Доместикация и селекция в заданиях ЕГЭ: практикум

Девять статей серии разобрали доместикацию и селекцию от первых одомашненных злаков до редактирования генома. Эта статья — практикум: сводные таблицы, словарь, алгоритмы решения задач, типы заданий части 1 и сюжеты части 2 с образцами полных ответов, тренировочные блоки, краткий конспект и карта серии. Пользуйтесь ею как итоговым повторением перед экзаменом.

• 1. Что проверяет экзамен
• 2. Словарь серии
• 3. Сводная таблица методов селекции
• 4. Какой метод для какого объекта
• 5. Сравнения, которые часто спрашивают
• 6. Алгоритмы
• 7. Расчёты, которые нужно уметь делать
• 8. Типы заданий части 1 с разбором
• 9. Задания части 2: образцы полных ответов
• 10. Как оценивают ответы части 2
• 11. Тренировочный блок: «верно или неверно»
• 12. Тренировочный блок 2: «узнай метод»
• 13. Тренировочный блок 3: объясните одной фразой
• 14. Блок задач на расчёты
• 15. Числа, которые нужно помнить
• 16. Хронология темы
• 17. Учёные, чьи имена связаны с темой
• 18. Краткий конспект серии
• 19. Шпаргалка: одна страница перед экзаменом
• 20. Карта серии «Доместикация и селекция»
• 21. Как связаны темы серии
• 22. План повторения за три дня
• 23. Самые частые ошибки на экзамене
• 24. Интересные факты серии
• 25. Частые вопросы
• 26. ЕГЭ
• 27. Для олимпиад: комбинированные задачи
• 28. Итог серии: главное в двенадцати пунктах
• 29. Итоговые задания по всей серии
• Литература

1. Что проверяет экзамен

Элемент 3.6 кодификатора [1] называется «Доместикация и селекция» и включает:

• зарождение селекции и доместикации;
• учение Н. И. Вавилова о центрах происхождения и многообразия культурных растений; закон гомологических рядов в наследственной изменчивости;
• роль селекции в создании сортов растений и пород животных; сорт, порода, штамм;
• методы селекционной работы; искусственный отбор: массовый и индивидуальный; этапы комбинационной селекции;
• испытание производителей по потомству; отбор по генотипу с помощью оценки фенотипа потомства и с помощью анализа ДНК;
• искусственный мутагенез; радиационный и химический мутагенез как источник мутаций у культурных форм; использование геномного редактирования и методов рекомбинантных ДНК для получения исходного материала;
• получение полиплоидов; внутривидовая гибридизация; инбридинг и аутбридинг; гетерозис и его причины и использование; отдалённая гибридизация; преодоление бесплодия межвидовых гибридов;
• достижения селекции растений и животных.

Тема встречается в заданиях части 1 (на знание терминов, методов, соответствия и последовательности) и части 2 — чаще всего в линии 22 (методы исследования и их объяснение) и линии 24 (найти и исправить ошибки в тексте), а также в линиях 23 и 25, где нужно объяснить биологический смысл приёма селекции.

2. Словарь серии

3. Сводная таблица методов селекции

4. Какой метод для какого объекта

Это один из самых частых вопросов экзамена: применим ли данный метод к данному объекту. Запомните запреты.

Почему так? Потому что метод определяется биологией объекта: числом потомков, способом размножения, набором хромосом, продолжительностью жизни. Если в задании спрашивают «почему к животным не применяют полиплоидию» или «почему у бактерий нет гибридизации» — отвечайте через биологию, а не через «так принято».

5. Сравнения, которые часто спрашивают

Массовый и индивидуальный отбор

Инбредная депрессия и гетерозис

Автополиплоид и аллополиплоид

Мутагенез, генная инженерия и редактирование

Сорт, порода, штамм

6. Алгоритмы

Как определить генотип особи с доминантным фенотипом

1. Если есть рецессивные гомозиготы — провести анализирующее скрещивание (с aa). Появление рецессивных потомков доказывает гетерозиготность; отсутствие при достаточном их числе говорит о гомозиготности с вероятностью (1/2)ⁿ.
2. Если это самоопыляющееся растение — провести самоопыление; расщепление 3 : 1 указывает на гетерозиготность.
3. Если рецессивные гомозиготы нежизнеспособны — скрестить с заведомыми носителями или с собственными дочерями; вероятность n здоровых потомков у носителя — (3/4)ⁿ или (7/8)ⁿ.
4. Если известна мутация — провести анализ ДНК: быстро, точно, на любой стадии.

Как оценить быка по потомству

1. Получить достаточное число дочерей в разных стадах (десятки, лучше сотни).
2. Дождаться окончания их первой лактации.
3. Сравнить средний удой дочерей со средним удоем сверстниц в тех же хозяйствах и в те же годы.
4. Положительная разница — бык улучшатель; отрицательная — ухудшатель.
5. Племенная ценность быка примерно вдвое больше разницы «дочери − сверстницы» (дочь получает половину генов от отца).

Как создать гибрид кукурузы

1. 5–7 поколений самоопыления с отбором → чистые (инцухт-)линии.
2. Оценка комбинационной способности линий (скрещивания с тестером, затем попарно).
3. Скрещивание лучшей пары линий → простой гибрид F₁ с гетерозисом.
4. Испытание гибрида, затем ежегодное семеноводство (обрывание метёлок или ЦМС).

Как получить плодовитый межвидовой гибрид

1. Скрестить виды, при необходимости применив метод посредника, опыление смесью пыльцы, нанесение пыльцы на укороченный столбик.
2. Спасти гибридный зародыш культурой на питательной среде.
3. Гибрид бесплоден (хромосомы не конъюгируют) — обработать колхицином.
4. Аллополиплоид плодовит; вести отбор и скрещивания с культурным родителем.

Как получить полиплоид и проверить его

1. Обработать колхицином прорастающие семена, точки роста или культуру клеток.
2. Вырастить растения; многие окажутся химерами.
3. Проверить плоидность: подсчёт хромосом, измерение количества ДНК в ядрах, косвенно — размер устьиц и пыльцевых зёрен.
4. Оценить плодовитость и хозяйственные признаки: автотетраплоиды часто малоплодовиты.

