Региональный этап ВсОШ по биологии 2024–2025, 9 класс: разбор теоретического тура

Региональный этап — второй по счёту серьёзный рубеж Всероссийской олимпиады школьников: после него остаётся заключительный этап. Теоретический тур по биологии для 9 класса в 2024–2025 учебном году состоял из 76 заданий трёх типов и охватывал почти весь школьный курс — от окраски бактерий до кариотипа утконоса. Многие вопросы требуют не памяти, а рассуждения: по рисунку, по схеме опыта, по химической формуле. Ниже каждое задание разобрано подробно: что спрашивают, почему верен ответ из ключа и почему не подходят остальные варианты.

Ответы сверены с официальной матрицей ответов [1], условия — по официальному файлу заданий [2]. Условия пересказаны кратко; рисунки взяты из варианта, у схем убран фон. Там, где формулировка ключа вызывает сомнения, это сказано прямо, а все такие места собраны в отдельном разделе в конце.

• 1. Как устроен тур
• 2. Часть 1: бактерии и клетка (задания 1–4)
• 3. Часть 1: растения (задания 5–15)
• 4. Часть 1: животные (задания 16–25)
• 5. Часть 1: человек, ткани и органы (задания 26–30)
• 6. Часть 1: история Земли (задания 31–32)
• 7. Часть 1: генетика и молекулярная биология (задания 33–40)
• 8. Часть 2: бактерии и растения (задания 1–7)
• 9. Часть 2: протисты и животные (задания 8–14)
• 10. Часть 2: клетка и организм человека (задания 15–18)
• 11. Часть 2: генетика, нейробиология, эволюция и экология (задания 19–24)
• 12. Часть 3: бактерии, лишайники и растения (задания 1–4)
• 13. Часть 3: животные (задания 5–8)
• 14. Часть 3: ткани, органы, история жизни, иммунитет (задания 9–12)
• 15. Все ответы одной таблицей
• 16. Где ответ ключа можно оспорить
• 17. Как готовиться к региональному этапу
• 18. Частые вопросы
• Литература

1. Как устроен тур

В варианте три части, всего 192 балла.

Во второй части нельзя «угадать один вариант»: каждый из пяти пунктов оценивается отдельно, поэтому выгодно разобрать все пять, а не искать «самый верный». В третьей части баллы тоже даются за каждую пару, так что даже частично решённое соответствие приносит очки.

Задания распределены по разделам неравномерно. Больше всего вопросов по ботанике и зоологии, заметная доля — по клеточной и молекулярной биологии, физиологии человека и генетике, несколько — по палеонтологии, экологии и эволюции. Отдельный тип задач — работа с изображениями: микрофотографиями, срезами, схемами жизненных циклов и кладограммами.

2. Часть 1: бактерии и клетка (задания 1–4)

Задание 1.1. Почему прокариоты маленькие

Условие. Прокариотные клетки обычно намного меньше эукариотных: при росте клетки объём увеличивается быстрее поверхности. Какая причина объясняет, почему отношение объёма к поверхности ограничивает размер прокариот? Варианты: а) рибосомы связаны с мембраной, и синтез белка зависит от площади; б) ферменты синтеза АТФ при дыхании находятся в клеточной мембране; в) малая поверхность мешает отдавать тепло, и клетка перегревается; г) ферменты субстратного фосфорилирования находятся в мембране.

У шара радиусом r поверхность растёт как r², а объём — как r³. Если клетка увеличится в 10 раз по диаметру, её объём вырастет в 1000 раз, а поверхность — только в 100 раз. На единицу объёма придётся в 10 раз меньше мембраны.

У эукариот дыхательная цепь и АТФ-синтаза расположены во внутренней мембране митохондрий, и число митохондрий растёт вместе с объёмом клетки. У прокариот митохондрий нет: дыхательная цепь и АТФ-синтаза сидят в плазматической мембране. Значит, количество АТФ, которое клетка может получить при дыхании, пропорционально её поверхности, а расходы на синтез белков, ДНК и транспорт — объёму. Крупная бактерия с маленькой относительной поверхностью страдала бы от нехватки энергии.

