Задача по генетике — одна из самых «весомых» и самых страшных для выпускников задач ЕГЭ по биологии. Но у неё есть важное свойство: она почти всегда строится из одних и тех же кирпичиков. Законы Менделя, неполное доминирование, летальные гены, сцепление, наследование, сцепленное с полом, группы крови, взаимодействие генов — всё это разобрано в предыдущих статьях серии. Эта статья — практикум: как узнать тип задачи по условию, как построить решение шаг за шагом, как оформить его так, чтобы эксперт поставил полный балл, и на чём чаще всего теряют баллы.
Это пятнадцатая, заключительная статья серии о генетике (предыдущая — «Полимерия: наследование количественных признаков»). Здесь собраны образцы решений всех типов задач линии 28, таблица «как узнать тип задачи», типичные ошибки оформления, проверочный лист и 20 задач для самостоятельной работы. Карта всей серии — в конце статьи.
- 1. Что такое задача линии 28
- 2. Общий алгоритм решения
- 3. Как оформлять решение
- 4. Шпаргалка по вероятностям
- 5. Тип 1. Два гена, независимое наследование
- 6. Тип 2. Неполное доминирование по одному признаку
- 7. Тип 3. Летальный ген
- 8. Тип 4. Сцепленное наследование
- 9. Тип 5. Ген в X-хромосоме и аутосомный ген
- 10. Тип 6. Сцепление с полом у птиц
- 11. Тип 7. Группы крови и ещё один признак
- 12. Тип 8. Взаимодействие неаллельных генов
- 13. Тип 9. Определение генотипов по родословной
- 14. Тип 10. Сцепление в транс-положении
- 15. Тип 11. Кодоминирование и сцепление с полом: черепаховые кошки
- 16. Тип 12. Эпистаз в анализирующем скрещивании
- 17. Тип 13. Полимерия
- 18. Тип 14. Определение доминирования по двум скрещиваниям
- 19. Тип 15. Вероятности для нескольких детей
- 20. Подробный разбор задачи с родословной
- 21. Разбор ошибочного решения
- 22. Тип 16. Группа крови и признак, сцепленный с полом
- 23. Тип 17. Неполное доминирование у человека и второй признак
- 24. Тип 18. Летальный аллель в X-хромосоме
- 25. Тип 19. Серия аллелей и второй признак
- 26. Тип 20. Задача с неизвестными генотипами обоих родителей
- 27. Тип 21. Признак, наследуемый через Y-хромосому
- 28. Тип 22. Неполное доминирование и летальность
- 29. Тип 23. Полимерия в анализирующем скрещивании
- 30. Тип 24. Признак, сцепленный с полом, у бабочек
- 31. Тип 25. Комплементарность и признак, сцепленный с полом
- 32. Тип 26. Моногибридная задача с несколькими поколениями
- 33. Тип 27. Определение генотипа по анализирующему скрещиванию с несколькими признаками
- 34. Тип 28. Кодоминирование групп MN и неполное доминирование
- 35. Тип 29. Альбинизм и группа крови в семье
- 36. Как узнать тип задачи по условию
- 37. На чём теряют баллы
- 38. Проверочный лист перед сдачей
- 39. Слова-подсказки в условии
- 40. Как проверить решение обратным расчётом
- 41. Четыре правила, на которых держится любая задача
- 42. Все законы и явления — коротко
- 43. Сводная таблица: сколько гамет и каких
- 44. Как распределить время на экзамене
- 45. Итог: что важно знать
- 46. Частые ошибки
- 47. Интересные факты
- 48. Частые вопросы
- 49. ЕГЭ
- 50. Карта серии «Генетика: понятия, методы, закономерности наследственности»
- 51. Для олимпиад
- 52. Задания с разбором
- Литература
1. Что такое задача линии 28
В экзаменационной работе по биологии задача по генетике — одно из заданий второй части с развёрнутым ответом. Её содержание опирается на элемент 3.3 кодификатора [1]: моногибридное и дигибридное скрещивание, законы Менделя, неполное доминирование, сцепленное наследование, генетика пола и наследование, сцепленное с полом, взаимодействие генов, множественный аллелизм. Чаще всего в задаче два признака и два скрещивания, а ответ требует:
- составить схемы скрещиваний (генотипы и фенотипы родителей, гаметы, генотипы и фенотипы потомков);
- указать соотношение потомков (если нужно);
- объяснить результат: назвать закон или явление и указать его причину.
Эксперты проверяют каждый элемент ответа отдельно: правильность схемы первого скрещивания, правильность схемы второго скрещивания и полноту объяснения. Неверный генотип одного из родителей «тянет» за собой ошибки во всей схеме, поэтому главное — правильно определить генотипы в самом начале.
| Тип задачи | Признаки в условии | Статья серии |
|---|---|---|
| два аутосомных гена, независимое наследование | расщепления 9 : 3 : 3 : 1, 3 : 3 : 1 : 1, 1 : 1 : 1 : 1 | «Дигибридное скрещивание» |
| неполное доминирование по одному признаку | промежуточный признак у гибридов | «Взаимодействие аллельных генов» |
| летальный ген | «гибель зародышей», 2 : 1, 6 : 3 : 2 : 1 | «Плейотропия и летальные гены» |
| сцепление генов | «гены сцеплены», малочисленные группы | «Сцепленное наследование» |
| ген в X-хромосоме (Z у птиц) | признак распределён по-разному у самцов и самок | «Задачи на сцепленное с полом» |
| группы крови | I–IV группы, резус | «Множественный аллелизм» |
| взаимодействие неаллельных генов | 9 : 7, 9 : 3 : 4, 13 : 3, 15 : 1 | «Комплементарность и эпистаз», «Полимерия» |
Чем задача линии 28 отличается от учебных задач
Учебные задачи обычно посвящены одному явлению: только моногибридное скрещивание или только сцепление. Экзаменационная задача, как правило, сочетает два явления — например, один ген аутосомный, другой в X-хромосоме, или одно скрещивание обычное, а второе анализирующее со сцеплением. Поэтому важно не «узнать задачу целиком», а разложить её на части: что происходит с первым признаком, что со вторым, как связаны гены. Каждая часть по отдельности знакома по предыдущим статьям серии; сложность — в их сочетании и в аккуратном оформлении.
Ещё одна особенность — условия часто описывают не генотипы, а родословные («мать которой…», «отец которого…»). Это не украшение, а важная информация: по ней определяют, гетерозиготна ли особь с доминантным признаком. Любое упоминание родственников в условии нужно использовать.
2. Общий алгоритм решения
Какой бы ни была задача, решение строится по одной схеме. Её стоит отработать до автоматизма — тогда на экзамене останется думать только о самом трудном шаге, определении генотипов.
- Прочитайте условие целиком, выделите признаки, фенотипы родителей и потомков, числа или доли.
- Определите доминирование для каждого признака (если не указано): признак F1 от чистых линий, или признак, «исчезнувший» у родителей и появившийся у детей, — рецессивный.
- Определите тип наследования каждого признака: аутосомный или сцепленный с полом (различие у самцов и самок, разные результаты реципрокных скрещиваний), полное или неполное доминирование, летальность.
- Определите отношение между генами: независимое наследование, сцепление, взаимодействие. Подсказка — расщепление и сумма частей.
- Введите обозначения и запишите их в начале решения: «A — …, a — …; B — …, b — …».
- Запишите генотипы родителей, используя всю информацию: фенотип, родителей родителей, потомков.
- Составьте схемы скрещиваний: P, G, F — для каждого скрещивания.
- Проверьте расщепление: совпадает ли рассчитанное с данным в условии.
- Напишите объяснение: закон или явление и его причина.
Определение генотипов — сердце решения. Почти все ошибки в задачах линии 28 начинаются с неверного генотипа родителя. Прежде чем писать схему, проверьте: объясняет ли выбранный генотип всех потомков из условия? Если в потомстве есть особь с рецессивным признаком, оба родителя должны нести рецессивный аллель.
3. Как оформлять решение
Эксперты ЕГЭ оценивают не только ответ, но и схему. Вот правила, которые помогают не терять баллы.
- Обозначения в начале. «A — жёлтая окраска, a — зелёная; B — гладкая форма, b — морщинистая». Для генов в X-хромосоме: «XD — нормальное зрение, Xd — дальтонизм». Для сцепленных генов указывайте, что они в одной хромосоме.
- Генотипы всегда с фенотипами. «♀ AaBb (жёлтые гладкие) × ♂ aabb (зелёные морщинистые)».
- Гаметы — отдельной строкой для каждого родителя. Для сцепленных генов отмечайте некроссоверные и кроссоверные гаметы.
- Потомство — генотипы, фенотипы и соотношение (или вероятность, если об этом спрашивают). При признаке, сцепленном с полом, указывайте пол потомков.
