Изменчивость в заданиях ЕГЭ: практикум

Изменчивость — одна из самых «экзаменационных» тем биологии. На ЕГЭ она встречается почти в каждом варианте: в заданиях на соотнесение примеров с видами изменчивости, в рисунках с кроликами, стрелолистом и пёстролистной ночной красавицей, в расчётах среднего по вариационному ряду, в задачах линии 27 с мутацией в гене и в задачах линии 28 с нерасхождением хромосом. Эта статья — практикум: в ней собраны все типы заданий по элементу 3.4 кодификатора, алгоритмы их решения, образцы полных ответов, разбор ошибочного решения, проверочный лист и карта серии.

Это четырнадцатая, заключительная статья серии «Изменчивость: генотип, среда и мутации» (предыдущая — «Внеядерная наследственность и изменчивость»). Теория каждого раздела подробно изложена в предыдущих статьях; здесь — практика и сводные таблицы для повторения: 26 типов заданий части 1, 26 сюжетов части 2 с образцами полных ответов, тренировочный блок и 20 итоговых заданий.

• 1. Что проверяет экзамен
• 2. Сводная карта видов изменчивости
• 3. Словарь серии: термины, которые нужно знать
• 4. Алгоритм: как определить вид изменчивости
• 5. Шпаргалка по свойствам
• 6. Опыты, которые нужно знать
• 7. Расчёты, которые нужно уметь делать
• 8. Типы заданий части 1 с разбором
• 9. Рисунки, которые встречаются в заданиях по теме
• 10. Задания части 2: образцы полных ответов
• 11. Шаблоны ответов на вопросы «почему»
• 12. Разбор ошибочного ответа
• 13. Тренировочный блок
• 14. Проверочный лист перед сдачей ответа
• 15. Карта серии «Изменчивость: генотип, среда и мутации»
• 16. Итог серии: главное в тринадцати пунктах
• 17. Как связаны темы серии
• 18. План повторения за неделю
• 19. Учёные, чьи имена связаны с темой
• 20. Самые частые ошибки на экзамене
• 21. Интересные факты серии
• 22. Частые вопросы
• 23. ЕГЭ
• 24. Для олимпиад: комбинированные задачи
• 25. Итоговые задания по всей серии
• Литература

1. Что проверяет экзамен

Элемент 3.4 кодификатора ЕГЭ-2027 [1] формулируется так: «Взаимодействие генотипа и среды при формировании фенотипа. Изменчивость признаков. Качественные и количественные признаки. Виды изменчивости: ненаследственная и наследственная. Модификационная изменчивость. Роль среды в формировании модификационной изменчивости. Норма реакции признака. Вариационный ряд и вариационная кривая (В. Иогансен). Свойства модификационной изменчивости. Генотипическая изменчивость. Свойства генотипической изменчивости. Виды генотипической изменчивости: комбинативная, мутационная. Комбинативная изменчивость. Мейоз и половой процесс – основа комбинативной изменчивости. Роль комбинативной изменчивости в создании генетического разнообразия в пределах одного вида. Мутационная изменчивость. Виды мутаций: генные, хромосомные, геномные. Спонтанные и индуцированные мутации. Ядерные и цитоплазматические мутации. Соматические и половые мутации. Причины возникновения мутаций. Мутагены и их влияние на организмы. Закономерности мутационного процесса. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости (Н. И. Вавилов). Внеядерная изменчивость и наследственность».

Задания по теме встречаются в обеих частях работы.

2. Сводная карта видов изменчивости

3. Словарь серии: термины, которые нужно знать

4. Алгоритм: как определить вид изменчивости

Большинство заданий по теме сводится к одному вопросу: к какому виду изменчивости относится пример. Удобно отвечать на него по шагам.

1. Изменился ли генотип? Если в условии сказано, что организмы генетически одинаковы (клоны, чистая линия, однояйцевые близнецы, части одного растения, листья одного дерева), а различаются условия, — изменчивость модификационная. Если признак у потомков в обычных условиях не сохраняется — тоже модификационная.
2. Признак появился у потомков двух родителей и объясняется законами Менделя? Проявление рецессивного аллеля, новое сочетание признаков в F₂, кроссоверные особи, взаимодействие генов — комбинативная изменчивость.
3. Признак возник внезапно у одной особи и наследуется? Это мутация. Дальше определить её уровень:
   • изменение нуклеотидов в гене, замена аминокислоты — генная;
   • изменение строения хромосомы (утрата, удвоение, поворот, перенос участка) — хромосомная;
   • изменение числа хромосом (полиплоидия, трисомия, моносомия) — геномная.
4. Признак передаётся только от матери, реципрокные скрещивания различаются, менделевского расщепления нет? — цитоплазматическая (внеядерная) наследственность.
5. Дополнительно уточнить, если спрашивают: мутация соматическая или генеративная (передаётся ли при половом размножении); спонтанная или индуцированная (было ли воздействие мутагена); ядерная или цитоплазматическая.

5. Шпаргалка по свойствам

6. Опыты, которые нужно знать

7. Расчёты, которые нужно уметь делать

• Среднее по вариационному ряду: M = Σ(v · p) / n. Пример: 7 см — 3, 9 см — 9, 11 см — 6, 13 см — 2 → M = 194 / 20 = 9,7 см.
• Доля варианты: частота / объём выборки × 100 %. 6 из 20 = 30 %.
• Число хромосом при геномных мутациях: если 2n = 14, то триплоид — 21, тетраплоид — 28, трисомик — 15, моносомик — 13, гамета тетраплоида — 14.
• Число хромосом в гаметах при нерасхождении: n + 1 и n − 1 (у человека 24 и 22).
• Число типов гамет: 2ⁿ, где n — число гетерозиготных пар генов в разных хромосомах; у человека без кроссинговера — 2²³.
• Число телец Барра: число X-хромосом минус один.
• Эндосперм полиплоида: 3 × число хромосом гаметы (у мягкой пшеницы 3 × 21 = 63).

8. Типы заданий части 1 с разбором

Тип 1. Соответствие «пример — вид изменчивости»

Задание. Установите соответствие: А) изменение окраски шерсти горностая зимой; Б) появление ребёнка с голубыми глазами у кареглазых гетерозиготных родителей; В) рождение ребёнка с синдромом Клайнфельтера; Г) разная длина колосьев у растений одного сорта на разных полях; Д) появление у дрозофилы мутации Bar; Е) пёстролистность ночной красавицы. Виды: 1) модификационная; 2) комбинативная; 3) мутационная. Ответ: А1, Б2, В3, Г1, Д3, Е3.

Комментарий. Пёстролистность ночной красавицы связана с мутацией пластидной ДНК — это мутационная (цитоплазматическая) изменчивость. Сезонная смена окраски горностая — модификация, запускаемая длиной дня и температурой.