Как ведут мутационную селекцию

1. Обработать мутагеном много семян (M₀) → растения M₁ (химеры, мутации в гетерозиготе).
2. Собрать семена по побегам и высеять семьями → M₂, где проявляются рецессивные мутации; вести главный отбор.
3. Проверить наследуемость признака в M₃.
4. Скрестить мутант с лучшими сортами и беккроссами убрать вредные мутации.

Как создают трансгенное растение

1. Получить нужный ген.
2. Собрать конструкцию: промотор + ген + терминатор + маркерный ген.
3. Ввести конструкцию в клетки (агробактерия, генная пушка, протопласты).
4. Отобрать трансформированные клетки на среде с антибиотиком или гербицидом.
5. Регенерировать растения из клеток в культуре тканей.
6. Отобрать лучшее трансформационное событие и перенести его скрещиваниями в сорта.

7. Расчёты, которые нужно уметь делать

1. Гомозиготность при самоопылении

Доля гетерозигот после n поколений самоопыления — (1/2)ⁿ; доля гомозигот — 1 − (1/2)ⁿ. После 5 поколений гетерозигот около 3 %.

2. Коэффициент инбридинга

Самоопыление — 1/2; родные брат и сестра — 1/4; полусибсы — 1/8; двоюродные — 1/16; троюродные — 1/64. Формула Райта: F = Σ (1/2)ⁿ(1 + F_A), где n — число особей в пути через общего предка.

3. Частота рецессивных гомозигот при инбридинге

q² + Fpq. При q = 0,01 и F = 1/16: 0,0001 + 0,0625 · 0,01 · 0,99 ≈ 0,00072, то есть в 7 раз выше, чем 0,0001 у потомков неродственных браков.

4. Гетерозис и его угасание

Гетерозис относительно среднего родителей: H = x̄_F1 − (P₁ + P₂)/2. В F₂ остаётся примерно половина: x̄_F2 ≈ (P₁ + P₂)/2 + H/2. Пример: родители 4 и 6 т/га, F₁ — 10 т/га; H = 5; F₂ ≈ 7,5 т/га.

5. Доля крови при поглотительном скрещивании

После n скрещиваний с улучшающей породой доля её генов — 1 − (1/2)ⁿ⁺¹: 1/2, 3/4, 7/8, 15/16, 31/32. То же — для доли генома реципиента при беккроссах у растений.

6. Числа хромосом у полиплоидов и гибридов

Гибрид двух видов: n₁ + n₂. Аллотетраплоид: 2(n₁ + n₂). Примеры: редька (18) × капуста (18) → гибрид 18, рафанобрассика 36. Пшеница (42) × рожь (14) → гибрид 28, октоплоидное тритикале 56. Твёрдая пшеница (28) × рожь (14) → гибрид 21, гексаплоидное тритикале 42. Мул: 32 + 31 = 63.

7. Вероятность сбалансированной гаметы у гибрида

Если все хромосомы — униваленты и расходятся независимо, вероятность получить полный набор одного вида — 2 · (1/2)²ⁿ, где 2n — общее число унивалентов. Для 18 унивалентов — (1/2)¹⁷ ≈ 7,6 · 10⁻⁶.

8. Расщепление у автотетраплоида

У AAaa гаметы AA : Aa : aa = 1 : 4 : 1; доля гамет aa — 1/6, при самоопылении рецессивных особей 1/36 ≈ 2,8 %.

9. Надёжность оценки по потомству

r = n/(n + k), где k = (4 − h²)/h². При h² = 0,25 k = 15: 50 дочерей дают r = 50/65 ≈ 0,77.

10. Генетический прогресс за год

ΔG = i · r · σ_A / L. Сокращение интервала между поколениями L повышает прогресс — в этом главный выигрыш геномной селекции.

11. Число растений в мутационной селекции

Если частота мутации p, то для вероятности успеха 95 % нужно N ≈ 3/p особей (из e^−Np ≤ 0,05). При p = 10⁻³ это 3000 растений M₁ и примерно 30 000 растений M₂.

12. Вероятность ошибки маркерного отбора

Равна частоте рекомбинации между маркером и геном: при 5 сМ — 5 %. При двух маркерах по обе стороны ошибка — произведение частот: 0,04 · 0,06 = 0,24 %.

8. Типы заданий части 1 с разбором

Тип 1. Выбрать термин

Задание. Как называется скрещивание особей, не имеющих общих предков? Ответ: аутбридинг (неродственное скрещивание).

Задание. Как называют искусственно созданную группу микроорганизмов с нужными свойствами? Ответ: штамм.

Тип 2. Выбрать три верных из шести

Задание. Выберите характеристики индивидуального отбора: 1) оценивают потомство отобранных особей; 2) отбирают группу особей по фенотипу; 3) позволяет получить чистые линии; 4) применяется только у микроорганизмов; 5) даёт более точную оценку генотипа; 6) не требует изоляции растений. Ответ: 135.

Задание. Выберите три следствия инбридинга: 1) повышение гомозиготности; 2) повышение гетерозиготности; 3) проявление рецессивных мутаций; 4) гетерозис; 5) инбредная депрессия; 6) увеличение числа хромосом. Ответ: 135.

Тип 3. Установить соответствие

Задание. Соотнесите метод и объект, для которого он характерен (1 — растения, 2 — животные, 3 — микроорганизмы): А) полиплоидия; Б) испытание производителей по потомству; В) мутагенез как основной метод; Г) самоопыление для получения чистых линий; Д) кроссы и помеси. Ответ: А1 Б2 В3 Г1 Д2.

Задание. Соотнесите понятие и его определение (1 — гетерозис, 2 — инбредная депрессия): А) превосходство гибридов F₁; Б) снижение жизнеспособности при близкородственном скрещивании; В) связано с повышением гетерозиготности; Г) связано с проявлением вредных рецессивов в гомозиготе; Д) используется в кроссах птицы. Ответ: А1 Б2 В1 Г2 Д1.

Тип 4. Установить последовательность

Задание. Установите последовательность этапов получения гибрида кукурузы: А) скрещивание двух линий; Б) самоопыление в течение нескольких поколений; В) оценка комбинационной способности; Г) выращивание гибридных семян в хозяйстве; Д) испытание гибрида. Ответ: БВАДГ.

