Защита растений: механическая, химическая, иммунитет

В 1983 году американские экологи Ян Болдуин и Джек Шульц поставили в двух одинаковых камерах саженцы тополя и сахарного клёна. В одной камере они надорвали у части саженцев по нескольку листьев, в другой ничего не трогали. Через двое суток в повреждённых листьях выросло содержание фенольных веществ и дубильных соединений, делающих лист несъедобным для гусениц. Неожиданным оказалось другое: то же самое произошло и у неповреждённых саженцев, стоявших рядом с ранеными в общей камере, но не у саженцев из второй камеры [1]. Повреждённые растения, по-видимому, выделяли в воздух сигнал, который услышали соседи. Газеты написали о «говорящих деревьях», а ботаники потом почти двадцать лет спорили, бывает ли такое в природе.

Растение не может убежать от тех, кто его ест, и от тех, кто его заражает, и всё же большая часть зелени на Земле остаётся несъеденной. Растения защищаются колючками и волосками, ядами и горькими веществами, клейкими смолами, союзами с муравьями и иммунной системой, которая узнаёт бактерии и грибы и убивает заражённые клетки. Защита не бесплатна, и каждое растение тратит на неё заметную долю того, что создаёт. Без неё болезни и вредители, которые и сейчас уничтожают от пятой части до трети урожая главных культур, оставили бы человечество без хлеба [2].

• 1. Что такое защита растений
• 2. Как изучали защиту растений
• 3. Механическая защита
• 4. Химическая защита
• 5. Защита по требованию
• 6. Растения зовут на помощь
• 7. Муравьи-охранники
• 8. Гонка вооружений
• 9. Сколько стоит защита
• 10. Иммунитет растений: два уровня
• 11. Гены устойчивости и селекция
• 12. Реакция сверхчувствительности
• 13. Системная приобретённая устойчивость
• 14. Защита от вирусов
• 15. Как дерево изолирует гниль
• 16. Защита семян и урожайные годы
• 17. Полезные микробы на страже
• 18. Почему в тропическом лесу так много видов
• 19. Защита растений в хозяйстве
• 20. Серия «Растение как организм» целиком
• 21. Частые ошибки
• 22. Интересные факты
• 23. Частые вопросы
• 24. Что пока не решено
• 25. ЕГЭ
• 26. Для олимпиад
• 27. Задания с разбором
• Литература

1. Что такое защита растений

Определение. Защита растений — совокупность особенностей строения, химических веществ и реакций, которые уменьшают ущерб от травоядных животных и возбудителей болезней. Различают постоянную защиту, которая есть всегда, — колючки, толстую кутикулу, ядовитые вещества в тканях, — и индуцированную, которая включается в ответ на нападение. По способу действия защита бывает механической, химической и иммунной [3].

Растение защищается в несколько рубежей. Первый — покровы: кутикула, пробка, волоски, которые не пускают внутрь насекомых и микробов. Второй — вещества в тканях, делающие их несъедобными или ядовитыми. Третий — ответ на повреждение: синтез новых защитных веществ, утолщение стенок, гибель заражённых клеток. Четвёртый — союзники: муравьи, хищные насекомые, полезные микробы корней. У каждого вида свой набор, но почти у всех работают все четыре.

У защиты есть цена. Вещества и ткани, построенные для обороны, отнимают ресурсы у роста и размножения, и растения, лишённые защиты при отборе, растут быстрее — пока на них никто не нападает. Поэтому растение защищается не максимально, а с расчётом: ценные молодые листья, цветки и семена охраняются лучше старых листьев, а многие защиты включаются только тогда, когда враг уже пришёл.

2. Как изучали защиту растений

Наука о защите растений началась с селекции. Британский генетик Роуленд Биффен в 1905 году скрестил пшеницу, устойчивую к жёлтой ржавчине, с восприимчивой и показал, что устойчивость наследуется по законам Менделя, как одиночный ген [4]. Американский фитопатолог Гарольд Флор в 1940-х годах, изучая ржавчину льна, сформулировал правило «ген на ген»: растение устойчиво, если у него есть ген устойчивости, соответствующий определённому гену возбудителя, и восприимчиво, если хотя бы одного из пары нет [5].

Химическую защиту долго считали отходами обмена веществ. В 1959 году энтомолог Готфрид Френкель предложил другой взгляд: так называемые вторичные вещества — алкалоиды, гликозиды, терпены — растения синтезируют для защиты от насекомых [6]. Через пять лет Пол Эрлих и Питер Рейвен, сравнив, какие бабочки на каких растениях кормятся, описали коэволюцию — гонку вооружений между растениями и их едоками [7]. В 1980–1990-х годах выяснили, что растения отвечают на нападение и зовут на помощь хищников [1], [8], а в 2006 году Джонатан Джонс и Джефф Дэнгл предложили схему двухуровневой иммунной системы растений, на которой основаны современные представления [9].