Почему остальные варианты неверны:

• а) у бактерий большинство рибосом свободно находится в цитоплазме; с мембраной связаны лишь рибосомы, синтезирующие мембранные и секретируемые белки;
• в) бактерия настолько мала, что выделяемое ею тепло мгновенно уходит в среду; перегрев одиночной клетки — не ограничение;
• г) субстратное фосфорилирование — это реакции гликолиза и брожения, их ферменты растворены в цитоплазме, а не встроены в мембрану.

Задание 1.2. Окраска по Граму в неправильном порядке

Условие. На схеме — обычный порядок окраски по Граму: кристаллический фиолетовый (1), йод (2), спирт (3), фуксин (4). Что будет, если начать со спирта (порядок 3–1–2–4)? Варианты: а) все клетки фиолетовые; б) все красные; в) ничего; г) клетки нормально не окрасятся.

Разберём, что делает каждый реактив в правильной последовательности:

1. Кристаллический фиолетовый окрашивает все клетки.
2. Йод образует с красителем крупный нерастворимый комплекс.
3. Спирт извлекает этот комплекс. У грамположительных бактерий толстый слой пептидогликана (муреина) обезвоживается в спирте, поры его сжимаются, и комплекс остаётся внутри. У грамотрицательных пептидогликан тонкий, а наружная мембрана растворяется спиртом — комплекс вымывается, клетки обесцвечиваются.
4. Фуксин (или сафранин) докрашивает обесцвеченные клетки в красный; грамположительные остаются фиолетовыми, потому что тёмно-фиолетовый цвет перекрывает красный.

Если начать со спирта, им нечего вымывать: клетки ещё не окрашены. Спирт лишь фиксирует мазок. Затем кристаллический фиолетовый и йод окрашивают все бактерии, и обесцвечивания уже не будет. Фуксин нанесут поверх фиолетового — и фиолетовый цвет останется. Все клетки будут фиолетовыми.

Ответ «клетки нормально не окрасятся» неточен: окрасятся, и даже очень интенсивно, только различить грамположительные и грамотрицательные бактерии не удастся.

Задание 1.3. Зачем запасать вещества в инертной форме

Условие. Запасные вещества прокариотной клетки находятся в химически инертной форме. Что это обеспечивает? Варианты: а) синтез рибосом; б) движение жгутиков; в) движение цитоплазмы; г) осмостаз (постоянство осмотического давления) клеточного содержимого.

Бактерии запасают глюкозу в виде гликогена, фосфат — в виде гранул полифосфата (волютина), углерод — в виде гранул полигидроксимасляной кислоты, серу — в виде капель серы. Все эти запасы нерастворимы или почти нерастворимы.

Осмотическое давление раствора зависит от числа растворённых частиц, а не от их массы. Молекула гликогена из десятков тысяч остатков глюкозы — одна частица; те же остатки в виде свободной глюкозы — десятки тысяч частиц. Если бы клетка хранила запасы в растворённом виде, концентрация веществ внутри резко выросла бы, в клетку устремилась бы вода, и клетка набухала бы при каждом накоплении запасов и сжималась при их расходовании. Нерастворимая форма позволяет копить вещества, не меняя осмотического давления.

Рибосомы, жгутики и движение цитоплазмы с этим не связаны. Кстати, движения цитоплазмы, подобного круговому току в клетках элодеи, у бактерий вообще нет.

Задание 1.4. Чья это клеточная оболочка

Условие. На рисунке — фрагмент оболочки клетки водоросли. Чьей? Варианты: а) бурой; б) зелёной; в) красной; г) сине-зелёной (цианобактерии).