Тип 2. Свойства

Задание. Выберите три признака мутационной изменчивости: 1) возникает внезапно; 2) носит групповой характер; 3) передаётся потомкам; 4) обычно приспособительна; 5) ненаправленна; 6) обратима при смене условий. Ответ: 135.

Тип 3. Уровень мутации

Задание. Установите соответствие между изменениями и видами мутаций: А) ABCDEF → ABEDCF; Б) 2n + 1; В) ГАГ → ГТГ; Г) 4n; Д) ABCDEF → ABCDCDEF. 1) генная; 2) хромосомная; 3) геномная. Ответ: А2, Б3, В1, Г3, Д2.

Тип 4. Мутагены

Задание. Распределите мутагены по группам: А) гамма-излучение; Б) азотистая кислота; В) вирус папилломы человека; Г) ультрафиолет; Д) колхицин; Е) мобильные генетические элементы. 1) физические; 2) химические; 3) биологические. Ответ: А1, Б2, В3, Г1, Д2, Е3.

Тип 5. Расчёт по вариационному ряду

Задание. Число колосков в колосьях одного сорта: 16 — 2, 17 — 5, 18 — 8, 19 — 4, 20 — 1. Найдите среднее значение (с точностью до десятых). Решение. n = 20; Σ(v·p) = 32 + 85 + 144 + 76 + 20 = 357; M = 357 / 20 = 17,85 ≈ 17,9. Ответ: 17,9.

Тип 6. Норма реакции

Задание. Какой из признаков коровы имеет наиболее узкую норму реакции? 1) удой; 2) масса тела; 3) жирность молока; 4) скорость роста телят. Ответ: 3.

Тип 7. Число хромосом

Задание. У растения 2n = 18. Сколько хромосом в клетке эндосперма тетраплоидной формы этого растения? Решение. Тетраплоид 4n = 36, гамета 18, эндосперм 3 × 18 = 54. Ответ: 54.

Тип 8. Закон Вавилова

Задание. Выберите три примера, иллюстрирующих закон гомологических рядов: 1) безостые формы пшеницы и ячменя; 2) загар; 3) альбинизм у разных млекопитающих; 4) разнолистность стрелолиста; 5) голозёрные формы у ячменя и овса; 6) густой мех у кролика на холоде. Ответ: 135.

Тип 9. Цитоплазматическая наследственность

Задание. Выберите три верных утверждения: 1) митохондриальные гены наследуются по материнской линии; 2) при цитоплазматическом наследовании наблюдается расщепление 3 : 1; 3) реципрокные скрещивания дают разные результаты; 4) гены пластид находятся в X-хромосоме; 5) ЦМС используется при получении гибридных семян; 6) все белки митохондрий кодируются мтДНК. Ответ: 135.

Тип 10. Рисунок с хромосомами

Задание. На рисунке исходная хромосома и три изменённые: короче исходной (нет участка), длиннее (участок повторён) и той же длины, но с обратным порядком полос в участке. Каким номером обозначена хромосома, в которой произошла инверсия? Подход. Ищем хромосому той же длины, что и исходная, но с изменённым порядком полос; укороченная — делеция, удлинённая — дупликация.

Тип 11. Последовательность

Задание. Установите последовательность этапов эксцизионной репарации пиримидинового димера: 1) достройка бреши ДНК-полимеразой по комплементарной цепи; 2) обнаружение искажения двойной спирали; 3) сшивание нового участка лигазой; 4) надрезы повреждённой цепи с двух сторон от димера; 5) удаление участка цепи с повреждением. Ответ: 24513.

Тип 12. Анализ таблицы

Задание. В опыте облучали мух разными дозами и определяли частоту летальных мутаций: 0 Гр — 0,2 %; 10 Гр — 2,8 %; 20 Гр — 5,4 %; 30 Гр — 8,0 %. Выберите два верных вывода: 1) частота мутаций растёт пропорционально дозе; 2) без облучения мутаций нет; 3) облучение вызывает направленные мутации; 4) существует спонтанный уровень мутаций; 5) при дозе 40 Гр мутаций станет меньше. Ответ: 14.

Тип 13. Тельца Барра

Задание. Сколько телец Барра в соматических клетках человека с кариотипом 49,XXXXY? Ответ: 3.

Тип 14. Мутации по месту и типу клеток

Задание. Установите соответствие: А) мутация в ДНК митохондрий яйцеклетки; Б) светлый сектор на кожице яблока; В) мутация в сперматогонии; Г) мутация в ДНК пластид листа; Д) мутация в клетке эпителия кожи, приведшая к опухоли. 1) генеративная ядерная; 2) соматическая ядерная; 3) цитоплазматическая. Ответ: А3, Б2, В1, Г3, Д2.

Тип 15. Положения мутационной теории

Задание. Выберите три положения мутационной теории де Фриза: 1) мутации возникают внезапно; 2) мутации образуют непрерывные ряды; 3) мутации наследуются; 4) мутации всегда полезны; 5) одни и те же мутации могут возникать повторно; 6) мутации направлены на приспособление. Ответ: 135.

Тип 16. Рисунок мейоза

Задание. На рисунке две клетки организма AaBb в метафазе I: в одной к верхнему полюсу обращены хромосомы с A и B, в другой — с A и b. Какие гаметы образуются из второй клетки? Ответ: Ab и aB.

Тип 17. Наследование модификации

Задание. У растений одного сорта, выращенных в тени, листья крупнее и тоньше, чем у выращенных на свету. Какими будут листья у потомков теневых растений, выращенных на свету? Ответ: как у световых растений (модификации не наследуются).

Тип 18. Вероятность в задаче с мутацией

Задание. Какова вероятность (%) рождения ребёнка с муковисцидозом у двух здоровых гетерозиготных носителей? Ответ: 25.

Тип 19. ЦМС

Задание. Растение S rfrf опылили пыльцой растения N RfRf. Какая доля потомков фертильна (%)? Ответ: 100 (все S Rfrf).

Тип 20. Форма вариационной кривой

Задание. При измерении роста всех взрослых жителей посёлка получилась двувершинная кривая. Чем это можно объяснить? 1) мутацией; 2) смесью двух групп с разным средним ростом (мужчин и женщин); 3) модификацией; 4) ошибкой измерения. Ответ: 2.

Тип 21. Соматическая или генеративная

Задание. Выберите два примера генеративных мутаций: 1) мутация в клетке-предшественнике яйцеклеток; 2) светлый сектор на кожице яблока; 3) мутация в сперматогонии; 4) мутация в клетке эпителия кишки; 5) родимое пятно. Ответ: 13.

Тип 22. Синдромы

Задание. Установите соответствие между кариотипом и синдромом: А) 45,X; Б) 47,XXY; В) 47,+21; Г) 47,+13; Д) 46,del(5p). 1) Тёрнера; 2) Клайнфельтера; 3) Дауна; 4) Патау; 5) «кошачьего крика». Ответ: А1, Б2, В3, Г4, Д5.