3. Механическая защита

Самая очевидная защита — колючки и шипы. Колючки боярышника, гледичии и облепихи — видоизменённые побеги, колючки барбариса и кактусов — листья, колючки белой акации — прилистники, а шипы розы и ежевики — выросты коры. Британский эколог Майк Хэнли с коллегами в обзоре 2007 года показал, что колючки особенно распространены у растений саванн и пустынь, где много крупных травоядных и мало зелени, и что многие растения отращивают больше колючек в ответ на объедание: ветки акации, объеденные жирафами, через год колючее [10].

Для насекомых важнее мелкая защита. Густые волоски мешают гусеницам добраться до листа, крючковатые волоски фасоли буквально протыкают ноги тлям и клещам, а железистые волоски томата и табака выделяют клейкие вещества, к которым прилипают мелкие насекомые. Жёсткие листья с толстой кутикулой, склеренхимой и кремнезёмом стачивают челюсти гусениц и зубы травоядных. Кремнезём в листьях злаков, по-видимому, сыграл роль в эволюции копытных: у лошадей и других травоядных открытых степей зубы стали высококоронковыми, растущими всю жизнь, чтобы успевать за стачиванием.

Механической защитой служат и сами ткани. Пробка и корка не пускают насекомых и грибы к живым тканям ствола, смола заливает короедов в их ходах, млечный сок одуванчика и молочая склеивает челюсти гусениц. Даже кристаллы оксалата кальция — острые иглы рафид — работают как механическая защита изнутри.

4. Химическая защита

Растения синтезируют десятки тысяч веществ, не нужных для основного обмена, и большинство из них защищают от врагов. Их делят на несколько больших групп [11]. Алкалоиды — азотсодержащие вещества, часто горькие и ядовитые: никотин табака, кофеин кофе и чая, морфин мака, атропин белладонны, хинин хинного дерева. Никотин блокирует рецепторы нервных клеток насекомых, кофеин в больших дозах их парализует. Терпены — эфирные масла мяты и хвои, смолы, ядовитые сердечные гликозиды ландыша и наперстянки, а также пиретрины ромашки далматской, из которых сделаны современные инсектициды. Фенольные вещества — дубильные вещества коры дуба и чая, лигнин, флавоноиды; дубильные вещества связывают белки, и пища с ними плохо переваривается.

Некоторые защиты устроены остроумно. Капуста, горчица и редис хранят в одних клетках глюкозинолаты, а в других — фермент мирозиназу. Пока клетки целы, вещества не встречаются. Когда гусеница или человек жуёт лист, клетки разрушаются, фермент расщепляет глюкозинолаты, и образуются едкие горчичные масла — отсюда жгучий вкус горчицы и хрена. Физиологи называют это «горчичной бомбой». Так же работают цианогенные гликозиды косточек миндаля, абрикоса и листьев клевера: при повреждении тканей они выделяют синильную кислоту. Двухкомпонентная защита безопасна для самого растения и срабатывает только там, где враг уже кусает.

5. Защита по требованию

Многие защиты включаются только при нападении. В 1972 году американский биохимик Кларенс Райан обнаружил, что листья томата, повреждённые колорадским жуком, за несколько часов накапливают ингибиторы протеаз — белки, блокирующие пищеварительные ферменты насекомого, — причём не только в повреждённом листе, но и во всём растении. Гусеница, съевшая такой лист, плохо переваривает белок и медленно растёт. Сигнал повреждения расходится по растению электрической и кальциевой волной [12], а затем действует гормон жасмоновая кислота, включающий гены защиты [13].

Растение отличает механическую рану от укуса. В слюне гусениц есть вещества, которые растение узнаёт, и на укус ответ сильнее и точнее: дикий табак, атакованный гусеницами табачного бражника, усиливает синтез никотина, а атакованный гусеницами, устойчивыми к никотину, вместо этого выделяет летучие вещества, привлекающие их врагов.

6. Растения зовут на помощь

В 1990 году энтомолог Тед Тюрлингс с американскими коллегами показал, что кукуруза, которую грызёт гусеница, выделяет смесь летучих веществ, и на этот запах прилетают паразитические осы-наездники, откладывающие яйца в гусениц [8]. Запах механически повреждённой кукурузы привлекал ос гораздо слабее: растение узнаёт гусеницу по слюне. Ян Болдуин и Андре Кесслер в 2001 году проверили это в природе, в пустыне Юта: летучие вещества дикого табака снижали число яиц вредителя на листьях на 90 % — частично отпугивая бабочек, частично привлекая клопов-хищников, поедающих яйца [14].

