатке развивается зародышевый мешок — женский гаметофит, который у большинства цветковых состоит из семи клеток с восемью ядрами.

Чашечка и венчик вместе — двойной околоцветник. У тюльпана, лилии, ландыша все листочки околоцветника одинаковые и яркие — это простой венчиковидный околоцветник; у крапивы, свёклы, щавеля они мелкие и зеленоватые — простой чашечковидный. У берёзы, осоки, злаков околоцветник редуцирован или превращён в плёнки и щетинки — это ветроопыляемые растения, которым не нужно привлекать насекомых.

Важный признак — положение завязи. Верхняя завязь свободно сидит на цветоложе, остальные части цветка прикрепляются ниже неё (вишня, горох, томат). Нижняя завязь срастается с цветоложем, и околоцветник с тычинками отходят над ней (яблоня, тыква, подсолнечник). Положение завязи важно для понимания плодов: из нижней завязи развиваются плоды, в которых участвует и разросшееся цветоложе.

Обоеполые и однополые цветки

Большинство цветков обоеполые: в них есть и тычинки, и пестики. В однополых цветках есть только тычинки (тычиночные, «мужские») или только пестики (пестичные, «женские»). Если оба типа цветков находятся на одном растении, растение однодомное (кукуруза, огурец, берёза, дуб, лещина). Если на разных растениях — двудомное (ива, тополь, облепиха, конопля, крапива двудомная, актинидия). Двудомность исключает самоопыление, а женские растения дают плоды, только если рядом есть мужские: для урожая облепихи на участке сажают хотя бы одно мужское растение.

Симметрия, формула и диаграмма

Через актиноморфный (правильный) цветок можно провести несколько плоскостей симметрии (вишня, тюльпан), через зигоморфный (неправильный) — только одну (горох, шалфей, фиалка). Зигоморфные цветки обычно опыляются определёнными насекомыми: насекомое садится в цветок одним способом, и пыльца попадает на него в одно и то же место. Строение цветка кратко записывают формулой (например, у вишни *Ч₅Л₅Т_∞П₁) и изображают диаграммой — схемой проекции цветка на плоскость. По формулам и плодам узнают семейства; об этом — в статье «Семейства покрытосеменных».

Опыление и оплодотворение

Чтобы образовались семена, пыльца должна попасть на рыльце — это опыление. Самоопыление — перенос пыльцы в пределах одного цветка или растения (горох, пшеница); перекрёстное — с растения на растение. Переносят пыльцу насекомые, птицы (колибри, нектарницы), летучие мыши, ветер, реже вода. На рыльце пыльцевое зерно прорастает пыльцевой трубкой, которая растёт по столбику к семязачатку и приносит два спермия. Один сливается с яйцеклеткой и даёт диплоидную зиготу, из которой развивается зародыш; второй — с центральной клеткой (её ядро диплоидное) и даёт триплоидную клетку, из которой развивается эндосперм — питательная ткань семени. Это двойное оплодотворение, открытое С. Г. Навашиным в 1898 году. Подробно о наборах хромосом — в статье «Жизненные циклы растений».

После оплодотворения лепестки и тычинки обычно опадают, из семязачатков развиваются семена, а из завязи — плод. Так генеративные органы сменяют друг друга.

11. Как гены определяют органы цветка

Если все части цветка — видоизменённые листья, то что заставляет один лист стать лепестком, а другой тычинкой? Ответ дали мутанты двух модельных растений — резуховидки Таля (арабидопсиса) и львиного зева. У одних мутантов вместо лепестков развивались чашелистики, у других вместо тычинок — лепестки, у третьих вместо пестика закладывался новый цветок. Сравнив такие мутанты, Э. Коэн и Э. Мейеровиц в 1991 году предложили ABC-модель [20].

Согласно модели, в цветке работают три класса генов. Гены класса A работают в двух наружных кругах, класса B — во втором и третьем, класса C — в двух внутренних. Комбинация определяет орган: только A — чашелистики, A + B — лепестки, B + C — тычинки, только C — плодолистики. Кроме того, A и C подавляют друг друга: если нет A, C занимает и наружные круги, и наоборот [20].

Позже выяснилось, что для работы генов A, B и C нужны ещё гены класса E (у арабидопсиса их называют SEPALLATA). Если все они выключены, все органы цветка развиваются как чашелистики [21]. А в 2001 году японские генетики Т. Хонма и К. Гото проверили модель с обратной стороны: они заставили обычные листья арабидопсиса включить гены классов A, B и E — и листья превратились в лепестки [22]. Догадка Гёте получила прямое экспериментальное подтверждение. Почти все эти гены кодируют белки-регуляторы семейства MADS; они соединяются по четыре и в таком «квартете» включают нужный набор других генов [23].