Задание. Установите последовательность получения плодовитого межродового гибрида: А) обработка колхицином; Б) скрещивание двух видов; В) выращивание зародыша на питательной среде; Г) получение плодовитого аллополиплоида; Д) отбор лучших форм. Ответ: БВАГД.

Тип 5. Дополнить таблицу или схему

Задание. Впишите пропущенный термин: «Удвоение числа хромосом у межвидового гибрида, восстанавливающее его плодовитость, называется …». Ответ: аллополиплоидией (амфидиплоидией).

Задание. «Наследуемое по материнской линии отсутствие жизнеспособной пыльцы, используемое при получении гибридных семян, — это …». Ответ: цитоплазматическая мужская стерильность.

Тип 6. Исключить лишнее

Задание. Все перечисленные понятия, кроме двух, относятся к методам получения новой наследственной изменчивости: 1) радиационный мутагенез; 2) химический мутагенез; 3) массовый отбор; 4) генная инженерия; 5) испытание по потомству. Ответ: 35 (это методы отбора, они не создают новой изменчивости).

Задания на «какой метод выбрать»

Такие формулировки встречаются и в части 1, и в части 2. Логика выбора проста: сначала решите, нужна ли новая изменчивость или достаточно отбора из имеющейся; затем посмотрите на объект.

9. Задания части 2: образцы полных ответов

В части 2 важны не только верные мысли, но и их число: критерии обычно требуют трёх-четырёх элементов. Ниже — типовые сюжеты темы с образцами ответов.

1. Почему межвидовые гибриды бесплодны?

1) Гибрид получает по одному набору хромосом от каждого вида. 2) Хромосомы разных видов негомологичны и не конъюгируют в профазе мейоза I. 3) Хромосомы расходятся к полюсам случайно, образуются гаметы с несбалансированным набором. 4) Такие гаметы нежизнеспособны, поэтому потомства гибрид не даёт.

2. Как восстановить плодовитость межвидового гибрида?

1) Удвоить число хромосом гибрида (например, обработав колхицином). 2) Тогда у каждой хромосомы появится гомологичный партнёр. 3) В мейозе образуются нормальные биваленты, и гаметы получают полный сбалансированный набор. 4) Пример — рафанобрассика Г. Д. Карпеченко (36 хромосом) и тритикале.

3. Почему при близкородственном скрещивании потомство ослаблено?

1) Родственники часто несут одинаковые аллели, полученные от общих предков. 2) Инбридинг повышает гомозиготность потомства. 3) Вредные рецессивные аллели переходят в гомозиготное состояние и проявляются. 4) Снижаются жизнеспособность и плодовитость — возникает инбредная депрессия.

4. Зачем селекционеры всё же применяют инбридинг?

1) Для получения гомозиготных чистых линий — родителей гибридов. 2) Для закрепления ценных признаков. 3) Для выявления и удаления скрытых вредных рецессивных аллелей. 4) Ослабленных потомков при этом выбраковывают, а линии затем скрещивают, получая гетерозис.

5. Почему гетерозис ослабевает в F₂?

1) Гибрид F₁ гетерозиготен по многим генам, различающимся у родительских линий. 2) Вредные рецессивы одного родителя прикрыты доминантными аллелями другого. 3) В F₂ происходит расщепление, доля гетерозигот уменьшается вдвое, появляются рецессивные гомозиготы. 4) Поэтому гетерозис ослабевает, и семена F₁ получают каждый год заново.

6. Почему удой быка оценивают по дочерям?

1) Удой и жирность молока — признаки, ограниченные полом: проявляются только у самок. 2) Бык несёт гены этих признаков и передаёт их дочерям. 3) По собственному фенотипу оценить его генотип невозможно. 4) Продуктивность дочерей сравнивают со сверстницами из тех же хозяйств, чтобы исключить влияние условий.

7. Преимущества отбора по ДНК

1) Генотип определяют на ранней стадии — у зародыша, проростка, новорождённого. 2) Выявляют скрытых носителей рецессивных аллелей без скрещиваний. 3) Не нужно ждать проявления признака и появления потомства — селекция ускоряется. 4) Можно отбирать по признакам, которые трудно или дорого измерить.

8. Почему мутагенез используют, хотя большинство мутаций вредны?

1) Мутагены повышают частоту мутаций в десятки и сотни раз. 2) Среди множества мутантов находят редкие полезные формы, которых нет в сортах. 3) Вредные мутанты выбраковывают. 4) Полезный мутант скрещивают с лучшими сортами — он служит исходным материалом.

9. Почему отбор мутантов ведут во втором поколении?

1) Большинство мутаций рецессивны. 2) В M₁ они в гетерозиготном состоянии и не проявляются; к тому же растение M₁ — химера. 3) После самоопыления в M₂ появляются рецессивные гомозиготы. 4) Тогда мутантный признак виден и его можно отобрать.

10. Чем генная инженерия отличается от традиционной селекции?

1) Переносится один определённый известный ген, а не целые геномы. 2) Ген можно взять у любого организма, в том числе неродственного, преодолев нескрещиваемость. 3) Результат получается быстрее и направленнее. 4) Полученные организмы (трансгенные, ГМО) проходят проверку на безопасность и особое регулирование.

11. Чем селекция микроорганизмов отличается от селекции растений и животных?

1) Единица селекции — штамм. 2) Микроорганизмы гаплоидны, мутации проявляются сразу, поэтому основной метод — мутагенез с отбором. 3) У бактерий нет полового процесса, гибридизация неприменима; гены переносятся конъюгацией, трансформацией, трансдукцией. 4) Огромная численность и быстрая смена поколений позволяют находить очень редкие мутанты и многократно повторять отбор.

12. Значение учения Вавилова для селекции

1) Оно указывает, где искать исходный материал: в центрах происхождения сосредоточено наибольшее разнообразие сортов и диких родичей. 2) Там находят гены устойчивости к болезням и неблагоприятным условиям. 3) Закон гомологических рядов позволяет предсказать, какие формы можно найти или получить у родственного вида. 4) На этой основе собрана мировая коллекция, служащая селекции до сих пор.

13. Почему сорта и породы нужно сохранять, даже если они малопродуктивны?