Тип 23. Эпигенетика и дифференцировка

Задание. Выберите два верных утверждения о дифференцировке клеток: 1) клетки разных тканей содержат разные наборы генов; 2) в клетках разных тканей работают разные гены; 3) метилирование промотора обычно выключает ген; 4) при дифференцировке из клеток удаляются ненужные гены; 5) тельце Барра — активная X-хромосома. Ответ: 23.

Тип 24. Мутагены и тип мутаций

Задание. Установите соответствие между мутагеном и типом вызываемых им преимущественно мутаций: А) колхицин; Б) ультрафиолет; В) ионизирующее излучение (разрывы хромосом); Г) акридиновые красители. 1) геномные; 2) генные (замены); 3) хромосомные перестройки; 4) генные (сдвиг рамки). Ответ: А1, Б2, В3, Г4.

Тип 25. Опыт и его элементы

Задание. Исследователь выращивал черенки одного растения при разной освещённости и измерял площадь листьев. Что в опыте является независимой переменной, что — зависимой, что обеспечивает одинаковость генотипа? Ответ: независимая — освещённость; зависимая — площадь листьев; одинаковость генотипа обеспечивают черенки одного растения (клон).

Тип 26. Вероятность и закон Харди — Вайнберга

Задание. Рецессивной наследственной болезнью страдает 1 человек из 10 000. Какова доля гетерозиготных носителей (%)? Решение. q² = 0,0001, q = 0,01, 2pq ≈ 2 × 0,99 × 0,01 ≈ 0,0198. Ответ: около 2.

9. Рисунки, которые встречаются в заданиях по теме

10. Задания части 2: образцы полных ответов

В части 2 ответ оценивается по элементам: каждый верный и полный элемент — балл. Поэтому ответ нужно строить из нумерованных пунктов, каждый — законченная мысль с объяснением. Ниже — образцы по всем основным сюжетам темы.

Сюжет 1. Гималайский кролик

Задание. У гималайского кролика на выбритом участке спины, который охлаждали, выросла чёрная шерсть, а на соседнем выбритом без охлаждения — белая. Объясните. Что является контролем? Какой будет шерсть на первом участке после прекращения охлаждения?

Ответ. 1) Фермент синтеза пигмента у гималайского кролика активен только при пониженной температуре; при охлаждении кожи пигмент образовался — шерсть чёрная. 2) Второй выбритый участок без охлаждения — контроль: он показывает, что дело в температуре, а не в выбривании. 3) После прекращения охлаждения отрастёт белая шерсть — модификации обратимы. 4) Это модификационная изменчивость: генотип клеток кожи одинаков, наследуется норма реакции.

Сюжет 2. Одуванчик в горах и на равнине

Ответ-образец. 1) Растения выращены из частей одного корня, их генотипы одинаковы. 2) Различия (низкий рост, мелкие листья в горах) — модификации под действием условий высокогорья. 3) Одуванчик размножается семенами без оплодотворения, потомки генетически идентичны материнскому растению. 4) На равнине потомки горного растения будут высокими, как равнинные; модификации не наследуются, наследуется норма реакции.

Сюжет 3. Опыт Иогансена

Задание. Почему отбор крупных семян в популяции фасоли эффективен, а в чистой линии — нет? Ответ. 1) В популяции растения генетически различаются: отбирая крупные семена, отбирают и генотипы, определяющие крупность. 2) Чистая линия генетически однородна (гомозиготна), различия в размере семян внутри неё — модификации. 3) Модификации не наследуются, поэтому потомство крупных и мелких семян линии одинаково. 4) Отбор эффективен только при наличии наследственной изменчивости.

Сюжет 4. Мутации у бактерий и антибиотик

Задание. При посеве миллиардов бактерий на среду с антибиотиком выросли единичные колонии. Объясните. Возникли ли мутации под действием антибиотика? Ответ. 1) Выросли колонии устойчивых мутантов. 2) Мутации устойчивости возникли случайно ещё до контакта с антибиотиком (это доказали опыты Лурии — Дельбрюка [2] и метод отпечатков). 3) Антибиотик не вызвал мутации, а убил чувствительные клетки — произошёл отбор. 4) Мутации ненаправленны, а приспособление возникает путём отбора.

Сюжет 5. Роль мейоза в комбинативной изменчивости

Ответ-образец. 1) В профазе I мейоза происходит кроссинговер — обмен участками несестринских хроматид, создающий новые сочетания аллелей в хромосомах. 2) В анафазе I гомологичные хромосомы расходятся независимо, и гаметы получают разные сочетания отцовских и материнских хромосом (у человека 2²³ вариантов). 3) При оплодотворении гаметы встречаются случайно. 4) В результате каждый потомок получает уникальное сочетание генов.

Сюжет 6. Мутация в задаче линии 27

Задание. Фрагмент транскрибируемой цепи ДНК: 3′–ТАЦ ГГА ЦТТ–5′. В результате мутации в третьем триплете второй нуклеотид Т заменился на Ц. Определите иРНК и белок до и после мутации, вид мутации. Кодоны: АУГ — Мет, ЦЦУ — Про, ГАА — Глу, ГГА — Гли.

Ответ. 1) иРНК до мутации: 5′–АУГ ЦЦУ ГАА–3′; белок: Мет – Про – Глу. 2) После мутации третий триплет ДНК ЦЦТ, кодон иРНК ГГА; белок: Мет – Про – Гли. 3) Генная мутация — замена нуклеотида; миссенс-мутация: глутаминовая кислота заменена на глицин, свойства белка могут измениться.

Сюжет 7. Нерасхождение хромосом в задаче линии 28

Задание. У здоровых родителей (мать — носительница гемофилии) родился сын-гемофилик с кариотипом 47,XXY. Определите генотипы родителей и ребёнка, у кого и в каком делении мейоза произошло нерасхождение.

Ответ. 1) Мать X^HX^h, отец X^HY. 2) Сын X^hX^hY: болен, значит, обе его X несут h. 3) У отца аллеля h нет, обе X — от матери. 4) Две одинаковые хромосомы X^h в яйцеклетке — нерасхождение сестринских хроматид во втором делении мейоза у матери; сперматозоид нёс Y. 5) Это геномная мутация (анеуплоидия) — синдром Клайнфельтера.

Сюжет 8. Полиплоидия и отдалённая гибридизация

Задание. Почему гибрид редьки (2n = 18) и капусты (2n = 18) бесплоден? Как Г. Д. Карпеченко получил плодовитый гибрид? Ответ. 1) Гибрид содержит по 9 хромосом редьки и капусты; они негомологичны и не образуют пар в мейозе. 2) Поэтому нормальные гаметы не образуются — гибрид бесплоден. 3) При удвоении числа хромосом (36) у каждой хромосомы появился гомолог, мейоз нормализовался. 4) Получился плодовитый аллотетраплоид; это геномная мутация — полиплоидия.