Летучие сигналы слышат и соседние растения. Опыты последних десятилетий подтвердили догадку Болдуина и Шульца: растения полыни, табака, кукурузы, улавливающие запах повреждённого соседа, заранее готовят защиту и при нападении отвечают быстрее. Но эффект проявляется на расстоянии десятков сантиметров, а не километров, и слово «разговор» здесь метафора: соседи скорее подслушивают, чем получают сообщение.

7. Муравьи-охранники

Некоторые растения нанимают охрану. Тропические акации предоставляют муравьям жильё в полых вздутых шипах, кормят их нектаром внецветковых нектарников на черешках и белковыми тельцами на кончиках листочков. Муравьи нападают на всякое животное, коснувшееся дерева, от гусениц до коз, и выгрызают проростки лиан и других растений вокруг. Если муравьёв удалить, акацию за несколько месяцев объедают насекомые и оплетают лианы. Внецветковые нектарники есть и у растений умеренного пояса — вишни, вики, клещевины, — и привлекают муравьёв, защищающих от тлей и гусениц.

8. Гонка вооружений

Каждой защите противостоит приспособление врага. Эрлих и Рейвен обратили внимание, что гусеницы бабочек белянок едят почти исключительно крестоцветные, а гусеницы данаид — ластовневые с ядовитыми сердечными гликозидами [7]. Белянки научились обезвреживать горчичные масла, а гусеницы данаиды монарха не только переносят яд ластовня, но и накапливают его, и сами бабочки становятся ядовитыми для птиц. Растение отвечает новым ядом — и гонка продолжается миллионы лет. Эрлих и Рейвен предположили, что этот процесс помог появиться огромному разнообразию и растений, и насекомых.

Коэволюция видна и в том, как растения специализируют защиту. Против многоядных насекомых работают общие яды, против специализированных — нет: специалисты часто используют вещества растения, чтобы найти его, как бабочка белянка находит капусту по запаху горчичных масел. Поэтому одно и то же вещество отпугивает одних врагов и привлекает других.

9. Сколько стоит защита

Американские экологи Филлис Коли, Джон Брайант и Стюарт Чапин в 1985 году объяснили, почему растения защищаются по-разному. На богатых почвах и при обилии света растения растут быстро, и им выгоднее заменить съеденный лист новым, чем дорого защищать каждый. На бедных почвах и в тени рост медленный, каждый лист дорог, и растения вкладываются в защиту: строят жёсткие долгоживущие листья, богатые дубильными веществами и лигнином [15]. Поэтому листья вечнозелёных растений бедных почв почти несъедобны, а у быстрорастущих трав лугов защита слабее.

Цену защиты видно в опытах. Растения резуховидки с выключенными генами синтеза глюкозинолатов в теплице без вредителей дают больше семян, чем обычные, а в поле, где их едят, — меньше. Индуцированная защита позволяет экономить: растение платит за оборону только тогда, когда она нужна.

10. Иммунитет растений: два уровня

У растений нет антител и подвижных клеток иммунитета, и каждая клетка защищается сама. Первый уровень обороны — распознавание общих молекул микробов, которые не меняются у целых групп возбудителей: белка жгутика бактерий флагеллина, хитина клеточных стенок грибов. Рецепторы на поверхности клеток растения узнают их и запускают защиту: закрываются устьица, в стенках откладывается каллоза, синтезируются противомикробные вещества. Удивительно, что растения и животные пришли к этой системе независимо: американские исследователи Памела Рональд и нобелевский лауреат Брюс Бётлер показали, что рецепторы растений и животных, узнающие флагеллин и другие «подписи» микробов, устроены сходно, хотя возникли порознь [16].

Болезнетворные микробы научились подавлять первый уровень: они впрыскивают в клетку растения белки-эффекторы, которые отключают защиту. Против этого работает второй уровень. Внутри клеток растения есть белки устойчивости, которые узнают эффекторы — либо сами, либо по повреждениям, которые эффекторы наносят белкам клетки. Узнав эффектор, клетка запускает мощный ответ, часто вплоть до собственной гибели. Джонс и Дэнгл описали эту борьбу как зигзаг: растение узнаёт микроб, микроб подавляет ответ, растение узнаёт подавителя, микроб меняет эффектор [9]. Бруно Нгоу, Пинтао Дин и Джонс в 2022 году показали, что оба уровня не отдельны, а усиливают друг друга, работая как единая система [17].