12. Соцветия

У многих растений цветки собраны в соцветия — группы цветков, расположенных на общей оси в определённом порядке [3, 11]. Соцветие — это видоизменённая система побегов. Его биологический смысл: много мелких цветков вместе заметнее для опылителей, насекомое за одно посещение опыляет сразу несколько цветков, а цветение растягивается во времени, и меньше риск, что всё оно придётся на неблагоприятную погоду.

Кроме простых и сложных, соцветия делят на две большие группы по порядку распускания. В моноподиальных (неопределённых) соцветиях главная ось долго растёт, а цветки распускаются снизу вверх или от края к центру — как в кисти ландыша или корзинке подсолнечника. В симподиальных (определённых, цимозных) ось заканчивается цветком, который распускается первым, а дальше ветвление продолжают боковые оси — так устроен завиток незабудки, который раскручивается по мере цветения.

Корзинку сложноцветных легко принять за один цветок: ромашка кажется цветком с белыми лепестками и жёлтой серединой, хотя на самом деле это сотни отдельных цветков — краевых язычковых и срединных трубчатых. Одно из самых крупных неветвящихся соцветий в мире — у аморфофаллуса титанического: его початок с покрывалом поднимается почти на три метра, а запах гниющего мяса привлекает жуков и мух-опылителей.

13. Семя

Семя развивается из семязачатка после оплодотворения. Оно состоит из трёх частей [2, 10]:

• Семенная кожура развивается из покровов семязачатка (интегументов). Она защищает зародыш от высыхания и повреждений, а у многих видов — и от преждевременного прорастания. На кожуре видны рубчик (след прикрепления к стенке завязи) и микропиле — отверстие, через которое при набухании входит вода.
• Зародыш развивается из зиготы. Это маленькое растение: у него есть зародышевый корешок, зародышевый стебелёк (гипокотиль), почечка и одна или две семядоли — первые листья зародыша.
• Запас питательных веществ — в эндосперме, в семядолях или в перисперме (ткани, развивающейся из нуцеллуса семязачатка, как у свёклы).

У фасоли и гороха эндосперм израсходован ещё при развитии семени, и все запасы — в двух мясистых семядолях, которые занимают почти весь объём семени. У пшеницы зерно (зерновка) — на самом деле плод, у которого околоплодник плотно сросся с семенной кожурой. Большую часть зерновки занимает эндосперм, а сбоку у основания лежит небольшой зародыш с одной семядолей — щитком. Щиток прилегает к эндосперму и при прорастании выделяет в него ферменты, а затем всасывает растворившиеся сахара.

Прорастание

Для прорастания семени нужны вода, подходящая температура и кислород. Семя набухает; зародыш переходит от покоя к активному дыханию, а оно требует кислорода. Вот почему семена в затопленной или слишком плотной почве задыхаются и гибнут. Первым из семени выходит корешок, затем начинает расти стебелёк.

При надземном прорастании гипокотиль изгибается петлёй и выносит семядоли над поверхностью почвы, где они зеленеют и какое-то время фотосинтезируют (фасоль обыкновенная, тыква, подсолнечник, клён). При подземном прорастании семядоли остаются в почве внутри кожуры, а над поверхностью выходит почечка (горох, дуб, кукуруза, пшеница). Это различие важно для посева: семена с надземным прорастанием обычно заделывают мельче, потому что проросток вынужден вытаскивать на поверхность семядоли.

Многие семена после созревания не прорастают даже в благоприятных условиях — находятся в покое. Покой поддерживает гормон абсцизовая кислота, а снимают его гиббереллины, холод (стратификация), свет или повреждение плотной кожуры (скарификация) — у разных видов по-разному [25]. Покой защищает от преждевременного прорастания, например осенью перед зимой, и позволяет семенам накапливаться в почве, образуя «банк семян».

Сколько живут семена

Семена некоторых видов остаются живыми очень долго. В 2005 году в Израиле прорастили семя финиковой пальмы, найденное при раскопках крепости Масада; радиоуглеродный анализ показал возраст около 2000 лет [26]. Выросшее дерево назвали Мафусаилом. Ещё больше впечатляет опыт российских учёных из Пущино: из тканей незрелых плодов смолёвки узколистной, пролежавших в вечной мерзлоте в норе суслика около 32 тысяч лет, они вырастили в культуре тканей цветущие растения, которые дали жизнеспособные семена [27].

Масса семян у разных видов различается больше чем на десять порядков [28]. Самые мелкие — у орхидей: семя весит несколько микрограммов и состоит из зародыша в несколько десятков клеток без запаса питательных веществ, а одна коробочка может содержать до нескольких миллионов семян [29]. Такое семя прорастает только при участии гриба, который снабжает проросток веществами. Самые крупные — у сейшельской пальмы лодоицеи: её семя весит больше 15 кг. Крупное семя даёт проростку запас для жизни в тени и при недостатке ресурсов, а мелкие семена позволяют при тех же затратах произвести их больше и расселить дальше [2].