На рисунке две липидные мембраны, а между ними — толстый слой (коричневый). На наружной мембране сидят длинные цепочки — это липополисахариды. Такое строение характерно для грамотрицательных бактерий: плазматическая мембрана, слой пептидогликана и наружная мембрана с липополисахаридом. Цианобактерии устроены именно так, только пептидогликан у них толще, чем у большинства грамотрицательных бактерий; снаружи часто лежит ещё и слизистый чехол или белковый слой.

У бурых, зелёных и красных водорослей — эукариот — клетку окружает одна плазматическая мембрана, а снаружи от неё находится клеточная стенка из полисахаридов: целлюлозы, альгинатов у бурых, агара и каррагинанов у красных. Наружной мембраны и пептидогликана у них нет.

3. Часть 1: растения (задания 5–15)

Задание 1.5. Чем харовые водоросли отличаются от высших растений

Условие. Выберите признак, по которому харовые водоросли (отдел Charophyta) отличаются от высших растений. Варианты: а) две мембраны в оболочке хлоропласта; б) синтез целлюлозы розеточными комплексами в мембране; в) жизненный цикл со сменой многоклеточных гаметофита и спорофита; г) крупные пероксисомы.

Харовые водоросли — ближайшие родственники высших растений, и большинство признаков у них общие. Нужно найти тот, которого у харовых нет.

• а) Хлоропласт с двумя мембранами есть у всех растений в широком смысле (зелёных, красных и глаукофитовых водорослей и высших растений): это следы первичного эндосимбиоза. Признак общий.
• б) Целлюлозу синтезируют белковые комплексы в плазматической мембране. У харовых и высших растений они собраны в «розетки» из шести частиц; у многих зелёных водорослей комплексы линейные. Признак общий для харовых и высших растений.
• в) У харовых водорослей жизненный цикл гаплонтный: многоклеточное (или одноклеточное) тело гаплоидно, диплоидна только зигота, и она сразу делится мейозом. Многоклеточного спорофита нет. У высших растений чередуются многоклеточный гаметофит и многоклеточный спорофит. Это и есть отличие.
• г) Крупные пероксисомы с ферментом гликолатоксидазой, участвующим в фотодыхании, есть и у харовых, и у высших растений. Признак общий.

Многоклеточный спорофит, по распространённой гипотезе, появился у предков высших растений так: зигота перестала сразу делиться мейозом и начала сначала делиться митозом. Так возник зародыш — отсюда второе название высших растений, «зародышевые» (Embryophyta).

Задание 1.6. Пряность из двудольного растения

Условие. Какую пряность получают из двудольного растения? Варианты: а) имбирь; б) кардамон; в) кориандр; г) куркуму.

Имбирь, кардамон и куркума — из одного семейства имбирных (Zingiberaceae), порядок имбирецветные. Это однодольные растения, близкие к бананам: у них листья с параллельно-дуговым жилкованием и мощные корневища. Имбирь и куркума — корневища, кардамон — семена из коробочек.

Кориандр (кинза) — растение семейства зонтичных (Apiaceae), двудольное. Пряностью служат его плоды — вислоплодники, распадающиеся на две половинки, — и листья. Родственники кориандра по семейству — укроп, тмин, фенхель, морковь.

Задание 1.7. Цветок бадьяна

Условие. На фото цветок бадьяна флоридского. Что для него характерно? Варианты: а) ценокарпный гинецей; б) отсутствие околоцветника; в) один семязачаток в каждом плодолистике; г) отсутствие андроцея.

Бадьяны (Illicium) относятся к порядку австробэйлиецветных — одной из самых ранних ветвей цветковых растений [6]. На фотографии видны многочисленные узкие красные листочки околоцветника (б отпадает), кольцо тычинок (г отпадает) и в центре — гинецей из нескольких свободных плодолистиков, сидящих мутовкой. Свободные, не сросшиеся плодолистики — это апокарпный гинецей, а не ценокарпный (а отпадает).

В каждом плодолистике бадьяна развивается один семязачаток. Из гинецея получается звёздчатый сборный плод из листовок, в каждой по одному семени.