- Объяснение — полными предложениями: «В первом скрещивании проявляется закон единообразия гибридов первого поколения. Во втором скрещивании гены наследуются сцепленно; малочисленные группы потомков возникли в результате кроссинговера при образовании гамет у самки-дигетерозиготы».
| Элемент | Образец записи |
|---|---|
| обозначения | A — серое тело, a — чёрное; B — нормальные крылья, b — зачаточные; гены сцеплены |
| P | ♀ AB//ab (серое тело, нормальные крылья) × ♂ ab//ab (чёрное тело, зачаточные крылья) |
| G | ♀ AB, ab (некроссоверные); Ab, aB (кроссоверные); ♂ ab |
| F | AB//ab — серое тело, нормальные крылья; ab//ab — чёрное тело, зачаточные крылья; Ab//ab — серое тело, зачаточные крылья; aB//ab — чёрное тело, нормальные крылья |
| объяснение | гены находятся в одной хромосоме; большинство потомков из некроссоверных гамет, малочисленные группы — из кроссоверных, возникших при кроссинговере в мейозе у самки |
4. Шпаргалка по вероятностям
Многие задачи линии 28 заканчиваются вопросом «какова вероятность…». Вот правила, которые покрывают почти все случаи.
| Правило | Когда применять | Пример |
|---|---|---|
| умножение | события независимы и должны произойти вместе (два гена в разных хромосомах; несколько детей подряд) | aabb при AaBb × AaBb: 1/4 × 1/4 = 1/16 |
| сложение | несовместимые события, подходит любое | ребёнок с одним рецессивным признаком: 3/16 + 3/16 = 3/8 |
| «от противного» | «хотя бы один» | хотя бы один из двух детей aa: 1 − (3/4)2 = 7/16 |
| условная вероятность | известно, что особь имеет доминантный фенотип | здоровый сибс больного рецессивной болезнью — носитель с вероятностью 2/3 |
| с учётом пола | гены в X-хромосоме | «сын-дальтоник» среди всех детей — 1/4, «сын будет дальтоником» — 1/2 |
| с учётом гибели | летальные генотипы | aa среди родившихся при Aa × Aa (AA гибнут) — 1/3 |
Самая частая ошибка — путать «вероятность события среди всех детей» и «среди детей определённого пола или фенотипа». Перед расчётом переформулируйте вопрос: среди кого мы ищем долю?
5. Тип 1. Два гена, независимое наследование
Задача. У томата высокий стебель (A) доминирует над карликовым, красные плоды (B) — над жёлтыми; гены в разных хромосомах. Скрестили гомозиготное высокое растение с жёлтыми плодами с карликовым растением с красными плодами. Гибриды F1 скрестили с карликовым растением с жёлтыми плодами. Составьте схемы скрещиваний, определите генотипы и фенотипы потомков, их соотношение во втором скрещивании. Какой закон проявляется во втором скрещивании?
Решение.
1) P: ♀ AAbb (высокие, жёлтые) × ♂ aaBB (карликовые, красные); G: Ab; aB; F1: AaBb — высокие, красные (единообразие гибридов).
2) P: ♀ AaBb (высокие, красные) × ♂ aabb (карликовые, жёлтые); G: AB, Ab, aB, ab; ab; F2: AaBb — высокие красные; Aabb — высокие жёлтые; aaBb — карликовые красные; aabb — карликовые жёлтые; 1 : 1 : 1 : 1.
3) Во втором скрещивании проявляется закон независимого наследования признаков: гены находятся в разных парах хромосом, дигетерозигота образует четыре типа гамет в равных долях.
6. Тип 2. Неполное доминирование по одному признаку
Задача. У ночной красавицы окраска цветков наследуется с неполным доминированием (AA — красные, Aa — розовые, aa — белые), высокий стебель (B) доминирует над карликовым. Скрестили розовое высокое растение (BB) с белым карликовым. Затем розовых высоких потомков F1 скрестили между собой. Определите генотипы и фенотипы F1 и F2.
Решение.
1) P: AaBB (розовые, высокие) × aabb (белые, карликовые); G: AB, aB; ab; F1: AaBb (розовые высокие) и aaBb (белые высокие), 1 : 1.
2) P: AaBb (розовые высокие) × AaBb (розовые высокие): по окраске 1 : 2 : 1, по высоте 3 : 1, итого шесть классов: 3 красных высоких : 6 розовых высоких : 3 белых высоких : 1 красный карликовый : 2 розовых карликовых : 1 белый карликовый.
3) Окраска наследуется промежуточно (неполное доминирование), высота — с полным доминированием; гены наследуются независимо.
При неполном доминировании обязательно перечислите фенотипы всех трёх генотипов по этому гену и не объединяйте AA и Aa в один класс.
7. Тип 3. Летальный ген
Задача. У мышей жёлтая окраска (A) доминирует над чёрной, гомозиготы AA гибнут в эмбриональном периоде; короткий хвост (B) доминирует над нормальным. Скрестили жёлтую мышь с нормальным хвостом с чёрной короткохвостой (BB). Потомков с жёлтой окраской и коротким хвостом скрестили между собой. Определите расщепление во втором скрещивании среди родившихся.
Решение.
1) P: Aabb (жёлтая, нормальный хвост) × aaBB (чёрная, короткий хвост); G: Ab, ab; aB; F1: AaBb (жёлтые короткохвостые) : aaBb (чёрные короткохвостые) = 1 : 1.
2) P: AaBb × AaBb. По окраске: 1 AA (гибнут) : 2 Aa (жёлтые) : 1 aa (чёрные). По хвосту: 3 B_ : 1 bb. Среди родившихся: 6 жёлтых короткохвостых : 2 жёлтых с нормальным хвостом : 3 чёрных короткохвостых : 1 чёрный с нормальным хвостом.
3) Расщепление 6 : 2 : 3 : 1 объясняется гибелью гомозигот AA (1/4 зародышей) при независимом наследовании генов окраски и длины хвоста [2].
8. Тип 4. Сцепленное наследование
Задача. У дрозофилы серое тело (A) доминирует над чёрным, нормальные крылья (B) — над зачаточными; гены сцеплены. Скрестили гомозиготную серую самку с нормальными крыльями с чёрным самцом с зачаточными крыльями. Самку F1 скрестили с чёрным самцом с зачаточными крыльями и получили 415 серых с нормальными крыльями, 405 чёрных с зачаточными, 88 серых с зачаточными и 92 чёрных с нормальными. Составьте схемы, объясните появление четырёх фенотипических групп. Почему, если скрестить самца F1 с чёрной самкой с зачаточными крыльями, групп будет только две?
Решение.
1) P: ♀ AB//AB × ♂ ab//ab; G: AB; ab; F1: AB//ab — серые с нормальными крыльями.
2) P: ♀ AB//ab × ♂ ab//ab; G ♀: AB, ab (некроссоверные), Ab, aB (кроссоверные); ♂: ab. F: AB//ab — серые, нормальные (415); ab//ab — чёрные, зачаточные (405); Ab//ab — серые, зачаточные (88); aB//ab — чёрные, нормальные (92).
3) Гены сцеплены (в одной хромосоме), поэтому преобладают родительские сочетания признаков. Малочисленные группы возникли из кроссоверных гамет: в профазе I мейоза у самки произошёл кроссинговер между генами. Частота кроссинговера (88 + 92)/1000 = 18 %. У самцов дрозофилы кроссинговера нет, поэтому самец F1 даёт только гаметы AB и ab, и в анализирующем скрещивании получаются только две группы 1 : 1 [3].
9. Тип 5. Ген в X-хромосоме и аутосомный ген
Задача. У человека дальтонизм определяется рецессивным геном (d), сцепленным с X-хромосомой, а карий цвет глаз (A) доминирует над голубым (аутосомный ген). Кареглазая женщина с нормальным зрением, отец которой был голубоглазым дальтоником, вышла замуж за голубоглазого мужчину с нормальным зрением. Составьте схему решения. Определите генотипы родителей, возможные генотипы и фенотипы детей. Какова вероятность рождения голубоглазого сына-дальтоника?
Решение.
1) Женщина от отца aaXdY получила a и Xd: AaXDXd. Мужчина aaXDY.
2) G ♀: AXD, AXd, aXD, aXd; G ♂: aXD, aY.
3) Дети: дочери AaXDXD, AaXDXd (кареглазые, нормальное зрение), aaXDXD, aaXDXd (голубоглазые, нормальное зрение); сыновья AaXDY (кареглазый, норма), AaXdY (кареглазый дальтоник), aaXDY (голубоглазый, норма), aaXdY (голубоглазый дальтоник).
4) Вероятность голубоглазого сына-дальтоника aaXdY: 1/2 (aa) × 1/4 (XdY среди всех детей) = 1/8. Гены наследуются независимо: один — в аутосоме, другой — в X-хромосоме [4].
В задачах с X-хромосомой генотип мужчины записывайте с Y: XDY. Внимательно читайте вопрос: «вероятность рождения сына-дальтоника» (среди всех детей, 1/4) и «вероятность, что сын будет дальтоником» (среди сыновей, 1/2) — разные вещи.
Тип 5а. Ген в X-хромосоме и аутосомный ген у дрозофилы (реципрокные скрещивания)
Задача. У дрозофилы серое тело (A) доминирует над чёрным (аутосомный ген), красные глаза (XW) — над белыми (Xw, ген в X-хромосоме). Скрестили чёрную красноглазую самку (гомозиготную) с серым белоглазым самцом (гомозиготным по аутосомному гену). Затем поставили обратное скрещивание: серую белоглазую самку с чёрным красноглазым самцом. Определите потомство в обоих скрещиваниях.
Решение.
1) P: ♀ aaXWXW × ♂ AAXwY; G: aXW; AXw, AY. F1: самки AaXWXw — серые красноглазые; самцы AaXWY — серые красноглазые.