14. Плод

Плод — орган покрытосеменных, который развивается из завязи пестика (иногда с участием других частей цветка) и содержит семена. Стенка плода — околоплодник (перикарпий) — развивается из стенки завязи. Плод защищает семена и обеспечивает их распространение. Именно наличие завязи, а значит и плода, дало название покрытосеменным: их семена покрыты стенкой завязи, а у голосеменных лежат на чешуях шишки открыто [2].

У сочных плодов в околоплоднике различают три слоя: наружный — кожицу (экзокарпий), средний — обычно сочную мякоть (мезокарпий) и внутренний (эндокарпий). У вишни и сливы эндокарпий одревесневает и образует косточку, внутри которой лежит семя. Поэтому плод вишни — костянка, а «косточка» — не семя, а часть околоплодника с семенем внутри.

Простые, сборные, ложные и соплодия

Плод, образованный из одного пестика, — простой (вишня, горох). Если в цветке много отдельных пестиков, из каждого развивается плодик, и все вместе образуют сборный плод: малина и ежевика — сборные костянки (каждая «бусинка» — маленькая костянка), у лютика — сборная семянка (многоорешек). Если в образовании плода, кроме завязи, участвуют цветоложе, основания околоцветника или другие части, плод называют ложным. Самый известный пример — земляника: сочная красная часть — разросшееся цветоложе, а настоящие плоды — мелкие орешки на его поверхности. Яблоко тоже ложный плод: съедобная мякоть образована в основном цветоложем, сросшимся с нижней завязью. Наконец, если срастаются плоды целого соцветия, получается соплодие: ананас, шелковица, свёкла (клубочки свёклы — сросшиеся плоды двух-шести цветков).

Как распространяются плоды и семена

Плод — главный «транспорт» семян. Ветром разносятся плоды с хохолками (семянки одуванчика) и крыльями (крылатки клёна и ясеня), а также мельчайшие семена орхидей. Животные поедают сочные плоды, а семена с твёрдой оболочкой проходят через кишечник неповреждёнными и попадают в почву вместе с удобрением; плоды череды и лопуха цепляются к шерсти крючками; белки и сойки прячут жёлуди и орехи и часть из них забывают. Вода переносит плоды с воздухоносной тканью: кокосовые орехи могут долго плавать в морской воде, не теряя всхожести. Наконец, некоторые растения разбрасывают семена сами: створки зрелых бобов и коробочек скручиваются при высыхании и «выстреливают» семенами, а у бешеного огурца давление внутри плода выбрасывает семена вместе с соком на несколько метров.

Вскрывание сухих плодов регулируют определённые гены. У резуховидки в 2000 году нашли гены SHATTERPROOF, которые нужны для образования шва, по которому стручок раскрывается; у мутантов стручки не растрескиваются [30]. Для земледельца растрескивание — беда: семена высыпаются на землю до уборки. При одомашнивании злаков и бобовых люди тысячи лет неосознанно отбирали мутантные растения, у которых колос не осыпается, а бобы не раскрываются. Получается, что диким растениям выгодно одно, а культурным — противоположное.

15. Растение как целое: связь органов

Органы растения не работают поодиночке. Корень без листьев голодает: сахара для его дыхания и роста приходят из листьев по флоэме. Листья без корня засыхают: вода и минеральные вещества приходят снизу по ксилеме. Кроме веществ, между органами постоянно идут сигналы — гормоны. Из верхушки побега вниз движется ауксин, из корней вверх — цитокинины и, при засухе, абсцизовая кислота, которая заставляет листья закрыть устьица ещё до того, как они сами начнут терять воду [7]. Подробнее — в статье «Раздражимость и регуляция у растений».

Самый известный пример согласования органов — апикальное доминирование. Пока верхушечная почка цела, ауксин, который она образует, вместе с другими сигналами тормозит рост боковых почек. Если верхушку удалить, боковые почки трогаются в рост, и растение начинает ветвиться. На этом основаны садовые приёмы:

• прищипка (пинцировка) верхушки томата, огурца или цветочной рассады вызывает ветвление и образование большего числа боковых побегов;
• обрезка плодовых деревьев формирует крону и пробуждает спящие почки;
• пикировка — пересадка сеянцев с прищипыванием кончика главного корня — усиливает образование боковых корней, и корневая система становится более ветвистой, лучше осваивает верхний слой почвы и легче переносит пересадку;
• окучивание картофеля и томата — присыпание нижней части стебля влажной почвой — вызывает образование придаточных корней, а у картофеля ещё и подземных побегов-столонов, на которых образуются клубни.