Задание 1.8. Где искать колленхиму

Условие. Колленхима — живая механическая ткань растущих органов. Она характерна для стеблей и листьев двудольных, а у однодольных почти отсутствует: у них рано развивается склеренхима. Где можно найти колленхиму? Варианты: а) в филлокладии иглицы; б) в соломине пшеницы; в) в стебле мать-и-мачехи; г) в листе кукурузы.

Условие подсказывает ход решения: нужно найти двудольное растение. Иглица (её «листья» — уплощённые побеги-филлокладии), пшеница и кукуруза — однодольные. Мать-и-мачеха — двудольное растение семейства астровых. Её цветоносные стебли, появляющиеся ранней весной, и черешки листьев содержат колленхиму.

Колленхима отличается от склеренхимы тем, что её клетки живые, а стенки утолщены неравномерно и содержат много пектина и воды. Такая ткань прочна, но может растягиваться вместе с растущим органом. Склеренхима — мёртвые клетки с одревесневшими стенками; она прочнее, но не растёт.

Задание 1.9. Утолщения у орхидеи

Условие. На фото — эпифитная орхидея целогина гребенчатая. Как называется отмеченная структура? Варианты: а) каудекс; б) черешок листа; в) клубнелуковица; г) клубень.

Отмеченные зелёные шаровидные образования — утолщённые междоузлия побега, на верхушке которых сидят листья. У орхидей их называют псевдобульбами; в русской ботанической литературе их относят к надземным стеблевым клубням (иногда используют термин «туберидий»). В них запасаются вода и питательные вещества; псевдобульба зелёная и сама фотосинтезирует. Эпифиту, растущему на коре деревьев, такой запас воды помогает пережить сухие периоды.

Почему не подходят остальные:

• а) каудекс — многолетнее утолщение у основания стебля и верхней части корня у многолетних трав, обычно подземное;
• б) черешок — часть листа, а здесь утолщение лежит ниже листьев, на стебле;
• в) клубнелуковица (гладиолус, шафран) — подземный укороченный стебель, одетый сухими чешуями. У псевдобульбы нет ни подземного положения, ни чешуй.

Задание 1.10. Корневые шишки чистяка

Условие. На фото — корневые шишки чистяка весеннего. Что для них характерно? Варианты: а) поликамбиальное строение; б) однолетний орган; в) состоят из корня и гипокотиля; г) на свету зеленеют.

Чистяк — весенний эфемероид. Он появляется сразу после схода снега, цветёт, к началу лета надземная часть отмирает. Корневые шишки — утолщённые придаточные корни, набитые крахмалом. Они образуются весной, переживают лето и зиму, а следующей весной отдают запасы новому растению и отмирают. Каждая шишка живёт около года — это однолетний орган.

• а) Поликамбиальное строение — несколько колец камбия, как у корнеплода свёклы. В корневых шишках чистяка вторичного утолщения такого типа нет.
• в) Из корня и гипокотиля (подсемядольного колена) состоят корнеплоды моркови, редиса, свёклы. Корневые шишки — только корни.
• г) Зеленеют на свету клубни картофеля: это видоизменённые побеги, их клетки содержат пропластиды, превращающиеся в хлоропласты.

Задание 1.11. Стебель на поперечном срезе

Условие. На рисунке — поперечный срез междоузлия стебля высшего растения. К какой группе относится растение? Варианты: а) плауновые; б) хвощовые; в) однодольные; г) высшие двудольные (эвдикоты).

Стебель ребристый, по рёбрам лежат тяжи склеренхимы и участки зелёной хлоренхимы, а снаружи стебель окружён тонкими зубцами сросшихся листьев. Такой облик сразу напоминает хвощ, и составители рассчитывают именно на эту ловушку.

Будем исключать по анатомии:

• а) У плауновых в стебле протостела: ксилема образует сплошной центральный тяж, без отдельных пучков. Здесь пучков много — не плауновые.
• б) У хвоща в центре междоузлия большая воздушная полость, под бороздками коры — валлекулярные каналы, у каждого пучка — каринальный канал. На рисунке нет ни одной полости. Значит, это не хвощ, а растение, которое на него только похоже.