2) P: ♀ AAXwXw × ♂ aaXWY; G: AXw; aXW, aY. F1: самки AaXWXw — серые красноглазые; самцы AaXwY — серые белоглазые.
3) По окраске тела результаты реципрокных скрещиваний одинаковы (ген аутосомный), по окраске глаз — различаются (ген в X-хромосоме): во втором скрещивании сыновья получают X-хромосому только от матери и наследуют её признак — «крест-накрест».
Тип 5б. Два гена в X-хромосоме
Задача. У человека гемофилия (h) и дальтонизм (d) — рецессивные признаки, гены лежат в X-хромосоме на расстоянии около 10 морганид. Здоровая женщина, отец которой страдал обеими болезнями, вышла замуж за здорового мужчину. Какова вероятность рождения сына, страдающего только дальтонизмом?
Решение. Женщина получила от отца Xhd, от матери — XHD (её мать здорова и, предположим, не носительница): генотип XHDXhd (цис). Некроссоверные гаметы XHD и Xhd — по 45 %, кроссоверные XHd и XhD — по 5 %. Сын получает X от матери: только дальтонизм — XHdY. Среди сыновей — 5 %, среди всех детей — 2,5 %.
10. Тип 6. Сцепление с полом у птиц
У птиц гетерогаметный пол — самки (ZW), самцы гомогаметны (ZZ). Это меняет всё наследование признаков, сцепленных с полом. Классический пример — полосатость оперения у кур: доминантный аллель B (полосатое оперение) находится в Z-хромосоме.

Задача. Неполосатого петуха (ZbZb) скрестили с полосатой курицей (ZBW). Какое потомство получится? Как это используют птицеводы?
Решение. G: Zb; ZB, W. Потомки: ZBZb — петушки, полосатые; ZbW — курочки, неполосатые. Пол суточных цыплят можно определить по окраске: у будущих полосатых петушков на голове светлое пятно. Это «аутосексинг» — способ отделять курочек от петушков сразу после вывода, используемый в птицеводстве.
| Группа | Гомогаметный пол | Гетерогаметный пол | Запись гена в половой хромосоме |
|---|---|---|---|
| млекопитающие, дрозофила | самки XX | самцы XY | XAXa, XAY |
| птицы, бабочки | самцы ZZ | самки ZW | ZAZa, ZAW |
11. Тип 7. Группы крови и ещё один признак
Задача. Мать имеет II группу крови и положительный резус, её отец — I группу и отрицательный резус. Отец ребёнка — III группа, отрицательный резус, его мать — I группа. Определите генотипы родителей и вероятность рождения ребёнка с IV группой и положительным резусом.
Решение. Мать IAi0Rr, отец IBi0rr. По группе: IV (IAIB) — 1/4. По резусу: Rr — 1/2. Ответ: 1/8. Гены группы крови и резус-фактора лежат в разных хромосомах и наследуются независимо; аллели IA и IB кодоминантны [5].
12. Тип 8. Взаимодействие неаллельных генов
Задача. При скрещивании двух белых пород кур (белые леггорны и белые виандоты) все гибриды F1 белые. При скрещивании гибридов между собой получено 1040 белых и 240 окрашенных цыплят. Объясните результаты, определите генотипы родителей и F1.
Решение.
1) 1280/16 = 80; 1040/80 = 13, 240/80 = 3 — расщепление 13 : 3, доминантный эпистаз. I — ингибитор окраски, i — его отсутствие; C — окраска, c — отсутствие пигмента. Окрашены iiC_.
2) P: IICC (белые леггорны) × iicc (белые виандоты); G: IC; ic; F1: IiCc — белые (I подавляет окраску).
3) F1 × F1: 9 I_C_ + 3 I_cc + 1 iicc — белые (13), 3 iiC_ — окрашенные. Гены наследуются независимо; доминантный аллель гена-ингибитора подавляет действие гена окраски [6].
13. Тип 9. Определение генотипов по родословной
Иногда в задаче даётся описание семьи в нескольких поколениях, и нужно определить тип наследования и генотипы. Правила такие.
| Наблюдение в родословной | Вывод |
|---|---|
| у здоровых родителей больной ребёнок | признак рецессивный, родители — гетерозиготы |
| у больного ребёнка всегда больной родитель; признак в каждом поколении | вероятно, доминантный |
| болеют почти только мужчины, передаётся через здоровых женщин | рецессивный, сцеплен с X-хромосомой |
| больной отец — все дочери больны, сыновья здоровы | доминантный, сцеплен с X-хромосомой |
| признак только у мужчин, от отца ко всем сыновьям | сцеплен с Y-хромосомой |
| от больной матери все дети больны, от больного отца — ни одного | митохондриальное наследование |
Задача. У здоровых родителей сын болен гемофилией, а дочь здорова. Определите генотипы членов семьи и вероятность, что дочь — носительница.
Решение. Гемофилия — рецессивный признак, сцепленный с X-хромосомой. Сын XhY получил Xh от матери: мать XHXh, отец XHY. Дочь получила XH от отца и XH или Xh от матери: вероятность носительства — 1/2.
14. Тип 10. Сцепление в транс-положении
Задача. У томата высокий стебель (A) доминирует над карликовым, шаровидные плоды (B) — над грушевидными; гены сцеплены. Дигетерозиготное растение скрестили с карликовым грушевидным и получили 39 % высоких грушевидных, 41 % карликовых шаровидных, 10 % высоких шаровидных и 10 % карликовых грушевидных. Определите генотип дигетерозиготы и расстояние между генами.
Решение. Многочисленные классы — высокие грушевидные (Ab) и карликовые шаровидные (aB): дигетерозигота Ab//aB (транс-положение). Кроссоверные — AB и ab: 10 % + 10 % = 20 %, расстояние 20 морганид. P: Ab//aB × ab//ab; G: Ab, aB (некроссоверные), AB, ab (кроссоверные); ab.
15. Тип 11. Кодоминирование и сцепление с полом: черепаховые кошки
Задача. У кошек ген окраски сцеплен с X-хромосомой: XB — чёрная, Xb — рыжая, у гетерозигот XBXb — черепаховая (пятна обоих цветов). Длинная шерсть (l) — аутосомный рецессивный признак. Черепаховая короткошёрстная кошка (Ll) родила от рыжего длинношёрстного кота котят. Какие фенотипы возможны и в каком соотношении? Почему черепаховых котов практически не бывает?
Решение. P: ♀ LlXBXb × ♂ llXbY. По шерсти: 1/2 короткая, 1/2 длинная. По окраске: кошечки XBXb (черепаховые) и XbXb (рыжие), котики XBY (чёрные) и XbY (рыжие) — по 1/4 от всех котят. Всего 8 классов по 1/8 (каждая окраска с короткой и с длинной шерстью). Черепаховых котов не бывает, потому что у кота одна X-хромосома; черепаховые коты встречаются только при нарушении набора хромосом (XXY) и обычно бесплодны.
Почему кошка пятнистая, а не «смешанного» цвета. В каждой клетке кошки одна X-хромосома случайно выключается (тельце Барра). В одних участках кожи работает XB, в других — Xb, отсюда пятна. Это и кодоминирование, и мозаицизм.
16. Тип 12. Эпистаз в анализирующем скрещивании
Задача. У лабрадоров чёрная окраска определяется B_E_, шоколадная — bbE_, палевая — __ee. Чёрного кобеля скрестили с палевой сукой bbee и получили чёрных, шоколадных и палевых щенков. Определите генотип кобеля и соотношение щенков.
Решение. Появились шоколадные (bb) и палевые (ee) щенки — кобель несёт b и e: BbEe. BbEe × bbee: 1/4 BbEe (чёрные), 1/4 bbEe (шоколадные), 1/4 Bbee и 1/4 bbee (палевые) — 1 : 1 : 2. Рецессивный эпистаз: гомозигота ee подавляет проявление гена B.
17. Тип 13. Полимерия
Задача. Цвет кожи человека (условно) определяется двумя парами полимерных генов с кумулятивным действием. Мулат (A1a1A2a2) женился на мулатке с таким же генотипом. Какова вероятность рождения ребёнка с очень тёмной кожей, с очень светлой и со средней пигментацией?
Решение. По числу доминантных аллелей: 4 — 1/16 (очень тёмная), 0 — 1/16 (очень светлая), 2 — 6/16 = 3/8 (средняя). Кумулятивная полимерия, гены наследуются независимо.
18. Тип 14. Определение доминирования по двум скрещиваниям
Задача. При скрещивании растений с красными круглыми плодами и с жёлтыми грушевидными все потомки F1 имели красные круглые плоды. При скрещивании F1 с растением, имеющим жёлтые грушевидные плоды, получено 102 растения с красными круглыми, 98 — с жёлтыми грушевидными, 24 — с красными грушевидными и 26 — с жёлтыми круглыми. Определите доминантные признаки, генотипы, тип наследования.
Решение. По F1: красная окраска (A) и круглая форма (B) доминируют; родители AB//AB и ab//ab, F1 AB//ab. Во втором скрещивании преобладают родительские сочетания — гены сцеплены; кроссоверные группы (24 + 26)/250 = 20 % — расстояние 20 морганид. Схема: AB//ab × ab//ab; гаметы F1: AB, ab (некроссоверные), Ab, aB (кроссоверные).