Растение распределяет вещества между корнями и побегами в зависимости от того, чего ему не хватает. Если не хватает воды или азота, оно направляет больше ресурсов на рост корней; если не хватает света — на рост стеблей и листьев. Поэтому отношение массы корней к массе побегов у растений разных мест обитания сильно различается: обычно оно выше в засушливых и холодных местах и ниже во влажных тёплых лесах [31]. У многих трав степей и тундр под землёй находится больше живой массы, чем над землёй.

16. Как появились органы

Первые наземные растения органов не имели. В кремнистых сланцах Райни в Шотландии сохранились растения возрастом около 407 миллионов лет — например, риния. Её тело — система дихотомически ветвящихся безлистных осей высотой около 20 см, на концах некоторых ветвей сидели спорангии. Под землёй — горизонтальные оси с ризоидами, но без настоящих корней [32].

По теломной теории немецкого ботаника В. Циммермана органы высших растений произошли из таких веточек — теломов [3, 32]. Если одна ветвь при дихотомии начинает обгонять другую (перевершинивание), возникает главная ось с боковыми ветвями — будущий стебель. Если боковые веточки ложатся в одну плоскость (уплощение) и срастаются тканью (перепонка), получается плоская пластинка с ветвящимися жилками — крупный лист, макрофилл. Он есть у папоротников, хвощей, голосеменных и цветковых. У плаунов листья — микрофиллы с одной жилкой — возникли, по-видимому, иначе: как выросты на поверхности оси [3]. Палеоботанические данные показывают, что крупные листья с сетью жилок возникали независимо в нескольких линиях растений в девоне и карбоне [33].

Корни тоже появились не однажды. У астероксилона — родственника плаунов из тех же сланцев Райни — нашли подземные оси, которые уже растут вглубь, ветвятся и отличаются от надземных, но ещё не имеют корневого чехлика. Это значит, что корень складывался по шагам, а у плауновидных и у остальных сосудистых растений (папоротников и семенных) возник независимо — по крайней мере дважды [32, 34].

Семена появились в позднем девоне, около 365 миллионов лет назад, у семенных папоротников, таких как элкинсия [35]. Цветок и плод — самые молодые органы: достоверные остатки цветковых известны с раннего мела, около 130 миллионов лет назад, но уже через несколько десятков миллионов лет цветковые стали господствовать на суше. Ч. Дарвин в письме 1879 года назвал их быстрое появление «отвратительной загадкой» [36]. Как выглядел первый цветок? В 2017 году международная группа ботаников восстановила его по признакам 792 современных видов: он, вероятно, был обоеполым, радиально-симметричным, с околоцветником и тычинками, расположенными кругами по три, и несколькими свободными плодолистиками [37].

17. Как изучали органы растений

Первое систематическое описание органов растений дал ученик Аристотеля Феофраст. Он различал корень, стебель, ветви, листья, цветки, плоды и пытался понять, какие части у всех растений общие. Почти через две тысячи лет, в 1670–1680-х годах, итальянец М. Мальпиги и англичанин Н. Грю впервые рассмотрели под микроскопом внутреннее строение корня, стебля, листа и семени — с этого началась анатомия растений. В 1694 году немецкий врач и ботаник Р. Я. Камерариус опытами показал, что без пыльцы семена не образуются, то есть тычинки — мужские органы растения. На этом открытии К. Линней построил свою «половую систему» растений, а в 1793 году Х. К. Шпренгель описал, как цветки устроены для опыления насекомыми.

Морфология растений как наука о форме началась с небольшой книги И. В. Гёте «Опыт объяснения метаморфоза растений» (1790). Гёте предположил, что семядоли, листья стебля, чашелистики, лепестки, тычинки и пестики — разные формы одного органа, листа [19]. В XIX веке анатомы связали строение органов с функциями; Швенденер показал, что механические ткани лежат там, где того требует механика. В 1898 году русский ботаник С. Г. Навашин открыл двойное оплодотворение цветковых. В XX веке палеоботаники нашли древнейшие наземные растения и предложили теломную теорию, а с 1990-х годов генетики по мутантам резуховидки разобрались, какие гены определяют органы цветка и где на верхушке побега появится новый лист.

18. Частые ошибки

19. Интересные факты

• Самый крупный одиночный цветок — у раффлезии Арнольди из лесов Суматры и Калимантана: около метра в диаметре. При этом у раффлезии нет ни листьев, ни стеблей, ни корней: это паразит, живущий в виде нитей клеток внутри стеблей лиан и выходящий наружу только цветком [38].
• У банана нет надземного стебля в обычном смысле: «ствол» высотой несколько метров — ложный стебель из плотно свёрнутых влагалищ листьев. Настоящий стебель — подземное корневище, а перед цветением побег с соцветием проходит сквозь ложный стебель вверх.
• Кочан капусты — гигантская верхушечная почка, а кочанчики брюссельской капусты — пазушные почки.
• Плавающий лист амазонской виктории достигает двух-трёх метров в диаметре. Снизу его укрепляют толстые рёбра-жилки с шипами, и лист выдерживает груз в десятки килограммов, если его равномерно распределить.
• У повилики нет ни корней, ни зелёных листьев: тонкий стебель обвивает растение-хозяина и врастает в него присосками (гаусториями), которые соединяются с его ксилемой и флоэмой.
• Мельчайшее цветковое растение — вольфия, родственница ряски: её плоское тельце меньше миллиметра, а цветок едва различим под лупой.
• На одном «плоде» земляники — около двух сотен орешков, и каждый из них — настоящий плод с одним семенем.