11. Гены устойчивости и селекция

Гены устойчивости, о которых писали Биффен и Флор, оказались генами белков второго уровня. Каждый такой белок узнаёт определённый эффектор, и потому устойчивость часто бывает «расовой»: сорт защищён от одних рас возбудителя и беззащитен перед другими. Когда в поле годами выращивают сорт с одним геном устойчивости, возбудитель со временем меняет эффектор, и устойчивость рушится. Так случилось в 1999 году, когда в Уганде появилась раса стеблевой ржавчины пшеницы Ug99, преодолевшая ген, защищавший пшеницу мира больше тридцати лет.

Селекционеры отвечают, объединяя в сорте несколько генов устойчивости сразу: возбудителю труднее «взломать» несколько замков одновременно. Используют и смеси сортов, и чередование сортов в севообороте, а дикие родичи культур служат источником новых генов. Николай Вавилов ещё в 1920-х годах предлагал искать гены устойчивости в центрах происхождения культурных растений, где растения и их паразиты эволюционировали вместе тысячелетиями.

12. Реакция сверхчувствительности

Когда белок устойчивости узнаёт эффектор, клетка совершает самоубийство. За несколько часов вокруг места заражения погибают клетки, в них накапливаются активные формы кислорода и противомикробные вещества, стенки соседних клеток укрепляются. На листе остаются мелкие бурые пятнышки отмершей ткани. Возбудители, которым для жизни нужны живые клетки, — ржавчинные и мучнисторосяные грибы, многие вирусы и бактерии — оказываются в окружении мёртвых клеток и погибают. Это реакция сверхчувствительности: растение жертвует несколькими клетками ради спасения листа [9].

Против грибов, убивающих клетки и питающихся мёртвыми тканями, такая защита бесполезна и даже вредна, и против них растение действует иначе — укрепляет стенки и накапливает противогрибные вещества. Поэтому растению приходится «узнавать», с кем оно имеет дело, и включать подходящую программу.

13. Системная приобретённая устойчивость

Растение, переболевшее местной инфекцией, на несколько недель становится устойчивее к болезням во всех листьях. Это явление назвали системной приобретённой устойчивостью. Его запускает салициловая кислота — родственница аспирина, — которая накапливается в заражённом листе, а затем сигналы, движущиеся по флоэме, включают гены защитных белков в здоровых листьях. Американские биологи Уэнди Даррант и Синьнянь Дун в 2004 году описали её механизм и показали, что ключевой белок переключает работу сотен генов [18].

Против насекомых растение включает другой путь — с жасмоновой кислотой, — и два пути частично подавляют друг друга. Растение, занятое обороной от болезни, хуже защищается от гусениц, и наоборот. Некоторые возбудители этим пользуются: бактерия, вызывающая пятнистость томата, выделяет вещество, похожее на жасмоновую кислоту, и тем отключает защиту, направленную против неё самой.

14. Защита от вирусов

Против вирусов у растений есть собственная система, работающая на уровне РНК. Многие вирусы растений в клетке образуют двуцепочечную РНК, и клетка разрезает её особыми ферментами на короткие фрагменты длиной около 21–24 нуклеотидов. Эти фрагменты служат шаблоном: по ним белковый комплекс находит и разрезает все молекулы вирусной РНК с той же последовательностью. Британский биолог Дэвид Болкомб показал, что этот механизм — РНК-интерференция — у растений служит иммунитетом против вирусов, а короткие РНК расходятся по растению и «предупреждают» клетки, до которых вирус ещё не дошёл [19].

Вирусы отвечают своими белками, подавляющими РНК-интерференцию, — снова гонка вооружений. Механизм используют в селекции: растения, в которые введён фрагмент гена вируса, заранее синтезируют короткие РНК против него и становятся устойчивыми. Так в 1990-х годах спасли папайю на Гавайях от вируса кольцевой пятнистости.

15. Как дерево изолирует гниль

Дерево не может залечить рану, как животное: повреждённую древесину оно не восстанавливает. Вместо этого оно отгораживает её. Американский лесной патолог Алекс Шайго в 1970–1980-х годах распилил тысячи стволов с гнилью и показал, что дерево окружает повреждение стенками: закупоривает сосуды выше и ниже раны тиллами и смолами, пропитывает защитными веществами лучи и годичные слои по бокам, а камбий после ранения откладывает особенно прочный барьерный слой, отделяющий новую древесину от старой [20]. Гниль может разрушить всю древесину, бывшую на момент ранения, но в новые кольца почти не проходит. Поэтому дерево с огромным дуплом может жить веками.

Работы Шайго изменили правила обрезки деревьев. Раньше ветви спиливали вровень со стволом и замазывали срезы, а оказалось, что это разрушает защитную зону у основания ветви и мешает дереву построить барьер. Сейчас ветви режут по краю «воротничка» у их основания, а срез оставляют открытым или обрабатывают только при большом диаметре.