19. Тип 15. Вероятности для нескольких детей
Задача. Оба родителя — носители рецессивного аллеля альбинизма (Aa × Aa). Какова вероятность, что из троих детей ровно один будет альбиносом? Что все трое будут здоровы?
Решение. Для каждого ребёнка вероятность альбинизма 1/4, здоровья 3/4. Ровно один альбинос из трёх: 3 × 1/4 × (3/4)2 = 27/64 ≈ 42 % (множитель 3 — любой из троих может быть альбиносом). Все здоровы: (3/4)3 = 27/64. Совпадение чисел случайно.
20. Подробный разбор задачи с родословной
Задача. В семье три поколения. Бабушка и дедушка здоровы; из их детей сын болен (рецессивная аутосомная болезнь), дочь здорова. Здоровая дочь вышла замуж за здорового мужчину из семьи, где болезни не было. У них двое детей. Какова вероятность, что их внук (сын дочери) — носитель?
Решение. 1) Бабушка и дедушка — Aa × Aa (у них больной сын aa). 2) Здоровая дочь — AA или Aa; вероятность Aa — 2/3. 3) Её муж — AA (из семьи без болезни; в задаче это допущение надо указать). 4) Ребёнок получит a только если мать Aa (2/3) и передаст a (1/2): 2/3 × 1/2 = 1/3. Вероятность, что внук — носитель (Aa), — 1/3; больных детей в этой семье быть не может.
Где теряют баллы в родословных. Забывают, что здоровый ребёнок двух носителей — носитель с вероятностью 2/3, а не 1/2, и не указывают допущение о генотипе «постороннего» супруга. Пишите явно: «принимаем, что муж не несёт мутантного аллеля».
21. Разбор ошибочного решения
Задача. Кареглазая женщина с нормальным зрением, мать которой была голубоглазой, а отец — дальтоником, вышла замуж за голубоглазого мужчину-дальтоника. Какова вероятность рождения голубоглазой девочки-дальтоника?
Ошибочное решение ученика. «Женщина AAXDXD, мужчина aaXdXd. Все дети кареглазые, дальтоников нет. Вероятность 0».
Ошибки. 1) Женщина получила a от голубоглазой матери — она Aa, а не AA. 2) Она получила Xd от отца-дальтоника — XDXd. 3) У мужчины одна X-хромосома: aaXdY, а не XdXd.
Правильное решение. P: ♀ AaXDXd × ♂ aaXdY. По глазам: aa — 1/2. По зрению: девочка-дальтоник XdXd — 1/4 среди всех детей. Голубоглазая девочка-дальтоник: 1/2 × 1/4 = 1/8.
22. Тип 16. Группа крови и признак, сцепленный с полом
Задача. Женщина с IV группой крови и нормальной свёртываемостью, отец которой страдал гемофилией, вышла замуж за мужчину с I группой и нормальной свёртываемостью. Какова вероятность рождения сына со II группой и гемофилией?
Решение. Женщина IAIBXHXh, мужчина i0i0XHY. II группа (IAi0) — 1/2; сын с гемофилией (XhY) — 1/4 среди всех детей. Ответ: 1/8. Гены ABO (хромосома 9) и F8 (X-хромосома) наследуются независимо.
23. Тип 17. Неполное доминирование у человека и второй признак
Задача. У человека курчавые волосы (AA), волнистые (Aa) и прямые (aa) определяются неполным доминированием; резус-положительность (R) доминирует. Женщина с волнистыми волосами, Rh−, вышла замуж за мужчину с волнистыми волосами, Rh+ (его мать Rh−). Какова вероятность рождения ребёнка с прямыми волосами и отрицательным резусом?
Решение. Женщина Aarr, мужчина AaRr. Прямые (aa) — 1/4; Rh− (rr) — 1/2. Ответ: 1/8. По волосам у детей три фенотипа в отношении 1 : 2 : 1.
24. Тип 18. Летальный аллель в X-хромосоме
Задача. У дрозофилы рецессивный летальный аллель l лежит в X-хромосоме. Гетерозиготную самку скрестили с нормальным самцом и получили 180 мух. Сколько среди них самок и самцов? Какая доля самок — носительницы?
Решение. P: XLXl × XLY. Зиготы: XLXL, XLXl, XLY, XlY (гибнут) — по 1/4. Среди выживших 2 самки : 1 самец — 120 самок и 60 самцов. Носительницы — половина самок (60).
25. Тип 19. Серия аллелей и второй признак
Задача. У кроликов окраска определяется серией аллелей C > cch > ch > c, а короткая шерсть (L) доминирует над длинной (аутосомные гены в разных хромосомах). Шиншиллового короткошёрстного кролика cchcLl скрестили с гималайской длинношёрстной крольчихой chc ll. Какие фенотипы возможны?
Решение. По окраске: cchch, cchc (шиншилла) — 1/2; chc (гималайская) — 1/4; cc (альбинос) — 1/4. По шерсти: 1/2 короткая, 1/2 длинная. Всего 6 фенотипических классов: шиншилла короткая и длинная по 1/4, гималайская короткая и длинная по 1/8, альбинос короткий и длинный по 1/8.
26. Тип 20. Задача с неизвестными генотипами обоих родителей
Задача. При скрещивании двух растений томата с красными плодами и высоким стеблем получено 9/16 красных высоких, 3/16 красных карликовых, 3/16 жёлтых высоких, 1/16 жёлтых карликовых. Затем одно из красных высоких растений потомства скрестили с жёлтым карликовым и получили только красные высокие и красные карликовые растения в отношении 1 : 1. Определите генотипы.
Решение. 1) 9 : 3 : 3 : 1 — родители AaBb × AaBb (A — красные, B — высокие; гены не сцеплены). 2) Анализирующее скрещивание выбранного растения: по окраске все красные — оно AA; по высоте 1 : 1 — Bb. Генотип AABb. Схема: AABb × aabb; G: AB, Ab; ab; потомство AaBb (красные высокие) : Aabb (красные карликовые) = 1 : 1.
27. Тип 21. Признак, наследуемый через Y-хромосому
Гены Y-хромосомы передаются только по мужской линии — от отца ко всем сыновьям, а у дочерей их нет. Таких генов немного; в основном они связаны с развитием мужского пола и сперматогенезом. Классический школьный пример «голандрического» признака — гипертрихоз (оволосение) края ушной раковины — сегодня считается спорным: в части семей он, по-видимому, наследуется иначе. На экзамене правило простое: если признак есть только у мужчин и передаётся от отца каждому сыну, ген в Y-хромосоме.
Задача. Признак определяется геном в Y-хромосоме. У мужчины этот признак есть. Какова вероятность его проявления у сына? У дочери? У внука по сыну? У внука по дочери?
Решение. Сыну — 100 % (он получает Y от отца); дочери — 0 (у неё нет Y); внуку по сыну — 100 % (Y передаётся дальше); внуку по дочери — 0 (его Y от отца дочериного мужа).
28. Тип 22. Неполное доминирование и летальность
Задача. У каракульских овец серая окраска ширази (A) доминирует над чёрной, гомозиготы AA гибнут после перехода на грубый корм; длинные уши (B) — неполное доминирование над безухостью (BB — длинные, Bb — короткие, bb — без ушных раковин). Скрестили серых короткоухих овец (AaBb) между собой. Каким будет соотношение фенотипов среди ягнят через полгода?
Решение. По окраске среди выживших — 2 серых : 1 чёрный; по ушам — 1 длинноухий : 2 короткоухих : 1 безухий. (2 : 1) × (1 : 2 : 1) = 2 : 4 : 2 : 1 : 2 : 1 — серые длинноухие : серые короткоухие : серые безухие : чёрные длинноухие : чёрные короткоухие : чёрные безухие. Всего 12 частей: гибнет четверть ягнят.
29. Тип 23. Полимерия в анализирующем скрещивании
Задача. Масса плодов определяется тремя парами полимерных генов с кумулятивным действием. Тригетерозиготное растение скрестили с рецессивной тригомозиготой. Сколько фенотипических классов и в каком соотношении?
Решение. Гаметы тригетерозиготы несут от 0 до 3 доминантных аллелей: 1 : 3 : 3 : 1. Рецессивный родитель доминантных аллелей не даёт. Четыре класса в отношении 1 : 3 : 3 : 1.
30. Тип 24. Признак, сцепленный с полом, у бабочек
Задача. У тутового шелкопряда (самки ZW, самцы ZZ) нормальная окраска гусениц (A) доминирует над «прозрачной» и сцеплена с Z-хромосомой. Самку с нормальной окраской скрестили с «прозрачным» самцом. Какими будут гусеницы? Как это используют в шелководстве?
Решение. P: ♀ ZAW × ♂ ZaZa. Потомки: самцы ZAZa — нормальные, самки ZaW — «прозрачные». Пол определяют уже у гусениц, а самцы шелкопряда дают больше шёлка, поэтому их выгодно отбирать заранее. Подобные «маркированные полом» породы шелкопряда выводили генетики, в том числе советский учёный Б. Л. Астауров.
31. Тип 25. Комплементарность и признак, сцепленный с полом
Задача. У дрозофилы красная окраска глаз требует доминантных аллелей двух генов: A (аутосомный) и XB (в X-хромосоме); при aa или отсутствии XB глаза белые. Скрестили белоглазую самку aaXBXB с белоглазым самцом AAXbY. Каким будет F1? Каким — F2 среди самцов?