20. Частые вопросы

Почему корнеплод моркови — корень, а клубень картофеля — побег?

На корнеплоде нет листьев и почек в их пазухах, зато сохраняется строение корня — радиальное расположение проводящих тканей в молодом состоянии. Верхняя часть корнеплода (головка) — это укороченный стебель с розеткой листьев, нижняя — главный корень. На клубне картофеля есть глазки — почки в пазухах редуцированных листьев, а сам клубень развивается на конце подземного побега-столона.

Колючка — это видоизменённый лист или побег?

По-разному. У барбариса колючки — листья (в их пазухах побеги с листьями), у боярышника — побеги (растут из пазухи листа), у белой акации — прилистники, а шипы розы и малины — выросты эпидермы и коры, вообще не органы. Подробно — в статье «Видоизменения вегетативных органов растений».

Есть ли органы у мхов?

У листостебельных мхов есть стебли и листья, но они возникли независимо от стеблей и листьев сосудистых растений и относятся к гаметофиту. В листьях мхов нет устьиц и настоящих проводящих пучков (у некоторых есть проводящий тяж в «жилке»). Корней у мхов нет — их заменяют ризоиды. Поэтому в школьном курсе говорят, что у мхов нет настоящих корней, а стебли и листья у них есть.

Хвоинка — это лист?

Да, хвоя — игловидные листья голосеменных. У сосны обыкновенной хвоинки сидят по две на укороченных побегах, у ели — по одной на удлинённых побегах. Хвоя покрыта толстой кутикулой, устьица погружены в углубления — приспособления к сухости зимой.

Зачем растению цветок, если оно может размножаться вегетативно?

Вегетативное размножение даёт генетически одинаковое потомство. Половой процесс, который идёт в цветке, перекомбинирует гены, и потомки различаются. В меняющейся среде это повышает шанс, что часть потомков выживет. Кроме того, семена переживают неблагоприятный период в покое и расселяются на большие расстояния, чего не могут черенки и луковицы.

Почему листья осенью желтеют, а хвоя ели — нет?

Листопадные деревья перед листопадом разрушают хлорофилл и возвращают азот в побег, и становятся видны жёлтые каротиноиды. Хвоя ели живёт несколько лет, и растению выгоднее сохранять её зимой: толстая кутикула и погружённые устьица не дают ей терять много воды, а весной хвоя начинает фотосинтезировать раньше, чем распустились бы новые листья.

Что такое корневое давление и где его увидеть?

Клетки корня активно закачивают ионы в сосуды, вода идёт за ними по осмосу и создаёт давление, которое выталкивает её вверх. Весной из пенька спиленной берёзы или из надреза на её коре течёт сок — это проявление корневого давления, как и капли воды на кончиках листьев злаков ранним утром (гуттация).

21. Что пока не решено

• Откуда взялся цветок. Неизвестно, из каких структур голосеменных предков произошли цветок, плодолистик и второй покров семязачатка; среди ближайших родственников цветковых нет ни одного живого «переходного» растения [36, 37].
• Насколько чётки границы между органами. Классическая морфология делит тело растения на корень, стебель и лист, но существуют растения, у которых органы трудно отнести к одной категории (например, пузырчатка). Часть ботаников предлагает рассматривать органы как непрерывный ряд форм с переходами между ними [39].
• Как возник корневой чехлик и сколько раз он появлялся у разных групп растений [34].
• Почему листорасположение почти всегда «фибоначчиево». Ауксин объясняет, где возникнет следующий зачаток, но устойчивость золотого угла и редкие отклонения от него продолжают изучать моделями [13].

22. ЕГЭ

В кодификаторе ЕГЭ-2027 тема входит в элемент 4.3: «Вегетативные и генеративные органы растений. Функции органов и систем органов. Каркас растений» [4]. Задания по ней встречаются в части 1 (выбор признаков, соответствие, последовательность, работа с рисунком) и в части 2 (объяснить опыт, приём агротехники, найти ошибки в тексте).

Типичные формулировки ответов, за которые ставят баллы:

• «Пикировка: удаляют кончик главного корня — прекращается его рост в длину — усиливается образование боковых корней — корневая система разрастается в верхнем, более плодородном слое почвы».
• «Окучивание: на присыпанной части стебля образуются придаточные корни — улучшается питание; у картофеля образуются дополнительные столоны и клубни».
• «Кольцевание: удалён луб — нарушен отток органических веществ к корням — корни голодают и отмирают — гибнет всё растение».
• «Мочковатая корневая система: главный корень не выражен или отмирает, основная масса — придаточные корни; характерна для однодольных».
• «Корневой волосок — вырост клетки ризодермы; увеличивает площадь всасывающей поверхности».