16. Защита семян и урожайные годы

Семя — самое ценное, что производит растение, и защищено оно особенно тщательно: твёрдой кожурой и косточкой, ядовитыми веществами — цианогенными гликозидами косточек миндаля и абрикоса, белками, блокирующими пищеварение, в семенах фасоли. Сочная мякоть плода, наоборот, приглашает животных, но содержит вещества, которые позволяют есть плод и не повреждать семена. Капсаицин перца отпугивает грызунов, которые разгрызают семена, и не действует на птиц, глотающих их целиком.

Против семяедов у деревьев есть и стратегия на уровне популяции. Дубы, буки, ели и бамбуки плодоносят обильно раз в несколько лет, а в промежутках почти не дают семян, — эти годы называют урожайными. Дэйв Келли и Виктория Сорк показали, что такая синхронность выгодна: в неурожайные годы численность семяедов падает, а в урожайный год их слишком мало, чтобы съесть всё, и часть семян выживает [21]. Деревья на огромных территориях согласуют плодоношение по погоде — например, по тёплому лету за год до урожая.

17. Полезные микробы на страже

Корни заселены множеством бактерий и грибов, и некоторые из них защищают растение. Бактерии рода псевдомонад и бациллы, живущие на корнях, выделяют антибиотики, подавляющие возбудителей болезней, и конкурируют с ними за место и пищу. Кроме того, они «тренируют» иммунитет растения: растение с такими бактериями на корнях быстрее и сильнее отвечает на нападение и в листьях. Нидерландский биолог Корне Питерсе с коллегами назвал это индуцированной системной устойчивостью и показал, что она работает через жасмоновую кислоту и этилен, в отличие от системной приобретённой устойчивости, которую запускает салициловая кислота [22].

Почвы, в которых болезни корней со временем перестают поражать культуру, называют супрессивными. Например, при многолетнем возделывании пшеницы на одном поле корневая гниль сначала усиливается, а потом ослабевает: в почве накапливаются бактерии, подавляющие возбудителя. Это открывает путь к «микробным» методам защиты, при которых полезных микробов вносят в почву вместе с семенами.

18. Почему в тропическом лесу так много видов

Американский эколог Дэниел Джанзен и независимо от него Джозеф Коннелл в 1970–1971 годах предложили объяснение необычайного разнообразия деревьев тропических лесов, связанное с защитой растений. Под материнским деревом гибнет большинство его сеянцев: там скапливаются специализированные вредители и возбудители болезней, «привязанные» к этому виду. Выживают семена, унесённые подальше, где врагов этого вида нет [23]. В результате ни один вид не может захватить лес, и рядом растут деревья десятков разных видов. Позже гипотезу подтвердили опытами: если обработать почву под деревом фунгицидами, его сеянцы выживают гораздо лучше. Враги растений, таким образом, поддерживают разнообразие лесов.

19. Защита растений в хозяйстве

Голод в Ирландии в 1845–1849 годах начался с болезни картофеля — фитофтороза. Почти все поля были засажены немногими одинаковыми сортами, и болезнь, завезённая из Америки, за два сезона уничтожила урожай. Около миллиона человек умерли, ещё больше эмигрировали. Сейчас болезни и вредители по-прежнему уносят большую долю урожая, особенно в тропиках [2].

Современная защита растений сочетает несколько подходов. Устойчивые сорта — самый дешёвый и экологичный способ. Севообороты разрывают цикл развития вредителей и возбудителей. Биологическая защита использует естественных врагов вредителей — божьих коровок против тлей, наездников против гусениц, бактерию Bacillus thuringiensis и её белок, ядовитый для гусениц. Пестициды применяют по порогу вредоносности, когда ущерб превышает их стоимость. Знание индуцированной защиты подсказывает и новые пути: обработка растений безвредными веществами, запускающими системную устойчивость, или выращивание сортов, громче «зовущих» хищных насекомых.

20. Серия «Растение как организм» целиком

21. Частые ошибки

• «У растений нет иммунитета». Иммунитет есть: клетки узнают молекулы микробов и их белки-эффекторы и запускают защиту, вплоть до гибели заражённых клеток.
• «Колючки розы — видоизменённые листья». У розы шипы — выросты коры; колючки — видоизменённые листья, побеги или прилистники.
• «Ядовитые вещества растений — отходы обмена». Большинство вторичных веществ — алкалоиды, терпены, гликозиды — синтезируются для защиты от врагов.
• «Растения защищаются только постоянно имеющимися средствами». Многие защиты включаются в ответ на нападение — индуцированная защита.
• «Устойчивость сорта к болезни вечна». Возбудители меняются и преодолевают гены устойчивости, поэтому сорта постоянно обновляют.
• «Растения общаются, как животные». Соседние растения улавливают летучие вещества повреждённых соседей, но это скорее «подслушивание», чем сообщение.
• «Реакция сверхчувствительности — болезнь листа». Это защитная гибель клеток вокруг места заражения, останавливающая возбудителя.