Решение. F1: самки AaXBXb — красноглазые; самцы AaXBY — красноглазые (комплементарность: у каждого есть A и XB). F2 среди самцов: A_ — 3/4; XBY — 1/2. Красноглазые 3/8, белоглазые 5/8.
32. Тип 26. Моногибридная задача с несколькими поколениями
Задача. У собак чёрная шерсть (A) доминирует над коричневой. Чёрная сука, мать которой была коричневой, родила от чёрного кобеля четырёх щенков: трёх чёрных и одного коричневого. Определите генотипы родителей и щенков. Какова вероятность, что чёрный щенок гетерозиготен?
Решение. Сука Aa (от матери aa получила a). Коричневый щенок aa получил a и от отца — кобель Aa. Щенки: AA и Aa (чёрные), aa (коричневые). Чёрный щенок гетерозиготен с вероятностью 2/3. Отношение 3 : 1 в этом помёте совпало с ожидаемым случайно — в малом помёте возможны и другие соотношения.
33. Тип 27. Определение генотипа по анализирующему скрещиванию с несколькими признаками
Задача. Высокое растение томата с красными круглыми плодами (A — высокий, B — красные, C — круглые; гены в разных хромосомах) скрестили с карликовым жёлтым грушевидным. Получили только высокие растения, красные и жёлтые поровну, все с круглыми плодами. Каков генотип исследуемого растения?
Решение. По высоте все высокие — AA; по окраске 1 : 1 — Bb; по форме все круглые — CC. Генотип AABbCC. Схема: AABbCC × aabbcc; G: ABC, AbC; abc; потомство AaBbCc (высокие красные круглые) : AabbCc (высокие жёлтые круглые) = 1 : 1.
34. Тип 28. Кодоминирование групп MN и неполное доминирование
Задача. У матери группа крови MN и волнистые волосы (Aa, неполное доминирование), у отца — группа N и курчавые волосы (AA). Какие сочетания возможны у детей и с какой вероятностью?
Решение. Мать LMLNAa, отец LNLNAA. По MN: 1/2 MN, 1/2 N. По волосам: 1/2 AA (курчавые), 1/2 Aa (волнистые). Четыре сочетания по 1/4: MN курчавые, MN волнистые, N курчавые, N волнистые. Детей с группой M и с прямыми волосами быть не может.
35. Тип 29. Альбинизм и группа крови в семье
Задача. Нормально пигментированные супруги со II и III группами крови имеют сына-альбиноса с I группой. Какова вероятность, что их следующий ребёнок будет нормально пигментирован и будет иметь IV группу?
Решение. Сын aai0i0: оба родителя Aa и несут i0 — мать AaIAi0, отец AaIBi0. Пигментирован (A_) — 3/4; IV группа — 1/4. Ответ: 3/16. Гены альбинизма и группы крови в разных хромосомах.
36. Как узнать тип задачи по условию
| Что сказано или видно в условии | Что это значит | Как решать |
|---|---|---|
| «гены не сцеплены», «в разных хромосомах» | независимое наследование | правило произведения, 4 типа гамет у дигетерозиготы |
| «гены сцеплены», четыре группы, две малочисленны | неполное сцепление | хромосомная запись, кроссоверные гаметы |
| только две группы при дигетерозиготе в анализирующем | полное сцепление | две гаметы |
| признак по-разному у самцов и самок, реципрокные различаются | сцепление с полом | XA, Y (или ZA, W у птиц) |
| гибриды промежуточные | неполное доминирование | три фенотипа по гену |
| 2 : 1, «гибнут», меньше потомков | летальность | учесть погибшие зиготы |
| 9 : 7, 9 : 3 : 4, 13 : 3, 12 : 3 : 1, 15 : 1 | взаимодействие генов | 16 частей, слияние классов |
| I–IV группы крови | множественный аллелизм | аллели IA, IB, i0 |
37. На чём теряют баллы
| Ошибка | Как избежать |
|---|---|
| не указаны фенотипы рядом с генотипами | писать фенотип у каждого генотипа родителей и потомков |
| пропущены гаметы | отдельная строка G для каждого скрещивания |
| генотип родителя выбран «наугад» | проверить, объясняет ли он всех потомков |
| при сцеплении записан генотип AaBb и четыре равных гаметы | хромосомная запись AB//ab, пометка кроссоверных гамет |
| при сцеплении с полом не указан пол потомков | писать «дочери… сыновья…» |
| в объяснении нет причины | назвать закон и механизм (мейоз, кроссинговер, гибель гомозигот) |
| вероятность посчитана не от той группы | перечитать вопрос: «среди всех детей», «среди сыновей», «среди родившихся» |
38. Проверочный лист перед сдачей
- Записаны обозначения всех аллелей (и указано, какой ген в половой хромосоме, какие гены сцеплены).
- Генотипы родителей объясняют всех потомков из условия.
- Для каждого скрещивания есть P, G и F; у каждого генотипа указан фенотип.
- Для гена в X-хромосоме у самцов записан Y; у птиц и бабочек — ZW у самок.
- Для сцепленных генов — хромосомная запись и пометка кроссоверных гамет.
- Погибшие генотипы (если есть) указаны и исключены из расщепления среди живых.
- Расщепление или вероятность совпадает с условием.
- В объяснении назван закон или явление и указана его причина.
Полезная привычка — после решения ещё раз прочитать вопрос. Задачи линии 28 часто содержат два-три вопроса, и ответ на последний легко забыть.
39. Слова-подсказки в условии
| Слова в условии | Что из них следует |
|---|---|
| «гомозиготный», «чистая линия», «чистопородный» | генотип AA или aa; один тип гамет |
| «мать (отец) которой имела рецессивный признак» | особь гетерозиготна, если сама с доминантным признаком |
| «в потомстве появились…» особи с рецессивным признаком | оба родителя несут рецессивный аллель |
| «все потомки одинаковы» | родители гомозиготны (или один доминантный гомозиготный) |
| «гибнут», «нежизнеспособны», «не выживают» | летальность; считать среди живых |
| «сцеплены», «в одной хромосоме» | хромосомная запись, кроссинговер |
| «сцеплен с полом», «в X-хромосоме» | учитывать пол; у самцов Y |
| «промежуточная окраска», «розовые», «голубые» | неполное доминирование |
| «объясните формирование четырёх фенотипических групп» | скорее всего, сцепление и кроссинговер |
40. Как проверить решение обратным расчётом
Самая надёжная проверка — пройти решение «в обратную сторону»: взять найденные генотипы родителей, заново вывести потомство и сравнить с условием. Если в условии даны числа, умножьте рассчитанные доли на общее число потомков и сравните. Например, если вы решили, что родители AaBb × Aabb, ожидаемое соотношение 3 : 3 : 1 : 1; при 160 потомках это 60 : 60 : 20 : 20. Если в условии 58 : 63 : 19 : 20 — решение верно; если 90 : 30 : 30 : 10 — ошибка, на самом деле 9 : 3 : 3 : 1.
Вторая проверка — по отдельным признакам. Посчитайте в условии расщепление по каждому признаку и сравните с вашими генотипами. Это быстро и ловит большинство ошибок с генотипами родителей.
Третья — «здравый смысл»: не получился ли у мужчины генотип XaXa, не записана ли гамета с двумя аллелями одного гена, не оказался ли среди живых потомков летальный генотип, не превышает ли частота кроссинговера 50 %.
41. Четыре правила, на которых держится любая задача
Если вспомнить всю серию, за любой задачей линии 28 стоят всего четыре правила поведения хромосом.
- Гомологичные хромосомы расходятся в разные гаметы — поэтому гамета несёт один аллель каждого гена (чистота гамет, закон расщепления).
- Разные пары хромосом расходятся независимо — поэтому гены разных хромосом комбинируются свободно (третий закон Менделя, правило произведения).
- Гены одной хромосомы передаются вместе, пока их не разделит кроссинговер — сцепление и его нарушение (закон Моргана).
- Половые хромосомы у двух полов различаются — поэтому гены X (Z) хромосомы наследуются по-разному у самцов и самок.
Всё остальное — доминирование и его формы, летальность, взаимодействие генов, множественные аллели — касается того, как генотип превращается в фенотип, а не того, как гены передаются. Если держать в голове эту границу, любая задача раскладывается на понятные шаги.