23. Для олимпиад

Золотой угол

Золотое сечение φ = (1 + √5)/2 ≈ 1,618. Угол, делящий окружность в золотом отношении: 360° · (1 − 1/φ) = 360° · (2 − φ) ≈ 137,5°. Если каждый следующий лист повёрнут на этот угол, ни один лист не окажется точно над другим, и зачатки равномерно заполняют окружность. Отношения чисел Фибоначчи, взятых через одно (2/5, 3/8, 5/13, 8/21…), — всё более точные приближения к доле окружности 1/φ² ≈ 0,382. Ботаники записывают листорасположение дробью: 2/5 означает, что на два оборота спирали приходится пять листов, и шестой стоит над первым; угол между соседними листами 2/5 · 360° = 144°. У яблони и вишни листорасположение 2/5, у многих злаков — 1/2 (двурядное), у осок — 1/3 [11].

Механика стебля

Жёсткость балки на изгиб — произведение модуля упругости материала E на момент инерции сечения I. Для круглого стержня радиуса R: I = πR⁴/4, для трубы с внутренним радиусом r: I = π(R⁴ − r⁴)/4. Поскольку I растёт как четвёртая степень радиуса, материал, отодвинутый от центра, работает гораздо эффективнее. Это объясняет полые стебли злаков и зонтичных и расположение механических тканей у поверхности стебля [17]. Ещё одна оценка: при равной массе труба с толщиной стенки в 10 % от радиуса жёстче сплошного стержня примерно в 9,5 раза, но слишком тонкая стенка теряет устойчивость и сминается — поэтому соломины злаков укреплены узлами-перегородками.

ABC-модель: как предсказывать мутантов

Правило: A и C взаимно исключают друг друга; если одного нет, другой занимает его круги. Отсюда предсказания: без A — пестик, тычинки, тычинки, пестик; без B — чашелистики, чашелистики, пестик, пестик; без C — чашелистики, лепестки, лепестки и снова цветок в центре; без B и C — одни чашелистики (и цветок не заканчивается); без A, B и C — все органы листоподобные. Все эти предсказания подтвердились на мутантах резуховидки [20]. Важно, что органы цветка определяются сочетанием генов, а не каждым геном отдельно.

Морфологические тонкости

• Плод сложноцветных (подсолнечник) строго называют ципселой: в отличие от семянки лютика, он развивается из нижней завязи, и в околоплоднике участвует трубка цветка.
• Плод шиповника — цинародий: многоорешек внутри мясистой «чашечки» — разросшейся трубки цветка (гипантия).
• Батат образует корневые клубни, картофель — стеблевые; у топинамбура тоже стеблевые клубни. Проверка — наличие почек в пазухах чешуевидных листьев.
• У однодольных бывает вторичное утолщение без камбия обычного типа (драцена, юкка), а у кувшинки, которая не относится к однодольным, пучки в стебле разбросаны, как у однодольных. Морфологические признаки классов — статистические, а не абсолютные.

24. Задания с разбором

Задание 1

Выберите три признака, которые относятся к корню: 1) растёт верхушкой; 2) несёт листья; 3) на верхушке покрыт чехликом; 4) имеет узлы и междоузлия; 5) в молодом состоянии ксилема и флоэма чередуются по радиусам; 6) в пазухах листьев закладываются почки.

Задание 2

Установите последовательность зон корня, начиная с кончика: 1) зона растяжения; 2) зона проведения; 3) корневой чехлик; 4) зона деления; 5) зона всасывания.

Задание 3

Установите соответствие между характеристикой и зоной корня: А) клетки делятся митозом; Б) клетки образуют выросты, поглощающие воду; В) клетки увеличиваются в длину; Г) здесь закладываются боковые корни. Зоны: 1) деления; 2) растяжения; 3) всасывания; 4) проведения.

Задание 4

Почему при пересадке рассады капусты прищипывают кончик главного корня? Ответ обоснуйте.

Задание 5

Выберите три примера растений с мочковатой корневой системой: 1) пшеница; 2) одуванчик; 3) лук; 4) фасоль; 5) кукуруза; 6) морковь.

Задание 6

Расположите слои стебля липы, начиная с наружного: 1) камбий; 2) древесина; 3) пробка; 4) сердцевина; 5) луб.

Задание 7

Почему дерево погибает, если по кругу снять со ствола полоску коры вместе с лубом, но продолжает жить, если у него выгнила сердцевина?