22. Интересные факты

• Капсаицин, делающий перец острым, отпугивает млекопитающих, но не птиц, у которых нет чувствительного к нему рецептора: птицы глотают семена целыми и разносят их.
• Кофеин в нектаре цитрусовых и кофе в малых дозах улучшает память пчёл, и они чаще возвращаются к тем же цветкам.
• Гусеницы, кормящиеся на молочаях и ластовнях, перекусывают жилки листа, чтобы спустить латекс, а потом едят обезвреженную часть.
• Листья акации, объеденные антилопами, за минуты увеличивают содержание дубильных веществ, а в воздух выделяется этилен, который улавливают соседние акации.
• Белок бактерии Bacillus thuringiensis, ядовитый для гусениц и безвредный для человека, используют в биологических препаратах больше полувека.
• Мимоза, складывающая листья от прикосновения, по-видимому, так отпугивает травоядных: сложенный побег выглядит увядшим и колючим.

23. Частые вопросы

Почему растения не становятся ядовитыми для всех врагов сразу?

Защита стоит ресурсов, и на каждое вещество находятся враги, научившиеся его обезвреживать. Растение защищается с расчётом: сильнее оберегает ценные органы, включает защиту при нападении и сочетает разные способы.

Чем индуцированная защита выгоднее постоянной?

Растение тратит ресурсы на оборону только тогда, когда она нужна; кроме того, меняющаяся защита труднее для приспособления врагов.

Почему пестициды не решают проблему вредителей навсегда?

Вредители быстро размножаются, и отбор сохраняет устойчивых особей; пестициды убивают и полезных насекомых — хищников и опылителей. Поэтому применяют интегрированную защиту: устойчивые сорта, севообороты, биологические методы и пестициды только при необходимости.

Можно ли «привить» растению иммунитет?

Да, в некотором смысле: обработка растений безвредными веществами или слабыми штаммами возбудителей запускает системную приобретённую устойчивость, и растение некоторое время лучше сопротивляется болезням.

24. Что пока не решено

Как сделать устойчивость долговечной

Гены устойчивости, узнающие отдельные эффекторы, возбудители преодолевают за годы. Ищут гены, защищающие сразу от многих рас и видов, и способы сочетать их так, чтобы возбудитель не мог приспособиться. Насколько это возможно, покажут ближайшие десятилетия [17].

Насколько растения действительно «общаются»

Летучие сигналы повреждения достоверно влияют на соседей в опытах, но насколько это важно в природных сообществах и выгодно ли растению-«отправителю» предупреждать конкурентов, обсуждается [14].

Как растения узнают своих полезных микробов

Иммунная система растения должна атаковать возбудителей и пропускать симбионтов — клубеньковых бактерий, грибы микоризы, полезные бактерии корней. Как растение отличает друга от врага, если и те и другие несут похожие молекулы, изучено лишь отчасти [9].

25. ЕГЭ

Тема относится к элементам 4.2–4.3 кодификатора [24]. Защита растений встречается в заданиях о видоизменённых органах (колючки, шипы), о приспособлениях к среде, о взаимоотношениях организмов (паразитизм, симбиоз) и о защите урожая.

Что обязательно знать

• Механическую защиту: колючки разного происхождения, шипы, волоски, кутикулу, пробку.
• Химическую защиту: алкалоиды, эфирные масла, дубильные вещества, смолы, млечный сок.
• Защитную роль покровов и реакцию на повреждение.
• Взаимодействие растений с насекомыми: опыление, защита муравьями, привлечение хищников.
• Методы защиты культурных растений: устойчивые сорта, биологические методы, севообороты, химические средства.

Разбор типичных формулировок

«Какие приспособления защищают растения от поедания животными?» Элементы: колючки и шипы; жёсткие волоски, жгучие волоски крапивы; жёсткие листья с кремнезёмом и склеренхимой; ядовитые и горькие вещества (алкалоиды, гликозиды); эфирные масла; млечный сок и смолы.

«Чем колючка отличается от шипа?» Элементы: колючка — видоизменённый орган (лист, побег, прилистник), содержит проводящие ткани, трудно отламывается; шип — вырост покровных тканей, без проводящих тканей, легко отламывается.

«Каковы преимущества биологического метода защиты растений?» Элементы: не загрязняет среду ядохимикатами; не убивает полезных насекомых; у вредителей не возникает устойчивости, как к ядам; естественные враги размножаются и действуют длительно.