1) Они несут гены приспособленности к местным условиям и устойчивости к болезням. 2) Высокопродуктивные породы и сорта генетически однообразны и уязвимы. 3) При изменении климата или появлении новых возбудителей эти гены могут понадобиться. 4) Поэтому ведут генные банки семян, криобанки и поддерживают аборигенные породы.

14. Найдите ошибки в тексте (линия 24)

Текст. 1) Инбридинг — это неродственное скрещивание. 2) Он повышает гомозиготность потомства. 3) При инбридинге часто наблюдается инбредная депрессия. 4) Гетерозис наблюдается во всех поколениях гибридов. 5) Для получения гибридных семян кукурузы используют самоопылённые линии. 6) Мул — плодовитый межвидовой гибрид.

Ответ. Ошибки в предложениях 1, 4, 6. 1) Инбридинг — близкородственное скрещивание, а неродственное называется аутбридингом. 4) Гетерозис максимален в F₁ и ослабевает в последующих поколениях из-за расщепления. 6) Мул — бесплодный гибрид, так как хромосомы лошади и осла не конъюгируют в мейозе.

15. Найдите ошибки в тексте о полиплоидии

Текст. 1) Полиплоидия — кратное увеличение числа хромосомных наборов. 2) Полиплоидию вызывают колхицином, который удваивает молекулы ДНК. 3) Триплоиды, как правило, плодовиты. 4) Мягкая пшеница — гексаплоид. 5) Полиплоиды часто имеют более крупные органы. 6) Полиплоидия широко применяется в селекции животных.

Ответ. Ошибки в предложениях 2, 3, 6. 2) Колхицин не удваивает ДНК, а разрушает веретено деления, из-за чего удвоенные хромосомы не расходятся. 3) Триплоиды, как правило, бесплодны: при трёх наборах хромосомы не могут разойтись поровну. 6) У животных полиплоидия почти не применяется, так как нарушает развитие и определение пола.

10. Как оценивают ответы части 2

В заданиях с развёрнутым ответом баллы ставят по элементам. Общие правила, которые стоит держать в голове.

• Считают элементы, а не предложения. Если в критериях три элемента, ответ из двух получит 2 балла, даже если он написан красиво и длинно.
• Ошибка рядом с верным элементом может его обнулить. Не пишите «на всякий случай» лишнего: фраза «гетерозис сохраняется несколько поколений» рядом с верным объяснением испортит ответ.
• Механизм обязателен. «Потому что так проявляются рецессивы» — неполно; нужно: «инбридинг повышает гомозиготность, и вредные рецессивные аллели переходят в гомозиготное состояние и проявляются в фенотипе».
• Пример засчитывают как элемент, если он к месту: тритикале, рафанобрассика, мул, Безостая 1, золотой рис.
• В задании «найдите ошибки» обязательно и назвать номер, и исправить. Простое переписывание предложения без исправления по существу не засчитывается.
• Термины писать точно. «Близкородственное скрещивание» и «неродственное скрещивание» — безопаснее, чем перепутать «инбридинг» и «аутбридинг» в спешке.

Образец разбора ответа

Вопрос. Почему у растений, размножаемых вегетативно, гетерозис сохраняется в ряду поколений?

Слабый ответ. «Потому что они не размножаются семенами, и признаки не меняются». — Фактически верно, но механизма нет: 1 балл или ноль.

Сильный ответ. «1) Гетерозис обусловлен гетерозиготностью гибрида. 2) При вегетативном размножении нет мейоза и оплодотворения, поэтому расщепления не происходит. 3) Потомки — клоны, они полностью сохраняют генотип гибрида, в том числе его гетерозиготность. 4) Пример — сорта картофеля и плодовых, размножаемые клубнями и прививкой». — Все элементы на месте.

11. Тренировочный блок: «верно или неверно»

Отвечайте, не подглядывая, затем сверьтесь.

1. Инбридинг изменяет частоты аллелей в популяции.
2. Массовый отбор позволяет оценить генотип особи.
3. Гетерозис объясняют прикрытием вредных рецессивов доминантными аллелями другого родителя.
4. Колхицин вызывает геномные мутации.
5. У пшеницы при самоопылении наблюдается сильная инбредная депрессия.
6. Тритикале — аллополиплоид.
7. Мул имеет 63 хромосомы.
8. Мутантные сорта относятся к ГМО.
9. Испытание по потомству нужно для признаков, не проявляющихся у самого производителя.
10. Триплоидный арбуз получают скрещиванием тетраплоида с диплоидом.
11. Единица селекции микроорганизмов — порода.
12. ЦМС определяется ядерными генами.
13. Закон гомологических рядов сформулировал Н. И. Вавилов.
14. Безостая 1 — сорт озимой пшеницы П. П. Лукьяненко.
15. Геномная селекция сократила интервал между поколениями у молочного скота.

12. Тренировочный блок 2: «узнай метод»

Определите, о каком методе селекции идёт речь.

1. Семена ячменя замочили в растворе этилметансульфоната, высеяли, а в следующем поколении отобрали низкорослые растения.
2. У коровы вымыли эмбрионы, взяли по нескольку клеток и определили их генотипы по чипу.
3. Метёлки материнских растений кукурузы обрывали до цветения.
4. Гибридный зародыш пшеницы и ржи вырастили на питательной среде.
5. Местных свиноматок несколько поколений скрещивали с хряками крупной белой породы.
6. В растение риса ввели гены, обеспечивающие синтез бета-каротина в зерне.
7. Отобрали колонии плесневого гриба с самой широкой зоной подавления роста бактерий.
8. Проростки арбуза обработали колхицином, а полученные растения опылили пыльцой обычного сорта.
9. Устойчивое к ржавчине растение пшеницы из F₂ самоопылили и проверили, расщепляется ли потомство.
10. Среди 80 дочерей быка сравнили удой со сверстницами в тех же хозяйствах.

13. Тренировочный блок 3: объясните одной фразой

Самая частая потеря баллов в части 2 — расплывчатый ответ. Потренируйтесь объяснять каждое явление одной точной фразой, в которой есть механизм.