Задание 8

Установите соответствие между тканью листа и её особенностью: А) клетки плотно прилегают друг к другу, в них много хлоропластов; Б) крупные межклетники для движения газов; В) прозрачные клетки, покрытые кутикулой; Г) ксилема и флоэма. Ткани: 1) эпидерма; 2) столбчатая ткань; 3) губчатая ткань; 4) жилка.

Задание 9

Найдите ошибки в тексте и исправьте их. (1) Побег состоит из стебля, листьев и почек. (2) Из верхушечной почки развиваются боковые побеги. (3) Придаточные почки закладываются в пазухах листьев. (4) Генеративная почка содержит зачатки цветков. (5) Спящие почки пробуждаются при повреждении верхушки побега.

Задание 10

Выберите три верных утверждения о цветке: 1) цветок — видоизменённый укороченный побег; 2) пестик образован плодолистиками; 3) пыльца образуется в завязи; 4) из семязачатка развивается семя; 5) лепестки образуют чашечку; 6) нижняя завязь свободно сидит на цветоложе.

Задание 11

Установите соответствие между растением и типом плода: А) горох; Б) капуста; В) вишня; Г) подсолнечник; Д) пшеница; Е) томат. Плоды: 1) боб; 2) стручок; 3) костянка; 4) семянка; 5) зерновка; 6) ягода.

Задание 12

Чем семя фасоли отличается от зерновки пшеницы по строению? Назовите не менее трёх отличий.

Задание 13

В клетках листа ржи 14 хромосом. Сколько хромосом в клетках зародыша, эндосперма, семенной кожуры и околоплодника зерновки ржи? Объясните.

Задание 14

Почему семена гороха можно сеять глубже, чем семена фасоли обыкновенной?

Задание 15

Почему окучивают картофель? Приведите не менее двух причин, связанных со строением органов.

Задание 16

Какие из перечисленных органов — видоизменённые побеги: 1) клубень картофеля; 2) корнеплод свёклы; 3) луковица лука; 4) корневые клубни георгина; 5) корневище пырея; 6) усик гороха?

Задание 17

На нижней поверхности листа насчитали 250 устьиц на 1 мм², на верхней — 50. Площадь листа (одной стороны) — 40 см². Сколько всего устьиц на листе? Почему на нижней стороне их больше?

Задание 18

По данным Диттмера, у растения ржи было около 14 миллиардов корневых волосков общей длиной около 10 600 км. Найдите среднюю длину волоска. Во сколько раз общая длина волосков больше общей длины самих корней (около 620 км)?

Задание 19 (олимпиадное)

У растения листорасположение 3/8. На какой угол повёрнуты соседние листья? Какой по счёту лист окажется точно над первым? Насколько этот угол отличается от золотого (137,5°)?

Задание 20 (олимпиадное)

У мутанта резуховидки в цветке по кругам: чашелистики — чашелистики — пестик — пестик. Какого класса генов не хватает? Что будет у мутанта без генов классов A и B? Без всех трёх классов A, B и C?

Задание 21 (олимпиадное)

Стебель-трубка имеет наружный радиус R и внутренний 0,6R. Во сколько раз в нём меньше материала, чем в сплошном стебле того же радиуса, и какую долю жёсткости на изгиб он сохраняет? Почему в природе встречаются полые стебли, но почти нет очень тонкостенных?