42. Все законы и явления — коротко
Для объяснений в задачах пригодится краткий перечень, на что ссылаться. Законы единообразия, расщепления и независимого наследования вывел Мендель [7]; закон сцепленного наследования — Морган.
| Закон или явление | Когда ссылаться |
|---|---|
| закон единообразия гибридов первого поколения (первый закон Менделя) | скрещивание гомозигот, все потомки одинаковы |
| закон расщепления (второй закон Менделя) | скрещивание гетерозигот по одному гену, 3 : 1 или 1 : 2 : 1 |
| закон независимого наследования (третий закон Менделя) | гены в разных хромосомах, 9 : 3 : 3 : 1, 1 : 1 : 1 : 1 |
| сцепленное наследование (закон Моргана) | гены в одной хромосоме; нарушение сцепления — кроссинговер |
| наследование, сцепленное с полом | ген в X (Z) хромосоме, различия по полу |
| неполное доминирование | промежуточный фенотип гетерозиготы |
| кодоминирование | IV группа крови |
| летальность гомозигот | 2 : 1, гибель части зародышей |
| комплементарность, эпистаз, полимерия | необычные расщепления на 16 частей |
43. Сводная таблица: сколько гамет и каких
| Генотип | Гаметы | Комментарий |
|---|---|---|
| AaBb (разные хромосомы) | AB, Ab, aB, ab — по 1/4 | независимое наследование |
| AB//ab, полное сцепление | AB, ab — по 1/2 | самцы дрозофилы, очень близкие гены |
| AB//ab, x % кроссинговера | AB, ab — по (100 − x)/2 %; Ab, aB — по x/2 % | неполное сцепление |
| Ab//aB, x % кроссинговера | Ab, aB — по (100 − x)/2 %; AB, ab — по x/2 % | транс-положение |
| XAXa | XA, Xa | самка (женщина) |
| XAY | XA, Y | самец (мужчина) |
| ZAW | ZA, W | самка птицы |
| AaXBXb | AXB, AXb, aXB, aXb | аутосомный + X-сцепленный |
| IAi0Rr | IAR, IAr, i0R, i0r | группа крови + резус |
44. Как распределить время на экзамене
Задача по генетике требует внимательности, а не быстроты. Разумно оставить на неё 15–20 минут. Сначала 3–5 минут на чтение условия и определение типа задачи — это самый важный этап. Затем 5–7 минут на черновик: генотипы, гаметы, потомство, проверка расщепления. И 5 минут на аккуратную запись в бланк с объяснением. Если тип задачи не удаётся определить, переходите к следующим заданиям и вернитесь позже: часто при повторном чтении подсказка в условии становится очевидной.
45. Итог: что важно знать
- Задача линии 28 оценивается по элементам: схемы скрещиваний (генотипы и фенотипы родителей, гаметы, потомство) и объяснение.
- Главный шаг — правильное определение генотипов родителей по фенотипам, родственникам и потомкам.
- Тип задачи определяется по подсказкам: расщеплениям, различиям по полу, словам «сцеплены», «гибнут», «промежуточный».
- Для генов в половых хромосомах записывают XA, Y (ZA, W у птиц); для сцепленных — хромосомную запись и кроссоверные гаметы.
- Вероятности считают по правилу произведения для независимых генов и с учётом пола или гибели зигот.
- Объяснение должно называть закон или явление и его причину.
46. Частые ошибки
- «Генотип родителя с доминантным признаком — AA». Нужно проверить по потомкам и родителям: появление рецессивного потомка означает Aa.
- «У мужчины два аллеля гена, сцепленного с X-хромосомой». У мужчины одна X-хромосома: XDY или XdY.
- «У птиц гетерогаметны самцы». У птиц гетерогаметны самки (ZW).
- «Сцепленные гены дают четыре гаметы поровну». Некроссоверных больше, кроссоверных меньше; при полном сцеплении — только две.
- «Вероятность сына-дальтоника у носительницы — 1/2». Среди всех детей — 1/4, среди сыновей — 1/2.
- «Погибшие зиготы входят в расщепление». Расщепление дают среди живых потомков.
- «Объяснение — просто название закона». Нужно указать и причину (мейоз, кроссинговер, гибель гомозигот, взаимодействие генов).
- «В задаче с группами крови у человека три аллеля». У человека два аллеля, три — в популяции.
- «При сцеплении с полом реципрокные скрещивания дают одинаковый результат». Различаются — это и есть признак сцепления с полом.
- «Кроссинговер у самцов дрозофилы». У самцов дрозофилы кроссинговера нет.
- «Частота кроссинговера 60 %». Частота кроссоверных гамет не превышает 50 %; если получилось больше, ошибка в определении классов.
- «В задаче на полимерию одинаковые генотипы дают разные фенотипы». При кумулятивной полимерии фенотип определяет только число доминантных аллелей.
47. Интересные факты
- Первые «задачи по генетике» решал сам Мендель: он предсказывал результаты скрещиваний и проверял их опытом.
- Метод «аутосексинга» кур по сцепленной с полом окраске цыплят был разработан в 1920–1930-х годах в Кембридже Р. Пеннетом — тем самым автором решётки Пеннета.
- Белоглазый самец дрозофилы, с которого началось изучение сцепления с полом, появился в лаборатории Моргана в 1910 году.
- Типовые генетические задачи с горохом, дрозофилой, курами и группами крови используют в учебниках всего мира уже больше ста лет.
- Генетические консультации сегодня решают те же задачи, что и школьники, — только с реальными семьями и с учётом данных ДНК.
- Тельца Барра у кошек объясняют, почему черепаховыми бывают почти только кошки: в разных клетках выключаются разные X-хромосомы.
- Первые задачи на группы крови решали судебные медики в 1920–1930-х годах, исключая отцовство.
- Многие задачи линии 28 составлены на основе реальных опытов: дрозофила Моргана, душистый горошек Бейтсона, жёлтые мыши Кено, ночная красавица Корренса.
- Советский генетик Б. Л. Астауров разработал методы управления полом тутового шелкопряда, позволяющие получать потомство почти из одних самцов, дающих больше шёлка.
- Задачи на определение генотипа по малому помёту учат главной идее генетики: законы Менделя статистические, и в одной семье числа могут сильно отличаться от ожидаемых.
- Решётку Пеннета, которой удобно пользоваться в задачах, её автор придумал для объяснения расщеплений студентам Кембриджа в начале XX века.
- Слово «генотип» в задачах означает лишь интересующие нас гены; полный генотип человека включает около 20 тысяч генов.
- Самые трудные для выпускников задачи — со сцеплением генов: в них нужно и правильно записать хромосомы, и выделить кроссоверные классы.
- Королева Виктория была носительницей гемофилии, и через её дочерей болезнь распространилась в королевских семьях Европы — классическая «задача» на сцепление с X-хромосомой.
48. Частые вопросы
С чего начинать решение задачи по генетике?
С обозначений и определения доминирования и типа наследования каждого признака. Затем определите генотипы родителей, используя всю информацию условия, и только потом пишите схему.
Обязательно ли рисовать решётку Пеннета?
Нет. Можно записать потомство перечислением генотипов или посчитать умножением. Главное — чтобы были видны генотипы и фенотипы всех классов и их соотношение.
Как понять, что ген сцеплен с полом?
Признак распределяется по-разному у самцов и самок, результаты реципрокных скрещиваний различаются, или в условии прямо сказано про X-хромосому. У человека подсказка — признак чаще у мужчин и передаётся через здоровых женщин.
Что писать в объяснении?
Закон или явление и его причину: «проявляется закон независимого наследования — гены в разных хромосомах», «малочисленные группы — результат кроссинговера у дигетерозиготы», «гомозиготы … гибнут, поэтому 2 : 1».
Можно ли использовать другие буквы, чем в учебнике?
Да, если обозначения указаны в начале решения и последовательно используются. Главное — аллели одного гена одной буквой, разных генов — разными.
Как записывать генотип при сцеплении генов?
Хромосомной записью: AB//ab (или в виде дроби, над чертой одна хромосома, под чертой — другая). Это показывает, какие аллели лежат в одной хромосоме.
Что делать, если расщепление не совпадает точно?
Реальные числа всегда отклоняются от идеальных. Приведите их к ближайшему стандартному отношению (разделите на наименьшее или на 1/16 суммы). Если отклонение большое — возможно, сцепление, летальность или взаимодействие генов.
Сколько скрещиваний бывает в задаче?
Чаще всего два: первое — для определения генотипов и F1, второе — анализирующее или F1 × F1. Схему пишут для каждого.
Как тренироваться к задачам линии 28?
Сначала отработайте каждый тип по отдельности (статьи серии с 4-й по 14-ю), затем решайте смешанные задачи. Записывайте решение полностью, как на экзамене, и сверяйте с проверочным листом. Хорошая привычка — придумывать к каждой решённой задаче «обратную»: по ответу восстановить условие.
Что делать, если не получается определить тип наследования?
Разберите каждый признак отдельно: посчитайте расщепление по одному признаку, затем по другому. Если по каждому 3 : 1 или 1 : 1, а вместе отношения не перемножаются — гены сцеплены. Если по признаку различия у самцов и самок — сцепление с полом.
Нужно ли писать расстояние между генами в морганидах?
Если в задаче даны численности классов и требуется объяснение, полезно указать частоту кроссинговера: это подтверждает понимание. Если расстояние дано, используйте его для расчёта долей гамет.
Почему черепаховыми бывают почти только кошки?
Ген окраски лежит в X-хромосоме, а черепаховая окраска — у гетерозигот XBXb. У кота одна X-хромосома, поэтому он либо чёрный, либо рыжий. Черепаховые коты бывают только при кариотипе XXY.
Как учесть летальный аллель в X-хромосоме?
Гибнут гемизиготные самцы с летальным аллелем (XlY). Поэтому у гетерозиготной матери соотношение полов среди потомков 2 самки : 1 самец. Самки-гетерозиготы живут.
Можно ли решать задачу, не определяя тип наследования?
Нет: от типа наследования зависит запись генотипов, гамет и объяснение. Если тип не указан, его выводят из соотношения потомков; это обязательная часть решения.
Как отличить ген в Y-хромосоме от гена в X-хромосоме?
Ген в Y-хромосоме передаётся только от отца к сыновьям, у женщин признака нет никогда. Ген в X-хромосоме передаётся от отца только дочерям, а от матери — и сыновьям, и дочерям; рецессивные признаки X-хромосомы чаще проявляются у мужчин.