1. Почему кукуруза страдает от самоопыления, а пшеница нет?
2. Почему гибрид F₁ однороден, а F₂ — нет?
3. Почему анализирующее скрещивание проводят именно с рецессивной гомозиготой?
4. Почему триплоид бесплоден, а тетраплоид плодовит?
5. Почему у мула нарушен мейоз?
6. Почему колхицин не вызывает генных мутаций?
7. Почему мутации у бактерий проявляются сразу?
8. Почему ЦМС наследуется только по материнской линии?
9. Почему при поглотительном скрещивании доля крови улучшающей породы растёт?
10. Почему геномная селекция ускорила прогресс, несмотря на меньшую точность?

14. Блок задач на расчёты

Решите самостоятельно, затем проверьте.

1. Какая доля гомозигот будет в потомстве растения Aa после трёх поколений самоопыления?
2. Чему равен коэффициент инбридинга ребёнка, родители которого — дядя и племянница?
3. Родительские линии дают 3 и 5 т/га, гибрид — 9 т/га. Чему равен гетерозис относительно среднего родителей и какого урожая ждать в F₂?
4. Какова доля крови улучшающей породы у помесей третьего поколения поглотительного скрещивания?
5. Сколько хромосом будет у аллополиплоида, полученного из гибрида видов с 2n = 24 и 2n = 16?
6. Чему равна надёжность оценки быка по 100 дочерям при h² = 0,2?
7. Вероятность того, что растение с доминантным фенотипом гетерозиготно, проверяют анализирующим скрещиванием. Какова вероятность получить 5 доминантных потомков подряд, если растение гетерозиготно?
8. Частота мутации в гене — 2 · 10⁻³. Сколько растений нужно обработать, чтобы вероятность получить хотя бы одну мутацию была 95 %?

15. Числа, которые нужно помнить

16. Хронология темы

17. Учёные, чьи имена связаны с темой

18. Краткий конспект серии

1. Доместикация

Одомашнивание — превращение дикого вида в культурный искусственным отбором; началось около 10 тысяч лет назад (собака раньше). Синдром доместикации: неосыпаемость семян, крупные плоды, утрата горечи и защитных приспособлений, покорность, пёстрая окраска, изменение сроков размножения. Культурные формы зависят от человека и часто не выживают без него.

2. Учение Вавилова

Центры происхождения культурных растений — области наибольшего разнообразия сортов и диких родичей; там ищут исходный материал. Закон гомологических рядов: близкие виды имеют сходные ряды изменчивости, что позволяет предсказывать нужные формы. Мировая коллекция ВИР.

3. Селекция, сорт, порода, штамм

Селекция — наука и практика создания сортов, пород, штаммов. Основа — наследственная изменчивость и искусственный отбор. Сорт и порода — не вид: они созданы человеком и поддерживаются им.

4. Искусственный отбор и комбинационная селекция

Массовый отбор (по фенотипу группы) — просто, но генотип не проверяется; индивидуальный (с оценкой потомства) — точнее. Этапы комбинационной селекции: подбор родителей, скрещивание, отбор в F₂ и последующих поколениях, оценка и испытание. Трансгрессии — потомки, превосходящие родителей.

5. Отбор по генотипу

Фенотип не равен генотипу (среда, рецессивы, признаки, ограниченные полом). Способы оценки генотипа: по происхождению, по сибсам, по потомству, по ДНК. Испытание производителей по потомству: дочери сравниваются со сверстницами. Маркеры, пирамидирование генов, геномная селекция.

6. Инбридинг, аутбридинг, гетерозис

Инбридинг повышает гомозиготность (при самоопылении — вдвое за поколение), вызывает депрессию, но нужен для чистых линий и закрепления признаков. Аутбридинг повышает гетерозиготность. Гетерозис — превосходство F₁, максимален в первом поколении; причины — доминирование, сверхдоминирование, взаимодействие генов. Использование: гибриды кукурузы, ЦМС, кроссы птицы, помеси свиней.

7. Отдалённая гибридизация и полиплоидия

Межвидовые гибриды трудно получить (нескрещиваемость) и они бесплодны (хромосомы не конъюгируют). Приёмы: метод посредника, опыление смесью пыльцы, культура зародышей, беккроссы. Карпеченко: удвоение хромосом даёт плодовитый аллополиплоид. Полиплоидия — колхицин; авто- и аллополиплоиды; триплоиды бесплодны (арбуз, банан); пшеница, рапс, хлопчатник — природные аллополиплоиды; тритикале — созданный человеком.

8. Мутагенез, генная инженерия, редактирование

Мутагены физические (излучения), химические (ЭМС, нитрозомочевины), биологические. Мутации случайны, большинство вредны; отбор в M₂; более 3000 мутантных сортов. Генная инженерия: рекомбинантная ДНК, вектор, агробактерия, маркерный ген, регенерация; Bt-культуры, устойчивость к гербицидам, золотой рис. Редактирование генома — точные изменения собственной ДНК.

9. Микроорганизмы и достижения

Штамм; гаплоидность, численность, быстрая смена поколений → мутагенез с отбором и генная инженерия; перенос генов конъюгацией, трансформацией, трансдукцией. Антибиотики, аминокислоты, витамины, ферменты, инсулин, закваски, биопестициды. Достижения: Мичурин, Вавилов, Лукьяненко, Пустовойт, Иванов, Цицин, Борлоуг; удои, бройлеры, несушки, породы лошадей и овец.

19. Шпаргалка: одна страница перед экзаменом

Единицы селекции. Сорт (растения) — порода (животные) — штамм (микроорганизмы). Все созданы человеком.

Два источника успеха. Наследственная изменчивость (откуда брать) и искусственный отбор (как выбирать).

Откуда берётся изменчивость. 1) Природное разнообразие: сорта, породы, дикие родичи, центры происхождения (Вавилов), закон гомологических рядов. 2) Новые сочетания: гибридизация внутривидовая и отдалённая, полиплоидия. 3) Новые аллели: мутагенез, генная инженерия, редактирование генома.

Как отбирают. Массовый отбор (по фенотипу группы) — индивидуальный (с оценкой потомства) — испытание производителей по потомству (сверстницы!) — отбор по ДНК (маркеры, геномная селекция).