Остаётся выбрать между однодольными и двудольными. На первый взгляд пучки разбросаны, как у однодольных, но если присмотреться, они лежат двумя кругами. Наружные пучки стоят против рёбер и соединены со склеренхимой ребра — это следы листьев, сросшихся со стеблем. Внутренние — собственные пучки стебля. Каждый пучок коллатеральный: флоэма снаружи, ксилема внутри. Так устроены зелёные веточки казуарин — деревьев из порядка буковоцветных, то есть высших двудольных. Их чешуевидные листья срослись со стеблем и образуют рёбра с хлоренхимой и склеренхимой, а от листа остаётся лишь зубчик в мутовке; устьица спрятаны в бороздках между рёбрами. Из-за сходства с хвощом один из видов назвали Casuarina equisetifolia — «хвощелистная». Это пример конвергенции: похожая форма у неродственных растений, приспособленных к сухому климату.

Задание 1.12. Что показывают стрелки в цветках

Условие. Чем являются структуры, отмеченные чёрными стрелками в разных цветках? Варианты: а) элементы околоцветника; б) рыльца; в) стаминодии; г) нектарники.

Стрелки указывают на разные по положению части: ямку с чешуйкой у основания лепестка (так выглядит нектарная ямка лютика), кольцевой валик вокруг основания завязи (нектарный диск), желёзки у основания тычинок. Общее у них одно — это ткани, выделяющие нектар. Рыльца находятся на верхушке пестика, а не у его основания; стаминодии — бесплодные тычинки, они сидят в круге тычинок; элементами околоцветника эти мелкие образования не являются.

Нектарники в эволюции возникали много раз и из разных частей цветка: из лепестков, тычинок, стенки завязи, цветоложа. Поэтому по положению их узнать нельзя — только по функции. Задание проверяет именно это.

Задание 1.13. Ископаемое растение с шипами

Условие. На рисунке реконструкция вымершего растения Kaulangiophyton akantha. К какому отделу его можно отнести? Варианты: а) печёночники; б) мхи; в) плауновидные; г) папоротниковидные.

Каулангиофитон описан из раннедевонских отложений штата Мэн, ему около 400 миллионов лет [7]. На реконструкции видно ползучее корневище, от которого отходят прямые оси, сплошь покрытые мелкими шиловидными выростами. Такие мелкие боковые выросты стебля — энации, из которых, по одной из гипотез, произошли микрофиллы плауновидных. Оси ветвятся, но крупных плоских листьев, похожих на вайи папоротников, нет.

Мхи и печёночники отпадают: у них нет проводящей ткани из трахеид и спорофит не ветвится, а здесь — крупные ветвящиеся оси с корневищем. Остаются плауновидные.

Задание 1.14. Опыт с продуванием воздуха

Условие. На рисунке опыт из школьного учебника: слева через воду, в которой стоят корни растения, продувают воздух, справа — нет; правое растение погибает. Какое утверждение верно? Варианты: а) растению справа не хватает твёрдого субстрата, а пузырьки слева его имитируют; б) растению справа не хватает углекислого газа для темновой фазы фотосинтеза; в) растение справа гибнет из-за замедления или остановки дыхательной цепи митохондрий; г) если прекратить продувку, растение погибнет от механического стресса.

Клетки корня живые и дышат, а фотосинтеза в них нет; кислород, выделяемый листьями, до корней почти не доходит. Кислород в воде растворяется плохо и быстро расходуется. Без продувки вода вокруг корней обедняется кислородом. Кислород — конечный акцептор электронов в дыхательной цепи митохондрий; без него цепь останавливается, синтез АТФ при дыхании прекращается. Корень не может активно поглощать ионы, нарушается поступление воды, клетки корня гибнут, и растение увядает.