Сюжет 9. Цитоплазматическая наследственность

Задание. Почему окраска потомства ночной красавицы зависит от того, на какой ветви рос материнский цветок, и не зависит от пыльцы? Ответ. 1) Окраска листьев определяется пластидами: мутантные пластиды не образуют хлорофилла. 2) Пластиды передаются потомству через цитоплазму яйцеклетки, а пыльца их не передаёт. 3) Поэтому потомство повторяет признак материнской ветви. 4) Это внеядерная (цитоплазматическая) наследственность; менделевского расщепления нет.

Сюжет 10. Мутагены и защита

Задание. Почему у людей, работающих с ионизирующим излучением, контролируют дозу облучения и защищают половые органы? Ответ. 1) Ионизирующее излучение — мутаген, вызывает разрывы ДНК, генные и хромосомные мутации. 2) Частота мутаций растёт пропорционально дозе, безопасного порога нет [3]. 3) Мутации в соматических клетках повышают риск опухолей. 4) Мутации в половых клетках могут передаться потомству; защита половых органов снижает этот риск.

Сюжет 11. Закон гомологических рядов

Задание. У пшеницы известна голозёрная форма. Что можно предсказать для ячменя и овса? На каком законе основано предсказание? Ответ. 1) Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости Н. И. Вавилова [4]. 2) Генетически близкие виды имеют сходные ряды наследственной изменчивости. 3) Пшеница, ячмень и овёс — родственные злаки с гомологичными генами. 4) Следовательно, у ячменя и овса можно ожидать (и искать) голозёрные формы — они действительно найдены.

Сюжет 12. Норма реакции по графику

Задание. На графике — яйценоскость двух пород кур при разном содержании белка в корме; линии пересекаются. Какая порода имеет более широкую норму реакции? Какую выбрать для хозяйства с бедным кормом? Ответ. 1) Шире норма реакции у породы, у которой яйценоскость сильнее меняется при изменении корма (линия круче). 2) Для бедного корма выгоднее порода, у которой при малом содержании белка яйценоскость выше (с узкой нормой реакции). 3) Различия внутри породы — модификации, между породами при одинаковом корме — наследственные. 4) Наследуется норма реакции, а не конкретная яйценоскость.

Сюжет 13. Петунии одного сорта

Задание. Растения петунии одной чистой линии выращены рядом: одно в тени вытянулось, у другого на свету появились белые цветки вместо красных; потомство белоцветкового растения тоже белоцветковое. Определите виды изменчивости. Ответ. 1) Вытянутость растения в тени — модификационная изменчивость: генотип одинаков, различаются условия; у потомков на свету признак не сохранится. 2) Белые цветки — мутационная изменчивость: признак возник у одной особи в чистой линии (комбинировать нечего) и передался потомству. 3) Мутация затронула клетки, давшие гаметы (генеративная).

Сюжет 14. Почковая мутация яблони

Задание. На одной ветви яблони появились плоды с красной окраской. Как сохранить признак? Ответ. 1) Это соматическая (почковая) мутация в клетке почки, из которой выросла ветвь. 2) При семенном размножении признак может не сохраниться (мутация не обязательно в клетках, дающих гаметы; яблоня перекрёстноопыляемая). 3) Его сохраняют вегетативно — прививкой черенков с этой ветви, так как все клетки ветви несут мутацию.

Сюжет 15. Кариограмма с трисомией

Задание. В кариограмме 47 хромосом, три хромосомы 21-й пары, половые X и X. Определите кариотип, пол, синдром, вид мутации, число хромосом в аномальной гамете. Ответ. 1) 47,XX,+21; женский пол. 2) Синдром Дауна. 3) Геномная мутация — анеуплоидия (трисомия). 4) Одна из гамет содержала 24 хромосомы (две 21-е) из-за нерасхождения в мейозе; чаще — у матери; риск растёт с её возрастом.

Сюжет 16. Пигментная ксеродерма

Задание. Почему у больных пигментной ксеродермой на открытых участках кожи развиваются множественные опухоли? Ответ. 1) У больных нарушена эксцизионная репарация ДНК — не удаляются повреждения, вызванные ультрафиолетом (пиримидиновые димеры). 2) Неисправленные повреждения при репликации превращаются в мутации. 3) В клетках кожи накапливаются мутации в протоонкогенах и генах-супрессорах опухолей, что ведёт к раку.

Сюжет 17. Bar и неравный кроссинговер

Задание. У самок дрозофилы X^BX^B изредка появляются потомки с нормальными и с ещё более узкими глазами. Объясните. Ответ. 1) Мутация Bar — дупликация участка X-хромосомы. 2) При неравном кроссинговере между хромосомами с удвоенным участком образуются хромосомы с тремя копиями (двойной Bar, глаза уже) и с одной копией (нормальные глаза). 3) Число фасеток зависит от числа копий участка.

Сюжет 18. Разноглазая кошка

Задание. У кошки глаза разного цвета из-за мутации гена пигментации в клетках зачатка одного глаза. Передастся ли признак котятам? Ответ. 1) Кошка — мозаик: мутантна только часть клеток. 2) Мутация соматическая, клетки зачатка глаза не образуют гамет. 3) Котятам признак не передастся. 4) Если бы мутация была в зиготе или гамете родителя, затронула бы все клетки, в том числе оба глаза и половые клетки.

Сюжет 19. Клонированная кошка

Задание. Клон трёхцветной кошки оказался окрашен иначе, чем донор. Почему, если генотип одинаков? Ответ. 1) Гены рыжей и чёрной окраски у кошек лежат в X-хромосоме. 2) У самок в каждой клетке случайно инактивируется одна из X-хромосом, и рисунок пятен складывается у каждого зародыша заново. 3) Поэтому окраска клона отличается — это ненаследственная изменчивость при одинаковом генотипе.

Сюжет 20. Матка и рабочие пчёлы

Задание. Почему из одинаковых оплодотворённых яиц пчелы развиваются и матки, и рабочие? Ответ. 1) Генотипы одинаковы. 2) Различия определяет питание личинки: будущих маток всё время кормят маточным молочком. 3) Корм через гормоны и эпигенетические механизмы (метилирование ДНК) меняет работу генов. 4) Это модификационная изменчивость.

Сюжет 21. Вариационный ряд и вывод

Задание. Длина 40 листьев одного дерева (см): 8 — 3, 9 — 8, 10 — 18, 11 — 9, 12 — 2. Рассчитайте среднюю длину. Объясните, почему листья средней длины встречаются чаще. Какой вид изменчивости проявляется? Ответ. 1) M = (24 + 72 + 180 + 99 + 24) / 40 = 399 / 40 ≈ 10,0 см. 2) Длина листа зависит от многих факторов (освещение, положение в кроне, снабжение водой); у большинства листьев их влияния уравновешиваются, а крайние значения требуют сочетания только благоприятных или только неблагоприятных условий. 3) Все листья одного дерева имеют одинаковый генотип — изменчивость модификационная.