Инбридинг. Гомозиготность растёт (при самоопылении вдвое за поколение) → рецессивы проявляются → депрессия. Но: чистые линии, закрепление признаков, очищение от рецессивов. F: самоопыление 1/2, брат-сестра 1/4, полусибсы 1/8, двоюродные 1/16.

Гетерозис. Максимум в F₁, в F₂ половина. Причины: доминирование, сверхдоминирование, взаимодействие генов. Использование: гибриды кукурузы (линии → оценка → скрещивание), ЦМС (гены митохондрий!), кроссы птицы, помеси свиней. Сохранить гетерозис — вегетативным размножением.

Отдалённая гибридизация. Препятствия: нескрещиваемость (метод посредника, смесь пыльцы, культура зародышей) и бесплодие (хромосомы негомологичны → нет конъюгации → несбалансированные гаметы). Решение Карпеченко: удвоение хромосом → аллополиплоид плодовит. 18 + 18 → 36.

Полиплоидия. Колхицин разрушает веретено деления → геномная мутация. Автополиплоид (AAAA) малоплодовит; аллополиплоид (AABB) плодовит. Триплоиды бесплодны: арбуз, банан. Пшеница 42 = 6 × 7 (AABBDD), тритикале 42 или 56.

Мутагенез. Физические (излучения → чаще хромосомные мутации), химические (ЭМС, нитрозомочевины → точечные), биологические. Мутации случайны, большинство вредны. Отбор в M₂. Мутантные сорта — не ГМО.

Генная инженерия. Ген → конструкция (промотор + ген + маркер) → агробактерия или генная пушка → отбор клеток → регенерация → скрещивания с сортами. Примеры: Bt-культуры, устойчивость к гербициду, золотой рис.

Микроорганизмы. Гаплоидны, многочисленны, быстро делятся, у бактерий нет полового процесса → мутагенез с отбором и генная инженерия. Нет: гибридизации, полиплоидии, гетерозиса, инбридинга. Перенос генов: конъюгация, трансформация, трансдукция.

Фамилии. Вавилов — центры и закон рядов; Мичурин — сорта плодовых и метод посредника; Карпеченко — рафанобрассика; Цицин — пшенично-пырейные гибриды; Лукьяненко — Безостая 1; Ремесло — Мироновская 808; Пустовойт — подсолнечник; Иванов — украинская степная белая и асканийская овца; Николюкин — бестер; Астауров — шелкопряд; Шелл — гетерозис; Борлоуг — зелёная революция; Мёллер и Рапопорт — мутагенез.

20. Карта серии «Доместикация и селекция»

1. Доместикация: как человек одомашнил растения и животных — синдром доместикации, предки культурных видов, гены одомашнивания.
2. Учение Н. И. Вавилова о центрах происхождения — центры, экспедиции, коллекция, закон гомологических рядов.
3. Селекция как наука: сорт, порода, штамм — задачи селекции, исходный материал, отличие сорта от вида.
4. Искусственный отбор: массовый и индивидуальный. Комбинационная селекция — формы отбора, этапы, подбор пар, беккросс, трансгрессии.
5. Отбор по генотипу: испытание по потомству и анализ ДНК — сверстницы, племенная ценность, маркеры, геномная селекция.
6. Инбридинг, аутбридинг и гетерозис — гомозиготность, депрессия, формы скрещиваний, гетерозис и ЦМС.
7. Отдалённая гибридизация и полиплоидия — бесплодие гибридов, опыт Карпеченко, колхицин, тритикале.
8. Искусственный мутагенез, генная инженерия и редактирование генома — мутагены, сорта-мутанты, ГМО, CRISPR.
9. Селекция микроорганизмов и достижения селекции — штаммы, биореакторы, антибиотики, имена и породы.
10. Доместикация и селекция в заданиях ЕГЭ: практикум — эта статья.

Связанные статьи других серий: «Закон гомологических рядов», «Сверхдоминирование», «Геномные мутации», «Мутагены и причины мутаций», «Искусственный синтез гена и рекомбинантные ДНК», «Традиционная биотехнология».

21. Как связаны темы серии

Экзамен любит вопросы «на стыке». Полезно видеть логические связи между темами.

• Доместикация → искусственный отбор. Одомашнивание — это и есть искусственный отбор, продолжавшийся тысячи лет; синдром доместикации — его результат.
• Вавилов → отдалённая гибридизация. Дикие родичи из центров происхождения — источник генов, которые переносят отдалённой гибридизацией и маркерным отбором.
• Иогансен (чистые линии) → инбридинг и гетерозис. Понимание того, что внутри чистой линии отбор бесполезен, объясняет и схему «инбридинг → скрещивание линий».
• Инбридинг → отбор по генотипу. Инбридинг выводит рецессивы в гомозиготу; анализ ДНК позволяет выявлять носителей, не прибегая к нему.
• Мейоз → бесплодие гибридов. Всё объяснение бесплодия строится на конъюгации гомологичных хромосом в профазе мейоза I.
• Геномные мутации → полиплоидия в селекции. Полиплоидия — вид геномной мутации; колхицин — мутаген.
• Мутации → мутагенез. Классификация мутаций (генные, хромосомные, геномные) прямо применяется к мутагенезу: излучения чаще дают хромосомные, химические мутагены — генные, колхицин — геномные.
• Естественный отбор → устойчивость к пестицидам и антибиотикам. Эволюционные закономерности объясняют, почему устойчивость появляется и как её замедляют.
• Генетика популяций → инбридинг и сохранение видов. Коэффициент инбридинга, эффективная численность, закон Харди — Вайнберга объясняют и депрессию, и генетическое спасение.

22. План повторения за три дня

День 1. Основы и отбор. Доместикация и синдром доместикации; учение Вавилова и закон гомологических рядов; понятия сорта, породы, штамма; массовый и индивидуальный отбор; этапы комбинационной селекции; испытание производителей по потомству и отбор по ДНК. Проверьте себя: объясните, зачем нужны сверстницы при оценке быка, и назовите три преимущества отбора по ДНК.

День 2. Скрещивания и плоидность. Инбридинг, депрессия, коэффициент инбридинга; аутбридинг и его формы; гетерозис, его причины и использование, ЦМС; отдалённая гибридизация, бесплодие гибридов и его преодоление; полиплоидия, колхицин, авто- и аллополиплоиды, тритикале. Проверьте себя: нарисуйте схему опыта Карпеченко с числами хромосом и объясните, почему гетерозис падает в F₂.