• а) Пузырьки воздуха не служат «опорой» для корней.
• б) Углекислый газ для фотосинтеза лист получает из воздуха через устьица; к тому же продувают именно воду у корней.
• г) Механический стресс от пузырьков — не причина гибели и не условие жизни.

Задание 1.15. Наблюдение или эксперимент

Условие. Девочка хочет выяснить, влияет ли длина светового дня на распускание почек конского каштана у неё под окном. Каждое утро в одно время она смотрит, распустились ли почки на нижних ветвях. Как назвать её действия? Варианты: а) эксперимент, потому что она проверяет гипотезу; б) наблюдение, потому что она не пользуется приборами; в) эксперимент, потому что она приходит ежедневно в одно время; г) наблюдение, потому что она не может исключить влияние других факторов и у неё нет контрольного дерева при другой длине дня.

Эксперимент отличается от наблюдения не приборами и не регулярностью, а тем, что исследователь сам изменяет изучаемый фактор и сравнивает опыт с контролем, где этот фактор не изменён, а остальные условия одинаковы. Оля длину дня не меняет. Весной вместе с длиной дня растут температура воздуха и почвы, меняется влажность, — и по её записям нельзя отделить действие длины дня от действия тепла. Чтобы поставить эксперимент, нужно, например, держать срезанные ветки каштана в двух камерах с одинаковой температурой и разной длиной светового дня.

Вариант а) неверен: гипотезу можно проверять и наблюдением, но это не делает его экспериментом. Варианты б) и в) называют несущественные признаки.

4. Часть 1: животные (задания 16–25)

Задание 1.16. Кровеносная система моллюсков

Условие. Какое утверждение о кровеносной системе моллюсков верно? Варианты: а) у всех моллюсков кровь движется только по сосудам; б) у некоторых моллюсков два сердца и больше; в) у всех моллюсков есть жаберные сосуды; г) у всех моллюсков трёхкамерное сердце.

• а) У большинства моллюсков кровеносная система незамкнутая: кровь изливается из сосудов в полости между органами. Замкнутая система — только у головоногих. Неверно.
• б) У головоногих три сердца: главное (системное) гонит кровь по телу, а два жаберных сердца у оснований жабр проталкивают кровь через жабры. Верно.
• в) У лёгочных брюхоногих (виноградная улитка, прудовик) жабр нет — они дышат лёгким, полостью мантии, стенка которой пронизана сосудами. Неверно.
• г) У брюхоногих сердце обычно двухкамерное (предсердие и желудочек), у двустворчатых — трёхкамерное (два предсердия и желудочек), у наутилуса четыре предсердия. Неверно.

Задание 1.17. Только окончательный хозяин

Условие. Для каких червей человек может быть только окончательным хозяином? Варианты: а) свиной цепень; б) бычий цепень; в) эхинококк; г) трихинелла.

Окончательный хозяин — тот, в котором паразит размножается половым путём; промежуточный — тот, в котором живут личинки.

• а) Свиной цепень: человек — окончательный хозяин (взрослый червь в кишечнике), но если человек проглотит яйца, личинки-цистицерки разовьются в его мышцах и мозге (цистицеркоз). Человек может быть и промежуточным хозяином.
• б) Бычий цепень: промежуточный хозяин — крупный рогатый скот, окончательный — только человек. Цистицерков бычьего цепня у человека не бывает.
• в) Эхинококк: окончательные хозяева — собаки, волки, лисицы; человек — только промежуточный (в печени и лёгких образуются пузыри-кисты).
• г) Трихинелла: одна и та же особь хозяина служит обоими: взрослые черви живут в кишечнике, а их личинки инкапсулируются в мышцах.

Задание 1.18. Чего нет у многощетинковых червей

Условие. Какой признак НЕ характерен для многощетинковых кольчатых червей? Варианты: а) личинка трохофора; б) хитиновая кутикула; в) ресничные щупальцевые аппараты; г) челюсти в глотке.