Литература

1. Dittmer H. J. A quantitative study of the roots and root hairs of a winter rye plant (Secale cereale) // American Journal of Botany. 1937. Vol. 24. P. 417–420.
2. Evert R. F., Eichhorn S. E. Raven Biology of Plants. 8th ed. New York: W. H. Freeman, 2013.
3. Тимонин А. К. Ботаника: в 4 т. Т. 3. Высшие растения. М.: Академия, 2007 (МГУ им. М. В. Ломоносова).
4. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.
5. Dawson R. F. Accumulation of nicotine in reciprocal grafts of tomato and tobacco // American Journal of Botany. 1942. Vol. 29. P. 66–71.
6. Canadell J., Jackson R. B., Ehleringer J. R. et al. Maximum rooting depth of vegetation types at the global scale // Oecologia. 1996. Vol. 108. P. 583–595.
7. Taiz L., Møller I. M., Murphy A., Zeiger E. Plant Physiology and Development. 7th ed. Oxford University Press, 2022.
8. Dubrovsky J. G., Ivanov V. B. The quiescent centre of the root apical meristem: conceptual developments from Clowes to modern times // Journal of Experimental Botany. 2021. Vol. 72. P. 6687–6707.
9. Evert R. F. Esau's Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body. 3rd ed. Wiley, 2006.
10. Urry L. A., Cain M. L., Wasserman S. A., Minorsky P. V., Orr R. B. Campbell Biology. 12th ed. Pearson, 2020.
11. Bell A. D. Plant Form: An Illustrated Guide to Flowering Plant Morphology. New ed. Portland: Timber Press, 2008.
12. Douady S., Couder Y. Phyllotaxis as a physical self-organized growth process // Physical Review Letters. 1992. Vol. 68. P. 2098–2101.
13. Reinhardt D., Pesce E.-R., Stieger P. et al. Regulation of phyllotaxis by polar auxin transport // Nature. 2003. Vol. 426. P. 255–260.
14. Koch G. W., Sillett S. C., Jennings G. M., Davis S. D. The limits to tree height // Nature. 2004. Vol. 428. P. 851–854.
15. Wright I. J., Dong N., Maire V. et al. Global climatic drivers of leaf size // Science. 2017. Vol. 357. P. 917–921.
16. Wan T., Liu Z., Leitch I. J. et al. The Welwitschia genome reveals a unique biology underpinning extreme longevity in deserts // Nature Communications. 2021. Vol. 12. Art. 4247.
17. Niklas K. J. Plant Biomechanics: An Engineering Approach to Plant Form and Function. Chicago: University of Chicago Press, 1992.
18. Schwendener S. Das mechanische Princip im anatomischen Bau der Monocotylen. Leipzig: Engelmann, 1874.
19. Goethe J. W. Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären. Gotha: Ettinger, 1790.
20. Coen E. S., Meyerowitz E. M. The war of the whorls: genetic interactions controlling flower development // Nature. 1991. Vol. 353. P. 31–37.
21. Pelaz S., Ditta G. S., Baumann E., Wisman E., Yanofsky M. F. B and C floral organ identity functions require SEPALLATA MADS-box genes // Nature. 2000. Vol. 405. P. 200–203.
22. Honma T., Goto K. Complexes of MADS-box proteins are sufficient to convert leaves into floral organs // Nature. 2001. Vol. 409. P. 525–529.
23. Theißen G., Saedler H. Floral quartets // Nature. 2001. Vol. 409. P. 469–471.
24. Galimba K. D., Tolkin T. R., Sullivan A. M. et al. Loss of deeply conserved C-class floral homeotic gene function and C- and E-class protein interaction in a double-flowered ranunculid mutant // PNAS. 2012. Vol. 109. doi:10.1073/pnas.1203686109.
25. Finch-Savage W. E., Leubner-Metzger G. Seed dormancy and the control of germination // New Phytologist. 2006. Vol. 171. P. 501–523.
26. Sallon S., Solowey E., Cohen Y. et al. Germination, genetics, and growth of an ancient date seed // Science. 2008. Vol. 320. P. 1464.
27. Yashina S., Gubin S., Maksimovich S. et al. Regeneration of whole fertile plants from 30,000-y-old fruit tissue buried in Siberian permafrost // PNAS. 2012. Vol. 109. P. 4008–4013.
28. Moles A. T., Ackerly D. D., Webb C. O. et al. A brief history of seed size // Science. 2005. Vol. 307. P. 576–580.
29. Arditti J., Ghani A. K. A. Numerical and physical properties of orchid seeds and their biological implications // New Phytologist. 2000. Vol. 145. P. 367–421.
30. Liljegren S. J., Ditta G. S., Eshed Y. et al. SHATTERPROOF MADS-box genes control seed dispersal in Arabidopsis // Nature. 2000. Vol. 404. P. 766–770.
31. Mokany K., Raison R. J., Prokushkin A. S. Critical analysis of root : shoot ratios in terrestrial biomes // Global Change Biology. 2006. Vol. 12. P. 84–96.
32. Kenrick P., Strullu-Derrien C. The origin and early evolution of roots // Plant Physiology. 2014. Vol. 166. P. 570–580.
33. Boyce C. K., Knoll A. H. Evolution of developmental potential and the multiple independent origins of leaves in Paleozoic vascular plants // Paleobiology. 2002. Vol. 28. P. 70–100.
34. Hetherington A. J., Dolan L. Stepwise and independent origins of roots among land plants // Nature. 2018. Vol. 561. P. 235–238.
35. Rothwell G. W., Scheckler S. E., Gillespie W. H. Elkinsia gen. nov., a Late Devonian gymnosperm with cupulate ovules // Botanical Gazette. 1989. Vol. 150. P. 170–189.
36. Friedman W. E. The meaning of Darwin's “abominable mystery” // American Journal of Botany. 2009. Vol. 96. P. 5–21.
37. Sauquet H., von Balthazar M., Magallón S. et al. The ancestral flower of angiosperms and its early diversification // Nature Communications. 2017. Vol. 8. Art. 16047.
38. Davis C. C., Latvis M., Nickrent D. L. et al. Floral gigantism in Rafflesiaceae // Science. 2007. Vol. 315. P. 1812.
39. Sattler R., Rutishauser R. Fundamentals of plant morphology and plant evo-devo (evolutionary developmental morphology) // Plants. 2023. Vol. 12. Art. 118.