Сюжет 22. Полиплоидная рожь

Задание. У ржи, обработанной колхицином, устьица и пыльцевые зёрна крупнее, чем у исходной (2n = 14). Сколько хромосом в соматических клетках и гаметах нового растения? Почему клетки крупнее? Будут ли плодовиты гибриды нового растения с исходным? Ответ. 1) 28 и 14. 2) Вдвое больше хромосом и ДНК — крупнее ядра и клетки. 3) Гибриды получат 14 + 7 = 21 хромосому (триплоиды) и будут бесплодны: в мейозе три гомолога каждой группы расходятся неравномерно.

Сюжет 23. Генокопии

Задание. У двух глухих от рождения родителей родились дети с нормальным слухом. Объясните. Ответ. 1) Глухота может быть вызвана мутациями разных генов (генокопии). 2) Если у родителей мутации в разных генах (aaBB × AAbb), все дети — AaBb. 3) Каждый ребёнок получил нормальный аллель каждого гена — слух нормальный (комплементарность). 4) Это проявление комбинативной изменчивости.

Сюжет 24. Антиципация

Задание. Наследственная болезнь в семье в каждом поколении проявляется всё раньше и тяжелее. Какая генная мутация может это объяснить? Ответ. 1) Экспансия повторов (например, триплета ЦАГ). 2) Участок с повторами нестабилен: при передаче от родителя к ребёнку число повторов увеличивается. 3) Чем больше повторов, тем раньше и тяжелее проявляется болезнь (болезнь Гентингтона, миотоническая дистрофия) — это явление называют антиципацией.

Сюжет 25. Курение и мутации

Задание. Объясните, почему курение многократно повышает риск рака лёгких и почему этот риск растёт с числом выкуренных сигарет. Ответ. 1) Табачный дым содержит химические мутагены (бензпирен, нитрозамины и др.), повреждающие ДНК клеток лёгких. 2) Не исправленные репарацией повреждения при репликации превращаются в мутации. 3) Мутации накапливаются пропорционально количеству выкуренного (примерно одна мутация на 50 сигарет в каждой клетке лёгкого). 4) Когда в одной клетке накапливаются мутации в протоонкогенах и генах-супрессорах опухолей, клетка становится опухолевой.

Сюжет 26. Устойчивость к лекарствам

Задание. Почему туберкулёз лечат сразу несколькими препаратами? Ответ. 1) В организме больного миллиарды бактерий, и среди них почти наверняка есть мутанты, случайно устойчивые к одному препарату. 2) При лечении одним препаратом они отбираются и размножаются. 3) Вероятность одновременной устойчивости к нескольким препаратам с разными механизмами ничтожна. 4) Поэтому комбинация уничтожает популяцию и предотвращает отбор устойчивых.

11. Шаблоны ответов на вопросы «почему»

Многие задания части 2 — это вопрос «почему». Для них удобно держать в голове короткие «скелеты» ответа, которые затем дополняются деталями условия.

• Почему модификации не наследуются? Они не затрагивают генотип (последовательность ДНК) половых клеток; потомкам передаётся генотип, а признак развивается заново в зависимости от условий.
• Почему модификации обычно приспособительны? Наследуется норма реакции, сложившаяся под действием естественного отбора в условиях, привычных для вида.
• Почему мутации — материал эволюции? Это единственный источник новых аллелей; они наследуются; рецессивные накапливаются в гетерозиготах; значение мутаций зависит от условий, и отбор сохраняет полезные.
• Почему соматические мутации не наследуются при половом размножении? Они возникают в клетках тела, не участвующих в образовании гамет.
• Почему полиплоиды крупнее? Больше хромосом и ДНК — крупнее ядра и клетки, а значит, и органы.
• Почему отдалённые гибриды бесплодны? Хромосомы разных видов негомологичны, не конъюгируют в мейозе, гаметы не образуются или несбалансированы.
• Почему частота синдрома Дауна растёт с возрастом матери? Мейоз в ооцитах начинается до рождения и долго остановлен; с возрастом нарушается удержание гомологов, растёт частота нерасхождения.
• Почему синонимичная замена не меняет белок? Вырожденность кода: новый кодон кодирует ту же аминокислоту.
• Почему у родственных видов сходные мутации? Гомологичные гены и общие пути развития, унаследованные от общего предка.
• Почему митохондриальные признаки передаются от матери? Митохондрии передаются с цитоплазмой яйцеклетки; отцовские уничтожаются в зиготе.

12. Разбор ошибочного ответа

Задание. В чистой линии красноглазых дрозофил, выращиваемой при 25 °C, появилась одна муха с белыми глазами. Её скрестили с красноглазой мухой, и в F₂ появились белоглазые потомки. Определите вид изменчивости и объясните, почему.

Ответ ученика. «Это модификационная изменчивость, потому что муха изменила цвет глаз. Наверное, на неё подействовала температура. Белые глаза у потомков появились из-за того, что она передала свой признак».

Что не так.

• Неверно определён вид изменчивости: признак передался потомкам и расщепился во втором поколении — значит, затронут генотип. Модификации не наследуются.
• Нет опоры на условие: все мухи линии росли при одной температуре, и изменилась только одна, — это говорит против модификации (модификации носят групповой характер).
• Не названо главное — внезапность появления признака у одной особи в чистой линии, где нет «скрытых» аллелей для комбинации.
• Ответ не структурирован, нет пронумерованных элементов.

Правильный ответ. 1) Это мутационная изменчивость (генная мутация в гене окраски глаз). 2) Признак возник внезапно у одной особи в чистой линии, все мухи которой генетически однородны и росли в одинаковых условиях, — комбинативная и модификационная изменчивость исключены. 3) Признак передался потомству и проявился в F₂ (по-видимому, мутация рецессивна) — значит, изменён генотип. 4) Мутация возникла в половой клетке одного из родителей мухи (генеративная мутация).

13. Тренировочный блок

Проверьте себя: решите упражнения, затем откройте ответы.

Упражнение 1

Выберите три примера геномных мутаций: 1) синдром Клайнфельтера; 2) серповидноклеточная анемия; 3) триплоидный банан; 4) синдром «кошачьего крика»; 5) синдром Патау; 6) муковисцидоз.

Упражнение 2

Как называют пределы изменения признака у данного генотипа?

Упражнение 3

Сколько хромосом в эндосперме мягкой пшеницы (2n = 42)?

Упражнение 4

Какой метод доказал, что мутации устойчивости у бактерий возникают до встречи с антибиотиком, без статистических расчётов?

Упражнение 5

Как называется организм, у которого часть клеток несёт мутацию?