День 3. Новая изменчивость и достижения. Мутагены и их виды; схема M₁ — M₂; примеры мутантных сортов; генная инженерия и её этапы; ГМО и их примеры; редактирование генома; особенности селекции микроорганизмов; достижения отечественной селекции и зелёная революция. Проверьте себя: перечислите четыре отличия селекции микроорганизмов и назовите пять фамилий селекционеров с их достижениями.

В каждый день включайте по одному заданию части 2 на «найдите ошибки»: именно в этой линии тема встречается чаще всего, а ошибки в текстах почти всегда касаются определений инбридинга и аутбридинга, поколений гетерозиса, действия колхицина и плодовитости гибридов.

23. Самые частые ошибки на экзамене

• Путают инбридинг и аутбридинг. Запомните: «ин» — внутрь, внутри семьи (близкородственное); «аут» — вне (неродственное).
• Говорят, что инбридинг меняет частоты аллелей. Он меняет частоты генотипов: меньше гетерозигот, больше гомозигот обоих типов.
• Считают, что гетерозис сохраняется в поколениях. Он максимален в F₁ и ослабевает вдвое в F₂.
• Пишут, что колхицин удваивает ДНК или вызывает генные мутации. Он разрушает веретено деления и вызывает геномные мутации.
• Называют мула полиплоидом или утверждают, что он плодовит.
• Утверждают, что причина бесплодия гибридов — разное число хромосом. Причина — негомологичность хромосом и нарушение конъюгации; у редьки и капусты число одинаковое.
• Относят мутантные сорта к ГМО. Чужих генов в них нет.
• Говорят, что мутагены вызывают нужные мутации. Мутации случайны, нужные приходится искать отбором.
• Ведут отбор мутантов в M₁. Рецессивные мутации проявляются в M₂.
• Называют единицей селекции микроорганизмов породу или сорт. Это штамм.
• Приписывают бактериям половое размножение. У них есть перенос генов (конъюгация, трансформация, трансдукция), но не половой процесс с гаметами и мейозом.
• Считают, что к животным применяют полиплоидию. Почти нет: она нарушает развитие и определение пола.
• Приписывают ЦМС ядерным генам. Она определяется генами митохондрий и наследуется по материнской линии.
• Путают сорта и фамилии. Безостая 1 — Лукьяненко, Мироновская 808 — Ремесло, высокомасличный подсолнечник — Пустовойт, украинская степная белая — Иванов.
• В ответах части 2 дают один элемент вместо трёх-четырёх. Проверяйте: названо явление, объяснён механизм, указано следствие, приведён пример.

24. Интересные факты серии

• Хлеб из мягкой пшеницы существует благодаря двум случайным межвидовым скрещиваниям и двум удвоениям числа хромосом.
• Опыт Карпеченко с редькой и капустой дал первый искусственно созданный вид — но хозяйственно бесполезный.
• Мул известен человеку несколько тысяч лет, а объяснение его бесплодия появилось лишь в XX в., с развитием цитогенетики.
• Высокоолеиновое масло, которое сегодня продаётся как «полезное для жарки», появилось благодаря химическому мутагену, применённому в Краснодаре в 1970-х гг.
• Бессемянный арбуз — триплоид, и чтобы он завязал плоды, рядом должны расти обычные диплоидные растения-опылители.
• Голштинский бык при искусственном осеменении может иметь десятки тысяч дочерей — больше, чем любое другое животное своего вида в истории.
• Пивные дрожжи — пример доместикации микроорганизма: разные пивоваренные традиции дали генетически разные группы штаммов.
• Пенициллин подешевел в сотни раз не из-за химии, а из-за селекции штаммов гриба.
• Тритикале — первая зерновая культура, которую человек создал, а не одомашнил.

25. Частые вопросы

26. ЕГЭ

Тема в целом соответствует элементу 3.6 кодификатора [1]: «Доместикация и селекция. Зарождение селекции и доместикации», включая учение Вавилова, методы селекционной работы, искусственный мутагенез, получение полиплоидов, внутривидовую и отдалённую гибридизацию, гетерозис и достижения селекции растений и животных. Практикум собирает все эти пункты вместе.

Как построить ответ на задание линии 22

Линия 22 просит объяснить, зачем применяют тот или иной приём или как получен результат. Структура ответа: 1) назвать метод; 2) описать, что именно делают; 3) объяснить биологический механизм; 4) указать результат. Пример: «Зачем перед скрещиванием линий кукурузы проводят самоопыление?» → 1) это инбридинг; 2) растения самоопыляют 5–7 поколений с отбором; 3) гомозиготность растёт вдвое за поколение, вредные рецессивы проявляются и отбраковываются; 4) получают чистые линии, скрещивание которых даёт однородные гибриды с максимальным гетерозисом.

Как построить ответ на задание линии 24

Нужно назвать номера предложений с ошибками и исправить каждую. Пишите так: «Ошибка в предложении N: …; правильно: …». Исправляйте по существу, а не переформулируйте: за «переписывание другими словами» баллы не ставят. Чаще всего ошибки темы касаются определений инбридинга и аутбридинга, числа поколений с гетерозисом, механизма действия колхицина, плодовитости гибридов и триплоидов, применимости методов к животным и микроорганизмам.

27. Для олимпиад: комбинированные задачи

Задача 1. Хромосомы в ряду скрещиваний

Твёрдую пшеницу (2n = 28, AABB) скрестили с рожью (2n = 14, RR), гибрид обработали колхицином и получили тритикале. Полученное тритикале скрестили с мягкой пшеницей (2n = 42, AABBDD). Сколько хромосом будет в соматических клетках последнего гибрида и сколько бивалентов образуется в его мейозе?

Задача 2. Инбридинг и редкая болезнь

В популяции частота рецессивного аллеля болезни q = 0,005. Сравните вероятность рождения больного ребёнка у неродственных супругов и у двоюродных (F = 1/16).