26. Для олимпиад

Цена защиты в цифрах

Пусть растение растёт по экспоненте со скоростью 10 % в сутки и за 30 суток увеличивает массу в e³ ≈ 20 раз. Если оно тратит на защиту 10 % ассимилятов, скорость роста снижается до 9 % в сутки, и масса за тот же срок вырастет лишь в e^2,7 ≈ 15 раз — на четверть меньше. Небольшие затраты на защиту дают большую разницу в итоговой массе, поэтому отбор благоприятствует индуцированной защите там, где нападения редки.

Правило «ген на ген»

Сорт льна с геном устойчивости R1 и раса ржавчины с геном вирулентности Avr1: белок R1 узнаёт эффектор Avr1, запускается сверхчувствительность — сорт устойчив. Если у гриба ген Avr1 утрачен или изменён, белку R1 нечего узнавать — сорт поражается. Если в сорте два гена R1 и R2, возбудителю нужно одновременно изменить оба эффектора, и вероятность этого равна произведению вероятностей.

Вопрос на понимание

Почему у растений нет «приобретённого иммунитета» с памятью, как у позвоночных? У растений нет подвижных клеток и системы клонального отбора лимфоцитов. Вместо этого каждая клетка несёт набор рецепторов, а «память» хранится в виде системной приобретённой устойчивости и изменений упаковки хромосом, которые на время повышают готовность защиты. Модульное тело растения позволяет жертвовать частями, и поэтому быстрая гибель заражённых клеток для растения выгоднее, чем для животного.

27. Задания с разбором

Задание 1

Какие способы защиты от поедания животными есть у растений? Приведите примеры.

Задание 2

Установите соответствие между колючкой (шипом) и её происхождением: 1) лист; 2) побег; 3) прилистники; 4) вырост коры. А) барбарис; Б) боярышник; В) белая акация; Г) роза; Д) кактус.

Задание 3

Выберите три верных утверждения. 1) Алкалоиды защищают растения от поедания. 2) У растений нет иммунитета. 3) Повреждённые растения могут привлекать хищных насекомых летучими веществами. 4) Шипы розы — видоизменённые листья. 5) Реакция сверхчувствительности — гибель клеток вокруг места заражения. 6) Устойчивость сортов к болезням не меняется со временем.

Задание 4

Что такое индуцированная защита растений? Приведите пример.

Задание 5

Найдите ошибки и исправьте: 1) Колючки боярышника — видоизменённые побеги. 2) Растения не способны реагировать на повреждение. 3) Глюкозинолаты капусты при повреждении превращаются в горчичные масла. 4) Колючки кактусов — видоизменённые стебли. 5) Устойчивость к болезням может наследоваться как одиночный ген.

Задание 6

Как работает «горчичная бомба» у растений семейства капустных?

Задание 7

Какое значение имеют муравьи для тропических акаций?

Задание 8

Почему один ген устойчивости сорта со временем перестаёт защищать от болезни?

Задание 9

Что такое реакция сверхчувствительности и почему она защищает растение?

Задание 10

Что такое системная приобретённая устойчивость?

Задание 11

Как растения защищаются от вирусов?

Задание 12

Почему посадки картофеля одного сорта на больших площадях особенно уязвимы для болезней? Приведите исторический пример.

Задание 13

В чём преимущества биологического метода защиты растений перед химическим?

Задание 14

Почему растения на бедных почвах обычно защищены химически лучше быстрорастущих растений богатых почв?

Задание 15

Объясните опыт Т. Тюрлингса: кукуруза, повреждённая гусеницами, привлекала паразитических ос сильнее, чем повреждённая механически.

Задание 16

Почему гусеницы бабочки монарха не боятся яда ластовня?

Задание 17

Какие покровные ткани защищают растение от возбудителей болезней и как?

Задание 18

Почему растение, атакованное и возбудителем болезни, и насекомыми, может хуже защищаться от одного из врагов?

Задание 19 (олимпиадное)

Растение растёт экспоненциально со скоростью 0,10 в сутки. Во сколько раз увеличится его масса за 30 суток без затрат на защиту и при затратах 10 % ассимилятов (скорость 0,09 в сутки)? Примите e³ ≈ 20,1, e^2,7 ≈ 14,9. Сделайте вывод.

Задание 20 (олимпиадное)

Сорт льна несёт гены устойчивости R1 и R2. В популяции ржавчины частота мутантов, утративших узнаваемый эффектор Avr1, равна 10⁻⁴, а Avr2 — 10⁻⁵ (независимо). Какова частота спор, способных заразить такой сорт? Почему сочетание генов устойчивости продлевает срок службы сорта?