Упражнение 6

Какой вид изменчивости — появление у кошек и собак длинной шерсти за счёт мутаций одного и того же гена — иллюстрирует закон Вавилова?

Упражнение 7

Как изменится вариационная кривая при увеличении выборки с 30 до 3000 объектов?

Упражнение 8

Почему при цитоплазматическом наследовании нет расщепления 3 : 1?

Упражнение 9

Какое вещество используют для получения полиплоидов и как оно действует?

Упражнение 10

Почему выпадение одного нуклеотида в начале гена обычно полностью выключает ген?

14. Проверочный лист перед сдачей ответа

• Указан ли вид изменчивости (и при необходимости — уровень мутации, тип клеток, происхождение)?
• Есть ли обоснование: одинаков ли генотип, одинаковы ли условия, наследуется ли признак?
• Если есть опыт — названы ли контроль, независимая и зависимая переменная, вывод?
• В задаче линии 27 — правильно ли определена цепь ДНК (транскрибируемая или смысловая), направление 5′ → 3′, использована ли таблица кода для иРНК?
• В задаче линии 28 с нерасхождением — определён ли кариотип ребёнка, от кого пришли хромосомы, в каком делении мейоза произошла ошибка?
• При полиплоидии — посчитано ли число хромосом в соматических клетках, гаметах, эндосперме?
• Нет ли смешения понятий: мутация — модификация, хромосомная — геномная, цитоплазматическая — сцепленная с полом?
• Разбит ли ответ на пронумерованные элементы, каждый со своим смыслом?
• Не осталось ли в ответе лишних неверных утверждений? Неверное утверждение рядом с верным может снизить балл, поэтому лучше написать меньше, но точно.
• Совпадают ли числа в ответе с условием (объём выборки, число хромосом, генотипы родителей)?

15. Карта серии «Изменчивость: генотип, среда и мутации»

1. Изменчивость: как генотип и среда формируют фенотип — генотип, фенотип, среда, качественные и количественные признаки, виды изменчивости.
2. Модификационная изменчивость и норма реакции — роль среды, свойства модификаций, графики нормы реакции.
3. Вариационный ряд и вариационная кривая: опыты Иогансена — статистика изменчивости, чистые линии [5].
4. Механизмы модификаций: эпигенетика и пластичность фенотипа.
5. Генотипическая изменчивость. Комбинативная изменчивость — мейоз, половой процесс, разнообразие вида.
6. Мутационная изменчивость: мутационная теория и классификации мутаций.
7. Генные мутации: замены, вставки, выпадения и их последствия.
8. Хромосомные мутации: делеции, дупликации, инверсии, транслокации.
9. Геномные мутации: полиплоидия и анеуплоидия.
10. Причины мутаций: мутагены и их действие.
11. Закономерности мутационного процесса и репарация ДНК.
12. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости (Н. И. Вавилов).
13. Внеядерная наследственность и изменчивость [6].
14. Изменчивость в заданиях ЕГЭ: практикум (эта статья).

Законы передачи генов разобраны в предыдущей серии — «Задачи по генетике: практикум линии 28» (там же — её карта), а генетика пола — в серии, которая начинается со статьи «Генетика пола: аутосомы, половые хромосомы и определение пола».

16. Итог серии: главное в тринадцати пунктах

1. Фенотип формируется при взаимодействии генотипа и среды; наследуется норма реакции, а не признак.
2. Изменчивость бывает ненаследственной (модификационной) и наследственной (комбинативной, мутационной); особо выделяют цитоплазматическую.
3. Модификации — групповые, направленные, обычно приспособительные, обратимые, ограниченные нормой реакции, не наследуются.
4. Модификационную изменчивость количественных признаков описывают вариационным рядом и кривой; средние значения встречаются чаще крайних.
5. Иогансен показал на чистых линиях фасоли, что отбор по модификациям бесполезен.
6. Механизмы модификаций — изменения работы генов, в том числе эпигенетические (метилирование ДНК, модификации гистонов).
7. Комбинативная изменчивость — новые сочетания аллелей; её основа — кроссинговер и независимое расхождение хромосом в мейозе, случайное оплодотворение.
8. Мутации — внезапные наследуемые изменения генетического материала: генные, хромосомные, геномные; ядерные и цитоплазматические; генеративные и соматические; спонтанные и индуцированные.
9. Мутагены бывают физическими, химическими, биологическими; они повышают частоту мутаций ненаправленно.
10. Мутационный процесс подчиняется закономерностям: мутации ненаправленны, повторяемы, прямые чаще обратных; репарация исправляет большинство повреждений ДНК.
11. Закон гомологических рядов Вавилова: родственные виды имеют сходные ряды наследственной изменчивости.
12. Внеядерная наследственность — гены митохондрий и пластид, наследование по материнской линии, без менделевских расщеплений.
13. Всё разнообразие живого — результат взаимодействия этих видов изменчивости с естественным отбором: мутации поставляют новое, комбинации перетасовывают, модификации помогают выжить, отбор сохраняет лучшее.

17. Как связаны темы серии

Темы серии образуют стройную систему. В основе — различие генотипа и фенотипа (статья 1). Ненаследственная изменчивость описывается нормой реакции (статья 2), статистикой (статья 3) и объясняется механизмами регуляции генов (статья 4). Наследственная изменчивость складывается из комбинаций (статья 5) и мутаций (статьи 6–9), причины которых — мутагены и внутренние процессы клетки (статья 10), а сдерживает их репарация (статья 11). Мутации родственных видов параллельны (статья 12). Особняком стоит изменчивость генов органоидов (статья 13). Всё это вместе — материал для отбора, а значит, основа эволюции и селекции, о которых рассказывают следующие темы курса.

Полезно запомнить и «мосты» к другим разделам: мейоз (комбинативная изменчивость и нерасхождение хромосом), биосинтез белка (последствия генных мутаций, задачи линии 27), законы наследования (расщепления, сцепление, задачи линии 28), эволюция (мутации и комбинации как материал отбора, элементарные факторы), селекция (гибридизация, полиплоидия, мутагенез, гетерозис, ЦМС, центры происхождения культурных растений).

18. План повторения за неделю

1. День 1. Генотип, фенотип, среда; виды изменчивости; качественные и количественные признаки (статья 1). Сводная карта видов изменчивости этого практикума.
2. День 2. Модификации, норма реакции, графики; вариационный ряд и расчёт среднего (статьи 2 и 3). Типы 5–6 и 20 части 1, сюжеты 1–3, 12 и 21 части 2.
3. День 3. Комбинативная изменчивость, мейоз (статья 5); механизмы модификаций (статья 4) — по желанию. Сюжет 5, тип 16.
4. День 4. Мутационная изменчивость, классификации, генные мутации, задачи линии 27 (статьи 6 и 7). Типы 2–3, 14–15, 21, сюжеты 6, 13–14, 18.
5. День 5. Хромосомные и геномные мутации, нерасхождение, полиплоидия (статьи 8 и 9). Типы 7, 13, 22, сюжеты 7–8, 15, 17, 22.
6. День 6. Мутагены, закономерности мутационного процесса, репарация, закон Вавилова (статьи 10–12). Типы 4, 8, 11–12, сюжеты 4, 10–11, 16, 25–26.
7. День 7. Внеядерная наследственность (статья 13); итоговые задания и тренировочный блок этого практикума; проверочный лист.