Задача 3. Гетерозис и число поколений

Гибрид F₁ даёт 12 т/га, родительские линии — 5 и 7 т/га. Фермер высевает собственные семена, самоопыляя гибрид. Какой урожай ожидать в F₂ и F₃, если гетерозис пропорционален доле гетерозиготных локусов?

Задача 4. Испытание носительства

Быка проверяют на носительство рецессивной летальной мутации, скрещивая с коровами-носительницами. Сколько телят должно родиться здоровыми, чтобы вероятность того, что бык всё же носитель, упала ниже 1 %?

Задача 5. Отбор в автотетраплоидной популяции

Почему селекция картофеля (тетраплоид) идёт медленнее, чем селекция томата (диплоид), даже при одинаковой длительности поколения?

Задача 6. Почему выгоднее генотипировать телят, а не испытывать быков

При испытании по потомству точность оценки r = 0,9, интервал между поколениями L = 6 лет, отбирают 10 % кандидатов (i = 1,75). При геномной оценке r = 0,7, L = 2,5 года, отбирают 2 % (i = 2,4). Во сколько раз изменится годовой генетический прогресс?

28. Итог серии: главное в двенадцати пунктах

1. Доместикация — одомашнивание дикого вида искусственным отбором; её следы видны в синдроме доместикации: неосыпаемость, крупные плоды, утрата защитных приспособлений, покорность.
2. Центры происхождения культурных растений (Н. И. Вавилов) — районы их возникновения и наибольшего разнообразия; там ищут исходный материал. Закон гомологических рядов позволяет предсказывать формы у родственных видов.
3. Единицы селекции: сорт (растения), порода (животные), штамм (микроорганизмы); все они созданы человеком и поддерживаются отбором.
4. Массовый отбор оценивает фенотип группы, индивидуальный — отдельных особей с проверкой потомства; второй точнее, потому что оценивает генотип.
5. Испытание производителей по потомству нужно для признаков, не проявляющихся у самого производителя; дочерей сравнивают со сверстницами, чтобы исключить влияние условий.
6. Анализ ДНК позволяет определить генотип прямо и рано: маркерный отбор, выявление носителей, геномная селекция, ускорившая прогресс в животноводстве.
7. Инбридинг повышает гомозиготность и вызывает депрессию, но нужен для чистых линий и закрепления признаков; аутбридинг повышает гетерозиготность.
8. Гетерозис — превосходство F₁; он максимален в первом поколении и угасает в следующих; причины — доминирование, сверхдоминирование, взаимодействие генов.
9. Межвидовые гибриды бесплодны из-за негомологичности хромосом; плодовитость восстанавливают удвоением числа хромосом (Г. Д. Карпеченко), что дало, в частности, тритикале.
10. Полиплоидия (колхицин) даёт крупные органы, бессемянные плоды у триплоидов и плодовитых аллополиплоидов; многие культуры — природные полиплоиды.
11. Новую изменчивость создают мутагенезом (случайные мутации), генной инженерией (перенос определённого гена) и редактированием генома (точное изменение собственной ДНК).
12. Селекция микроорганизмов опирается на гаплоидность, численность и быструю смену поколений; её достижения — антибиотики, аминокислоты, ферменты, лекарственные белки. Достижения селекции растений и животных — сорта Мичурина, Лукьяненко, Пустовойта, породы Иванова, зелёная революция Борлоуга, современные кроссы и гибриды.

Логика всей темы умещается в одну формулу: изменчивость → отбор → закрепление. Откуда берётся изменчивость (природное разнообразие, скрещивания, мутагенез, инженерия), как ведётся отбор (по фенотипу, по потомству, по ДНК) и как результат закрепляется (гомозиготность, вегетативное размножение, полиплоидия) — на этих трёх вопросах и строятся почти все задания.

И последнее напоминание. Селекция — одна из самых «прикладных» тем курса, и экзамен проверяет не заучивание, а понимание: почему метод работает и почему он подходит именно этому объекту. Если вы можете объяснить, что происходит с хромосомами и аллелями в каждом приёме — от самоопыления кукурузы до удвоения хромосом у гибрида редьки с капустой, — любые формулировки задания вам уже не страшны.

29. Итоговые задания по всей серии

Задание 1

Что такое доместикация? Назовите два признака синдрома доместикации у растений.

Задание 2

В чём практическое значение учения о центрах происхождения культурных растений?

Задание 3

Чем сорт отличается от вида?

Задание 4

Почему массовый отбор малоэффективен для признаков с низкой наследуемостью?

Задание 5

Назовите этапы комбинационной селекции.

Задание 6

Зачем дочерей быка сравнивают со сверстницами?

Задание 7

Какая доля гетерозигот останется после четырёх поколений самоопыления?

Задание 8

Почему при инбридинге проявляются вредные признаки?

Задание 9

Объясните, почему гетерозис используют в птицеводстве и свиноводстве, но помесей не оставляют на племя.

Задание 10

Что такое цитоплазматическая мужская стерильность и зачем она нужна?

Задание 11

Гибрид редьки и капусты имеет 18 хромосом. Сколько их у плодовитого аллополиплоида и сколько бивалентов образуется в его мейозе?

Задание 12

Почему полиплоидия почти не применяется у животных?

Задание 13

Чем тритикале лучше родительских видов?

Задание 14

Найдите ошибки. 1) Колхицин разрушает веретено деления. 2) Мутагены вызывают строго определённые мутации. 3) Отбор мутантов ведут в M₂. 4) Трансгенный организм содержит введённый чужой ген. 5) Мутантные сорта относят к ГМО.

Задание 15

Назовите этапы создания трансгенного растения.

Задание 16

Почему основной метод селекции микроорганизмов — мутагенез с отбором?

Задание 17

Назовите четыре группы продуктов, получаемых с помощью микроорганизмов.

Задание 18

Назовите три достижения отечественной селекции с фамилиями авторов.

Задание 19 (олимпиадное)

Мягкую пшеницу (2n = 42) скрестили с эгилопсом Таушера (2n = 14, DD). Сколько хромосом у гибрида и сколько бивалентов образуется в его мейозе? Что доказывает этот результат?

Задание 20 (олимпиадное)

Объясните, почему геномная селекция повысила генетический прогресс, хотя точность оценки быка по геному ниже, чем по потомству.

Литература

1. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.