Что делать, если в задаче не сказано, сцеплены ли гены?
Ориентируйтесь на расщепление. Если оно соответствует независимому наследованию (9 : 3 : 3 : 1, 1 : 1 : 1 : 1), считайте гены несцепленными. Если преобладают родительские сочетания — сцеплены. В объяснении обязательно укажите, на чём основан вывод.
Как быстро проверить свой ответ?
Подставьте найденные генотипы родителей и заново выведите потомство; сравните с условием по каждому признаку отдельно и по всем вместе. Проверьте также запись: у мужчин Y, у гамет по одному аллелю гена, летальные генотипы исключены.
Почему задачи кажутся трудными, хотя правила простые?
Потому что в одной задаче обычно сочетаются два-три явления и много деталей условия. Помогает дисциплина: каждый признак разбирать отдельно, все сведения о родственниках использовать, оформлять по шаблону.
У каких животных самки гетерогаметны?
У птиц, бабочек, некоторых рыб и рептилий: самки ZW, самцы ZZ. Поэтому у них рецессивные признаки Z-хромосомы чаще проявляются у самок, а сыновья получают по Z-хромосоме от обоих родителей.
Что значит «аутосексинг»?
Определение пола у молодняка по признаку, сцепленному с полом, — например, по пятну на голове у цыплят или по окраске гусениц шелкопряда. Для этого подбирают скрещивания, при которых самцы и самки получают разные фенотипы.
Можно ли в одной задаче встретить и сцепление, и сцепление с полом?
Да: например, два гена в X-хромосоме (гемофилия и дальтонизм). Тогда записывают обе пары аллелей на X-хромосоме и учитывают кроссинговер у женщины; у мужчины кроссинговера между X и Y по этим генам нет.
Что делать, если в помёте мало потомков и отношение «неровное»?
Опирайтесь на качественные выводы: есть ли потомки с рецессивным признаком, есть ли все ожидаемые классы. Например, появление хотя бы одного рецессивного потомка доказывает, что оба родителя несут рецессивный аллель, даже если числа далеки от 3 : 1.
Как записать генотип, если по одному гену он неизвестен?
Используйте фенотипический радикал: A_ означает «AA или Aa». В ответе укажите оба возможных варианта или уточните генотип по потомству, если это возможно.
Почему в задачах на группы MN генотип виден по фенотипу?
Аллели LM и LN кодоминантны: у каждого из трёх генотипов (MM, MN, NN) свой фенотип. Поэтому в таких задачах не нужно уточнять генотипы по родственникам.
Сколько признаков может быть в задаче линии 28?
Обычно два, реже — один (с двумя скрещиваниями) или три. Принцип решения не меняется: каждый признак разбирают отдельно, затем объединяют, учитывая сцепление или независимость генов.
Почему один ребёнок может многое сказать о генотипах родителей?
Ребёнок с рецессивными признаками получил рецессивный аллель от каждого родителя. Один такой ребёнок сразу показывает, что оба родителя гетерозиготны по соответствующим генам, — это самый сильный «ключ» в задачах на семьи.
Как не запутаться в обозначениях при трёх генах?
Выпишите в начале решения все пары аллелей с фенотипами, а генотипы записывайте всегда в одном порядке генов (сначала A, затем B, затем C). Гаметы удобно выписывать «деревом»: по первому гену, к каждому варианту — по второму, затем по третьему.
Обязательно ли указывать в ответе, какой закон проявляется?
Если в задаче есть вопрос о законе или о причине результата — обязательно. Даже если вопроса нет, краткое объяснение («гены наследуются независимо», «малочисленные группы — результат кроссинговера») показывает эксперту, что решение не случайное, и защищает от потери балла.
49. ЕГЭ
Задачи линии 28 охватывают весь элемент 3.3 кодификатора [1]: «Моногибридное скрещивание… Дигибридное скрещивание… Сцепленное наследование признаков… Генетика пола… Наследование признаков, сцепленных с полом… Взаимодействие неаллельных генов… Множественный аллелизм». Задача обычно содержит два признака и два скрещивания; от экзаменуемого требуется составить схемы, определить генотипы и фенотипы, соотношения или вероятности и объяснить результат.
Что обязательно знать к экзамену
- Все законы Менделя и закон Моргана, с формулировками и условиями.
- Расщепления при всех типах наследования (таблица в статье о полимерии).
- Запись генов в половых хромосомах (X/Y, Z/W) и сцепленных генов.
- Как определять генотипы по родственникам и потомкам.
- Как формулировать объяснение.
Разбор комплексной задачи
Задача. У канареек наличие хохолка (A) — аутосомный доминантный признак, гомозиготы AA гибнут до вылупления; зелёное оперение (B) доминирует над коричневым и сцеплено с Z-хромосомой. Хохлатую зелёную самку скрестили с хохлатым коричневым самцом. Составьте схему, определите генотипы и фенотипы потомков, их соотношение среди вылупившихся птенцов.
Решение. Самка AaZBW (хохлатая — гетерозигота, так как AA гибнут), самец AaZbZb. По хохолку: 1 AA (гибнут) : 2 Aa (хохлатые) : 1 aa (без хохолка). По окраске: самцы ZBZb — зелёные, самки ZbW — коричневые. Среди вылупившихся: хохлатые зелёные самцы 2/6, без хохолка зелёные самцы 1/6, хохлатые коричневые самки 2/6, без хохолка коричневые самки 1/6 — 2 : 1 : 2 : 1. Объяснение: летальность гомозигот AA (расщепление 2 : 1 по хохолку), сцепление гена окраски с Z-хромосомой (у птиц гетерогаметны самки, поэтому все сыновья получают ZB от матери и зелёные, а все дочери получают Zb от отца и коричневые); гены наследуются независимо.
Как формулировать ответ в комплексной задаче. Объясняйте каждый признак отдельно: «по хохолку…», «по окраске…», а затем скажите, что гены наследуются независимо (аутосома и половая хромосома). Указывайте пол каждого класса потомков.
50. Карта серии «Генетика: понятия, методы, закономерности наследственности»
- История генетики: от Менделя до генома
- Основные понятия генетики и генетическая символика
- Методы генетики
- Моногибридное скрещивание: первый и второй законы Менделя
- Гипотеза чистоты гамет и анализирующее скрещивание
- Взаимодействие аллельных генов
- Дигибридное скрещивание: третий закон Менделя
- Цитологические основы дигибридного скрещивания
- Сцепленное наследование: работы Моргана
- Хромосомная теория наследственности и генетические карты
- Генотип как целостная система: плейотропия и летальные гены
- Множественный аллелизм: группы крови и резус
- Взаимодействие неаллельных генов: комплементарность и эпистаз
- Полимерия: наследование количественных признаков
- Задачи по генетике: практикум линии 28 (эта статья)
Генетика пола и наследование, сцепленное с полом, — в отдельной серии: «Генетика пола», «Наследование, сцепленное с полом», «Задачи на сцепленное с полом наследование».
51. Для олимпиад
Три признака в одной задаче
У дрозофилы гены A (серое тело) и B (нормальные крылья) сцеплены во второй хромосоме на расстоянии 18 морганид, а ген W (красные глаза) лежит в X-хромосоме. Самку AB//ab XWXw скрестили с самцом ab//ab XwY. Какая доля потомков будет серыми с зачаточными крыльями и белыми глазами? Ответ: Ab//ab — 9 %; XwXw или XwY — 1/2. Гены разных хромосом независимы: 0,09 × 0,5 = 4,5 %.
Задача с неизвестным типом наследования
При скрещивании красноглазых самок с белоглазыми самцами все потомки красноглазые; в обратном скрещивании все самки красноглазые, все самцы белоглазые. Определите тип наследования и генотипы. Ответ: различие реципрокных скрещиваний — ген в X-хромосоме, красная окраска доминирует. Прямое: XWXW × XwY → XWXw, XWY. Обратное: XwXw × XWY → XWXw (самки красные), XwY (самцы белые).
Вероятность в родословной
Здоровая женщина, брат которой болен муковисцидозом (родители здоровы), выходит замуж за здорового мужчину без больных родственников; частота носителей в популяции 1/25. Какова вероятность больного ребёнка? Ответ: женщина — носительница с вероятностью 2/3, мужчина — 1/25; ребёнок болен с вероятностью 2/3 × 1/25 × 1/4 = 1/150.
Неполное сцепление по F2
Самка и самец дрозофилы AB//ab скрещены между собой (у самки кроссинговер 20 %, у самца нет). Какая доля потомков будет иметь оба рецессивных признака? Оба доминантных? Ответ: ab от самки — 0,4, от самца — 0,5: aabb = 0,2. Оба доминантных: от самца AB (0,5) — любая гамета самки даёт A_B_ (0,5); от самца ab (0,5) — самка AB (0,4): 0,2. Итого 0,7.
Соотношение полов при X-сцепленном летальном аллеле
Гетерозиготная самка XLXl скрещена с нормальным самцом; затем её дочерей (случайно) скрестили с нормальными самцами. Каким будет соотношение полов во втором поколении? Ответ: половина дочерей — носительницы. Пусть каждая самка образует одинаковое число зигот. У носительницы из 4 зигот выживают 2 самки и 1 самец, у неносительницы — 2 самки и 2 самца. Всего на 8 зигот — 4 самки и 3 самца: соотношение 4 : 3.