19. Учёные, чьи имена связаны с темой

20. Самые частые ошибки на экзамене

• Путают модификацию и мутацию. Критерий один — изменился ли генотип и наследуется ли признак.
• Считают, что модификации не зависят от генотипа. Генотип задаёт норму реакции.
• Относят комбинативную изменчивость к мутационной. Новое сочетание существующих аллелей — не мутация.
• Путают хромосомные и геномные мутации. Строение хромосом — хромосомные; число — геномные.
• Считают синдром Дауна генной мутацией. Это геномная мутация (трисомия 21), кроме транслокационной формы.
• Говорят, что соматические мутации наследуются. Только при вегетативном размножении.
• Утверждают, что мутагены вызывают нужные мутации. Мутагены действуют ненаправленно.
• Путают цитоплазматическое и сцепленное с полом наследование. При цитоплазматическом признак передаётся от матери всем детям; при X-сцепленном рецессивном — болеют в основном сыновья.
• Неверно считают среднее по ряду, деля сумму вариант на число разных вариант вместо объёма выборки.
• В линии 27 строят иРНК не по той цепи или забывают, что таблица кода дана для иРНК.

21. Интересные факты серии

• Опыт Боннье с одуванчиками в Альпах и на равнине, поставленный в XIX веке, до сих пор приводят во всех учебниках как образец опыта по модификационной изменчивости.
• Слова «ген», «генотип» и «фенотип» придумал один человек — Вильгельм Иогансен, бывший аптекарь, ставший ректором Копенгагенского университета.
• В каждой клетке человека за сутки происходят десятки тысяч повреждений ДНК, и почти все исправляются.
• Каждый ребёнок несёт около 70 новых мутаций, которых нет у родителей.
• Мягкая пшеница — природный гибрид трёх видов злаков с шестью наборами хромосом.
• Морщинистые семена гороха Менделя — результат вставки «прыгающего гена».
• Митохондриальная ДНК человека содержит всего 37 генов, но её мутации вызывают десятки болезней.
• Коллекция растений, собранная Вавиловым, пережила блокаду Ленинграда благодаря её хранителям.
• В серии упомянуто около двадцати Нобелевских лауреатов — от Моргана и Мёллера до лауреатов 2015 г. за изучение репарации ДНК и 2022 г. за палеогенетику.
• Многие классические объекты темы — одуванчик, фасоль, горох, дрозофила, кукуруза, кишечная палочка — были выбраны исследователями за простоту выращивания и быстроту смены поколений, и благодаря им генетика за сто лет прошла путь от наблюдений к чтению геномов.

22. Частые вопросы

23. ЕГЭ

Практикум охватывает весь элемент 3.4 кодификатора [1], формулировка которого приведена в начале статьи. Для уверенного решения заданий по теме полезно:

• знать определения и свойства всех видов изменчивости;
• помнить классические примеры и опыты (Боннье, Иогансен, Мёллер, Карпеченко, Корренс, Лурия — Дельбрюк, Вавилов);
• уметь считать среднее по вариационному ряду, число хромосом при геномных мутациях, число типов гамет;
• уметь решать задачи линии 27 с мутацией и задачи линии 28 с нерасхождением хромосом и цитоплазматическим наследованием;
• строить ответы части 2 из пронумерованных элементов с объяснением механизма.

Задачи линии 28 на законы наследования, сцепление и сцепленное с полом наследование, которые часто сочетаются с вопросами об изменчивости, подробно разобраны в практикуме предыдущей серии.

24. Для олимпиад: комбинированные задачи

Модификация или мутация: дизайн опыта

В популяции растений на засолённых почвах все растения низкорослые. Как отличить модификацию от наследственной адаптации? Решение. Вырастить семена растений с засолённых и обычных почв в одинаковых условиях (на обычной и на засолённой почве — схема 2 × 2). Если в одинаковых условиях растения обоих происхождений одинаковы — различие модификационное. Если растения с засолённых почв и на обычной почве остаются низкими (или лучше растут на засолённой) — есть наследственные различия (экотип). Если ответы на засоление у двух групп разные — генотипы различаются нормой реакции. Для исключения материнского эффекта используют потомство второго поколения, выращенное в общих условиях.

Задача с полиплоидом и нерасхождением

Тетраплоидная рожь (4n = 28) образует гаметы с 14 хромосомами. В мейозе одной из клеток не разошлась одна группа гомологов. Сколько хромосом в аномальных гаметах? Какое число хромосом будет у зиготы, если такая гамета сольётся с нормальной гаметой диплоида (7 хромосом)? Ответ: гаметы 15 и 13; зиготы 22 и 20 — анеуплоиды на уровне триплоида (3x = 21 ± 1).

Частота мутантов и отбор

В популяции бактерий 10⁹ клеток; частота мутации устойчивости к антибиотику 10⁻⁸ на клетку за деление. Сколько устойчивых клеток ожидается в момент добавления антибиотика (без учёта их размножения после мутации)? Как изменится ответ, если учитывать, что мутанты, возникшие раньше, успели размножиться? Ответ: около 10 мутационных событий за время роста культуры (10⁹ делений × 10⁻⁸); с учётом размножения ранних мутантов число устойчивых клеток в среднем больше и сильно варьирует между культурами («джекпоты» Лурии — Дельбрюка).

Цитоплазматическая стерильность и восстановитель

Растение S Rfrf скрещено с N Rfrf. Какое потомство по фертильности? Каким было бы потомство реципрокного скрещивания? Ответ: прямое (♀ S): все S; 3/4 фертильных (Rf_), 1/4 стерильных (rfrf). Реципрокное (♀ N): все N, все фертильны.

Задача на вариационный ряд и наследуемость

Средняя масса семени в популяции 30 сг, у отобранных родителей 40 сг, у их потомства 34 сг. Найдите наследуемость. Что изменится, если отбор проводить в чистой линии? Ответ: h² = (34 − 30) / (40 − 30) = 0,4. В чистой линии h² = 0, потомство будет иметь среднюю массу линии.