Литература

1. Baldwin I. T., Schultz J. C. Rapid changes in tree leaf chemistry induced by damage: evidence for communication between plants // Science. 1983. Vol. 221. P. 277–279. DOI: 10.1126/science.221.4607.277.
2. Strange R. N., Scott P. R. Plant disease: a threat to global food security // Annual Review of Phytopathology. 2005. Vol. 43. P. 83–116. DOI: 10.1146/annurev.phyto.43.113004.133839.
3. Fürstenberg-Hägg J., Zagrobelny M., Bak S. Plant defense against insect herbivores // International Journal of Molecular Sciences. 2013. Vol. 14, № 5. P. 10242–10297. DOI: 10.3390/ijms140510242.
4. Biffen R. H. Mendel’s laws of inheritance and wheat breeding // The Journal of Agricultural Science. 1905. Vol. 1, № 1. P. 4–48. DOI: 10.1017/S0021859600000137.
5. Flor H. H. Current status of the gene-for-gene concept // Annual Review of Phytopathology. 1971. Vol. 9. P. 275–296. DOI: 10.1146/annurev.py.09.090171.001423.
6. Fraenkel G. S. The raison d’être of secondary plant substances // Science. 1959. Vol. 129. P. 1466–1470. DOI: 10.1126/science.129.3361.1466.
7. Ehrlich P. R., Raven P. H. Butterflies and plants: a study in coevolution // Evolution. 1964. Vol. 18, № 4. P. 586–608. DOI: 10.1111/j.1558-5646.1964.tb01674.x.
8. Turlings T. C. J., Tumlinson J. H., Lewis W. J. Exploitation of herbivore-induced plant odors by host-seeking parasitic wasps // Science. 1990. Vol. 250. P. 1251–1253. DOI: 10.1126/science.250.4985.1251.
9. Jones J. D. G., Dangl J. L. The plant immune system // Nature. 2006. Vol. 444. P. 323–329. DOI: 10.1038/nature05286.
10. Hanley M. E., Lamont B. B., Fairbanks M. M., Rafferty C. M. Plant structural traits and their role in anti-herbivore defence // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 2007. Vol. 8, № 4. P. 157–178. DOI: 10.1016/j.ppees.2007.01.001.
11. Mithöfer A., Boland W. Plant defense against herbivores: chemical aspects // Annual Review of Plant Biology. 2012. Vol. 63. P. 431–450. DOI: 10.1146/annurev-arplant-042110-103854.
12. Toyota M., Spencer D., Sawai-Toyota S. et al. Glutamate triggers long-distance, calcium-based plant defense signaling // Science. 2018. Vol. 361. P. 1112–1115. DOI: 10.1126/science.aat7744.
13. Howe G. A., Jander G. Plant immunity to insect herbivores // Annual Review of Plant Biology. 2008. Vol. 59. P. 41–66. DOI: 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092825.
14. Kessler A., Baldwin I. T. Defensive function of herbivore-induced plant volatile emissions in nature // Science. 2001. Vol. 291. P. 2141–2144. DOI: 10.1126/science.291.5511.2141.
15. Coley P. D., Bryant J. P., Chapin F. S. Resource availability and plant antiherbivore defense // Science. 1985. Vol. 230. P. 895–899. DOI: 10.1126/science.230.4728.895.
16. Ronald P. C., Beutler B. Plant and animal sensors of conserved microbial signatures // Science. 2010. Vol. 330. P. 1061–1064. DOI: 10.1126/science.1189468.
17. Ngou B. P. M., Ding P., Jones J. D. G. Thirty years of resistance: zig-zag through the plant immune system // The Plant Cell. 2022. Vol. 34, № 5. P. 1447–1478. DOI: 10.1093/plcell/koac041.
18. Durrant W. E., Dong X. Systemic acquired resistance // Annual Review of Phytopathology. 2004. Vol. 42. P. 185–209. DOI: 10.1146/annurev.phyto.42.040803.140421.
19. Baulcombe D. RNA silencing in plants // Nature. 2004. Vol. 431. P. 356–363. DOI: 10.1038/nature02874.
20. Shigo A. L. Compartmentalization: a conceptual framework for understanding how trees grow and defend themselves // Annual Review of Phytopathology. 1984. Vol. 22. P. 189–214. DOI: 10.1146/annurev.py.22.090184.001201.
21. Kelly D., Sork V. L. Mast seeding in perennial plants: why, how, where? // Annual Review of Ecology and Systematics. 2002. Vol. 33. P. 427–447. DOI: 10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095433.
22. Pieterse C. M. J., Zamioudis C., Berendsen R. L. et al. Induced systemic resistance by beneficial microbes // Annual Review of Phytopathology. 2014. Vol. 52. P. 347–375. DOI: 10.1146/annurev-phyto-082712-102340.
23. Janzen D. H. Herbivores and the number of tree species in tropical forests // The American Naturalist. 1970. Vol. 104, № 940. P. 501–528. DOI: 10.1086/282687.
24. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.