Цис или транс по F2
Растение-дигетерозигота со сцепленными генами (r = 10 % в обоих полах) самоопыляется. Доля aabb в потомстве 0,25 %. В каком положении аллели? Ответ: aabb = (доля гамет ab)2; √0,0025 = 0,05 = r/2 — ab кроссоверная гамета, значит, транс-положение Ab//aB. В цис-положении было бы 0,452 ≈ 20 %.
Определение типа по реципрокным скрещиваниям у птиц
У кур при скрещивании полосатого петуха с неполосатой курицей все потомки полосатые; при обратном — петушки полосатые, курочки неполосатые. Определите тип наследования и генотипы. Ответ: ген в Z-хромосоме, полосатость доминантна. Прямое: ZBZB × ZbW → ZBZb, ZBW — все полосатые. Обратное: ZbZb × ZBW → ZBZb (полосатые петушки), ZbW (неполосатые курочки).
Сколько скрещиваний нужно для определения генотипа
Сколько потомков в анализирующем скрещивании должно оказаться с доминантным признаком подряд, чтобы вероятность ошибочно принять гетерозиготу за гомозиготу была меньше 1 %? Ответ: (1/2)n < 0,01 → n ≥ 7.
52. Задания с разбором
Задание 1
Скрестили гомозиготные растения гороха с жёлтыми морщинистыми и зелёными гладкими семенами (жёлтые и гладкие доминируют, гены не сцеплены). Гибриды F1 самоопылили. Определите генотипы и фенотипы F1, расщепление в F2 и долю растений F2 с новыми сочетаниями признаков.
Ответ
P: AAbb × aaBB; F1: AaBb — жёлтые гладкие. F2: 9 жёлтых гладких : 3 жёлтых морщинистых : 3 зелёных гладких : 1 зелёный морщинистый. Новые сочетания (по сравнению с родителями) — жёлтые гладкие и зелёные морщинистые: 10/16.
Задание 2
У кошек ген рыжей окраски сцеплен с X-хромосомой (XB — чёрная, Xb — рыжая, XBXb — черепаховая). Черепаховую кошку скрестили с чёрным котом. Какие котята возможны?
Ответ
XBXb × XBY: кошечки XBXB (чёрные), XBXb (черепаховые); котики XBY (чёрные), XbY (рыжие).
Задание 3
У морских свинок чёрная шерсть (A) доминирует над белой, короткая (B) — над длинной. Чёрную короткошёрстную самку скрестили с белым длинношёрстным самцом и получили 12 чёрных короткошёрстных, 11 чёрных длинношёрстных, 13 белых короткошёрстных и 12 белых длинношёрстных. Определите генотип самки.
Ответ
Расщепление 1 : 1 : 1 : 1 в анализирующем скрещивании — самка AaBb.
Задание 4
При скрещивании серой мухи с нормальными крыльями (дигетерозиготной самки) с чёрным самцом с зачаточными крыльями получено 43 % серых нормальных, 42 % чёрных зачаточных, 8 % серых зачаточных, 7 % чёрных нормальных. Объясните.
Ответ
Гены сцеплены (AB//ab), малочисленные группы — кроссоверные, частота кроссинговера 15 %.
Задание 5
Женщина с II группой крови, мать которой имела I группу, вышла замуж за мужчину с IV группой. Какие группы возможны у детей?
Ответ
IAi0 × IAIB: II (IAIA, IAi0) — 1/2, III (IBi0) — 1/4, IV (IAIB) — 1/4.
Задание 6
При скрещивании двух розовых ночных красавиц получено 30 красных, 62 розовых и 28 белых. Объясните.
Ответ
1 : 2 : 1 — неполное доминирование, родители Aa × Aa.
Задание 7
Две белые линии душистого горошка дали пурпурные гибриды; в F2 270 пурпурных и 210 белых. Объясните.
Ответ
480/16 = 30: 9 : 7 — комплементарность. Родители AAbb × aaBB, F1 AaBb.
Задание 8
Неполосатого петуха скрестили с полосатой курицей (ген полосатости B в Z-хромосоме). Какими будут петушки и курочки?
Ответ
ZbZb × ZBW → петушки ZBZb полосатые, курочки ZbW неполосатые.
Задание 9
У здоровых родителей сын — дальтоник. Какова вероятность, что следующий сын тоже будет дальтоником? Что дочь будет дальтоником?
Ответ
Мать XDXd, отец XDY. Сын-дальтоник — 1/2 среди сыновей; дочь-дальтоник — 0 (от отца XD).
Задание 10
Скрестили двух платиновых лисиц (гомозиготы по аллелю платиновой окраски гибнут) и получили 24 лисёнка. Сколько из них платиновых?
Ответ
2/3 — около 16.
Задание 11
Найдите ошибки в решении: «Женщина с нормальным зрением, отец которой дальтоник, имеет генотип XDXD. Её муж-дальтоник — XdXd. Все дети будут здоровы».
Ответ
Женщина XDXd (от отца получила Xd); муж XdY. Дети: дочери XDXd (здоровые носительницы) и XdXd (дальтоники), сыновья XDY (здоровы) и XdY (дальтоники) — по 1/4.
Задание 12
Белых мышей AAcc скрестили с чёрными aaCC (cc — альбинизм, A — агути). Определите F1 и F2.
Ответ
F1 AaCc — агути; F2 9 агути : 3 чёрных : 4 белых (рецессивный эпистаз).
Задание 13
Пшеницу с тёмно-красным зерном (A1A1A2A2) скрестили с белозёрной; F1 скрестили с белозёрной. Какое расщепление?
Ответ
F1 A1a1A2a2 (розовые); × белые → 1 розовый : 2 светло-розовых : 1 белый.
Задание 14
Кареглазый мужчина с нормальной свёртываемостью крови, мать которого была голубоглазой, женился на голубоглазой женщине — носительнице гемофилии. Какова вероятность рождения голубоглазого сына с гемофилией?
Ответ
Мужчина AaXHY, женщина aaXHXh. aa — 1/2; XhY — 1/4 среди всех детей. 1/8.
Задание 15
Объясните, почему в задаче со сцепленными генами у самца дрозофилы в анализирующем скрещивании только две группы потомков.
Ответ
У самцов дрозофилы кроссинговер не происходит; дигетерозигота образует только некроссоверные гаметы, и потомки повторяют родительские сочетания 1 : 1.
Задание 16
Резус-отрицательная женщина с I группой вышла замуж за резус-положительного (гомозиготного) мужчину с IV группой. Какие группы и резус у детей? Есть ли риск резус-конфликта?
Ответ
Дети II или III группы, все Rh+ (Rr). Риск резус-конфликта есть при каждой беременности.
Задание 17
Установите последовательность шагов при решении задачи линии 28: 1) объяснение результатов; 2) определение генотипов родителей; 3) введение обозначений; 4) запись гамет; 5) запись генотипов и фенотипов потомков.
Ответ
32451.
Задание 18
У кур коротконогость (C) летальна в гомозиготе, гребень розовидный (R) доминирует над простым. Скрестили коротконогих кур с простым гребнем (Ccrr) с коротконогим петухом с розовидным гребнем (CcRR). Каким будет потомство среди вылупившихся?
Ответ
По C: 2 коротконогих : 1 нормальный; по R: все Rr (розовидные). 2 коротконогих розовидных : 1 нормальный розовидный.
Задание 19 (олимпиадное)
Самку дрозофилы Ab//aB XWXw (A и B — расстояние 20 сМ) скрестили с самцом ab//ab XWY. Какая доля потомков будет серой с нормальными крыльями и красноглазой?
Ответ
AB//ab — кроссоверный класс, 10 %; красноглазые — все дочери и половина сыновей, 3/4. 0,1 × 0,75 = 7,5 %.
Задание 20 (олимпиадное)
Муж здоров, его брат болен фенилкетонурией (родители здоровы). Жена здорова, её брат болен и фенилкетонурией, и гемофилией (родители здоровы). Какова вероятность, что их первый ребёнок — сын, больной обеими болезнями?
Ответ
Фенилкетонурия (аутосомная рецессивная): муж и жена — носители каждый с вероятностью 2/3; ребёнок болен с вероятностью 2/3 × 2/3 × 1/4 = 1/9. Гемофилия: мать жены — носительница (её сын болен, отец здоров), жена XHXh с вероятностью 1/2; сын с гемофилией среди всех детей — 1/2 × 1/4 = 1/8. Гены в разных хромосомах: 1/9 × 1/8 = 1/72.
Литература
- ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.
- Castle W. E., Little C. C. On a modified Mendelian ratio among yellow mice // Science. 1910. Vol. 32. P. 868–870.
- Morgan T. H. Random segregation versus coupling in Mendelian inheritance // Science. 1911. Vol. 34. P. 384.
- Morgan T. H. Sex limited inheritance in Drosophila // Science. 1910. Vol. 32. P. 120–122.
- Landsteiner K. Über Agglutinationserscheinungen normalen menschlichen Blutes // Wiener klinische Wochenschrift. 1901. Bd. 14. S. 1132–1134.
- Bateson W. Mendel’s principles of heredity. Cambridge: Cambridge University Press, 1909. 396 p.
- Mendel G. Versuche über Pflanzen-Hybriden // Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn. 1866. Bd. 4. S. 3–47.

Обсуждение
Загружаем обсуждение…