Типичные ловушки в задачах линий 27 и 28

• В линии 27 — перепутать смысловую и транскрибируемую цепи; забыть, что иРНК читается 5′ → 3′; подставить в таблицу кодон ДНК вместо кодона иРНК.
• При выпадении нуклеотида — изменить только один кодон вместо всех последующих.
• В линии 28 с нерасхождением — не определить, от кого пришли две одинаковые X-хромосомы; перепутать мейоз I (разные гомологи в гамете) и мейоз II (две копии одной хромосомы).
• При полиплоидии — путать число хромосом в гаметах и соматических клетках, в эндосперме — забывать множитель 3.
• При цитоплазматическом наследовании — расписывать менделевское расщепление по признаку, определяемому органоидами.

Задача на совмещение видов изменчивости

У гетерозиготной по альбинизму женщины (Aa) и здорового гетерозиготного мужчины (Aa) родился сын-альбинос с синдромом Клайнфельтера. Какие виды изменчивости проявились? Ответ: альбинизм — проявление рецессивного аллеля, полученного от обоих родителей (комбинативная изменчивость); лишняя X-хромосома — нерасхождение половых хромосом у одного из родителей (геномная мутация); рост, масса тела и загар ребёнка — модификации. Один организм — три вида изменчивости.

Сколько разных гамет даёт триплоид

Триплоид с основным числом x = 3 (9 хромосом, по три гомолога каждого типа) образует гаметы, получающие по одной или две хромосомы каждой группы. Доля гамет с полностью сбалансированным набором (по одной хромосоме каждой группы, то есть x) или по две хромосомы каждой группы (2x) равна 2 × (1/2)³ = 1/4. Остальные 3/4 гамет анеуплоидны. При x = 10 сбалансированных гамет всего 2 × (1/2)¹⁰ ≈ 0,2 % — поэтому триплоиды практически бесплодны.

Мутация или модификация: количественный критерий

В опыте 100 растений одной чистой линии выращены на бедной почве; все они низкорослые. Затем их семена высеяли на богатой почве — все потомки нормального роста. В другом опыте из 10 000 растений линии на обычной почве одно оказалось карликом, и его потомки на любой почве карликовые, а при скрещивании с нормальным растением в F₂ карликов 1/4. Определите виды изменчивости и что в данных указывает на каждый вид. Ответ: в первом опыте — модификация (все особи изменились одинаково, у потомков в других условиях признак исчез); во втором — рецессивная мутация (одна особь из 10 000, наследование, расщепление 3 : 1 в F₂); частота мутации порядка 10⁻⁴ на растение.

25. Итоговые задания по всей серии

Задание 1

Установите соответствие между примерами и видами изменчивости: А) увеличение мышечной массы при тренировках; Б) рождение ребёнка с IV группой крови у родителей со II и III; В) трисомия по 13-й хромосоме; Г) пёстролистность ночной красавицы; Д) кроссоверные особи в анализирующем скрещивании. 1) модификационная; 2) комбинативная; 3) мутационная (ядерная); 4) цитоплазматическая.

Задание 2

Выберите три свойства модификационной изменчивости: 1) групповой характер; 2) наследуется; 3) ограничена нормой реакции; 4) обычно приспособительна; 5) возникает внезапно у отдельных особей; 6) изменяет генотип.

Задание 3

Длина листьев (см): 6 — 2, 7 — 6, 8 — 10, 9 — 6, 10 — 1. Найдите объём выборки, моду и среднее.

Задание 4

У растения 2n = 24. Сколько хромосом у его триплоида, тетраплоида, моносомика и в гамете тетраплоида?

Задание 5

Установите соответствие: А) ABCDEF → ABCF; Б) замена нуклеотида в кодоне; В) 2n − 1; Г) ABCDEF → AEDCBF; Д) 3n. 1) генная; 2) хромосомная; 3) геномная.

Задание 6

Найдите ошибки и исправьте. 1) Наследуется норма реакции. 2) Комбинативная изменчивость создаёт новые аллели. 3) Ультрафиолет вызывает пиримидиновые димеры. 4) Соматические мутации передаются при половом размножении. 5) Закон гомологических рядов сформулировал Н. И. Вавилов.

Задание 7

Объясните, почему у растений стрелолиста развиваются листья трёх форм.

Задание 8

Транскрибируемая цепь ДНК: 3′–ТАЦ ААА ЦАГ–5′. Выпадает первый нуклеотид второго триплета. Постройте иРНК до и после мутации. Какой вид мутации?

Задание 9

У кареглазых здоровых родителей родился голубоглазый сын-дальтоник с кариотипом 47,XXY. Мать — носительница дальтонизма. Объясните, от кого и при каком делении мейоза произошло нерасхождение (гены цвета глаз и дальтонизма не сцеплены).

Задание 10

Почему мейоз и оплодотворение — основа комбинативной изменчивости?

Задание 11

Почему бесплоден гибрид двух видов растений с одинаковым числом хромосом и как восстановить его плодовитость?

Задание 12

Распределите мутагены по группам: А) рентгеновские лучи; Б) бензпирен; В) ретровирус; Г) иприт; Д) нейтроны. 1) физические; 2) химические; 3) биологические.

Задание 13

Что доказывает опыт с отпечатками колоний бактерий на среду с антибиотиком?

Задание 14

Что такое репарация ДНК и почему она возможна?

Задание 15

Сформулируйте закон гомологических рядов и приведите пример.

Задание 16

Женщина с митохондриальной болезнью и здоровый мужчина имеют детей. Какими будут их дети? Чем это отличается от X-сцепленного рецессивного наследования?

Задание 17

Почему отбор в чистой линии неэффективен, а в популяции эффективен?

Задание 18

Как используют цитоплазматическую мужскую стерильность в селекции?

Задание 19 (олимпиадное)

Растения S Rfrf опылили пыльцой растений N Rfrf. Какая доля потомков стерильна? Какой была бы доля стерильных в реципрокном скрещивании?

Задание 20 (олимпиадное)

Средняя масса плода в популяции 100 г, у отобранных для размножения растений 130 г, у их потомства 112 г. Найдите наследуемость. Какой результат ожидался бы при отборе в клоне?

Литература

1. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.
2. Luria S. E., Delbrück M. Mutations of bacteria from virus sensitivity to virus resistance // Genetics. 1943. Vol. 28. P. 491–511. DOI: 10.1093/genetics/28.6.491.
3. Muller H. J. Artificial transmutation of the gene // Science. 1927. Vol. 66. P. 84–87. DOI: 10.1126/science.66.1699.84.
4. Vavilov N. I. The law of homologous series in variation // Journal of Genetics. 1922. Vol. 12. P. 47–89. DOI: 10.1007/BF02983073.
5. Johannsen W. The genotype conception of heredity // The American Naturalist. 1911. Vol. 45, № 531. P. 129–159. DOI: 10.1086/279202.
6. Correns C. Vererbungsversuche mit blass(gelb)grünen und buntblättrigen Sippen bei Mirabilis Jalapa, Urtica pilulifera und Lunaria annua // Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. 1909. Bd. 1. S. 291–329.