У многощетинковых (полихет) есть личинка трохофора (а), у сидячих форм — венчики ресничных щупалец, которыми они отфильтровывают пищу (в, например у серпулид и сабеллид), у хищных нереид — хитиновые челюсти в выворачивающейся глотке (г). А вот кутикула, покрывающая тело кольчатых червей, состоит из коллагеновых волокон, а не из хитина. Хитин у них есть в щетинках и челюстях, но не в кутикуле. Хитиновая кутикула — признак членистоногих.

Задание 1.19. Кто не линяет

Условие. Какое из животных на рисунке НЕ линяет? Варианты: а) 1; б) 2; в) 3; г) 4.

Линька — сбрасывание кутикулы при росте — объединяет большую группу животных, которую называют линяющими (Ecdysozoa). В неё входят круглые черви и членистоногие, а также ряд мелких групп. Родство этих животных доказали в 1997 году по последовательностям генов рибосомной РНК [9].

• 1 — нематода (круглый червь): линяет четыре раза за развитие.
• 2 — веслоногий рачок с яйцевыми мешками (циклоп): ракообразное, линяет.
• 3 — клещ: паукообразное, линяет при переходе от личинки к нимфе и от нимфы ко взрослому.
• 4 — червь с мягким кольчатым телом и кожными сосочками, без членистых конечностей и без плотной кутикулы. Он относится к спиральным животным — к той же ветви, что и кольчатые черви и моллюски, которые не линяют.

Задание 1.20. Кто ворует стрекательные клетки

Условие. Некоторые животные «воруют» стрекательные капсулы у съеденных кишечнополостных и используют их для защиты (клептокнидия). Представители какого класса способны к этому среди пресноводных животных? Варианты: а) круглые черви; б) ресничные черви; в) ракообразные; г) двустворчатые.

Самый известный пример клептокнидии — морские голожаберные моллюски, но в условии сказано «из пресноводных». В пресных водах этим отличается мелкий ресничный червь микростомум (Microstomum). Он поедает гидр, а их стрекательные капсулы не переваривает, а переносит в свои покровы и выставляет наружу. Хищник, напавший на микростомума, получает «залп» гидриных капсул [10]. Сохраняет червь в основном капсулы пробивающего типа — самые опасные для врага.

Нематоды, ракообразные и двустворчатые моллюски этого не умеют. Более того, клептокнидия независимо возникла по меньшей мере в нескольких группах: у голожаберных моллюсков, ресничных червей, гребневика Haeckelia.

Задание 1.21. Что делают лягушки на фото

Условие. Какое поведение зафиксировано на фотографии? Варианты: а) способ повысить эффективность нереста; б) агрессия самцов при борьбе за территорию; в) терморегуляция; г) отпугивание хищников.

На фото самец обхватил самку передними лапами — это амплексус, брачные объятия бесхвостых амфибий. Оплодотворение у большинства лягушек наружное: самка выметывает икру в воду, самец тут же поливает её спермой. Если самец не удерживает самку, сперматозоиды и икра окажутся в разных местах и в разное время; объятие совмещает оба события. Поэтому амплексус — способ повысить долю оплодотворённых икринок. У самцов многих видов в брачный сезон на пальцах передних лап появляются тёмные шероховатые «брачные мозоли», помогающие удерживать скользкую самку.

Драки за территорию у лягушек бывают, но выглядят иначе — самцы толкают и пинают друг друга; объятие самца с самкой к ним не относится. С терморегуляцией и защитой от хищников амплексус не связан.

Задание 1.22. Чья зубная формула

Условие. Какому животному принадлежит зубная формула I 1/1, C 0/0, P 1/1, M 3/3 = 20? Варианты: а) волк; б) кабан; в) бобр; г) лось.

Зубная формула показывает число зубов каждого типа в одной половине верхней (над чертой) и нижней (под чертой) челюсти: резцы (I), клыки (C), предкоренные (P), коренные (M). Всего зубов: (1 + 0 + 1 + 3) × 2 (верх и низ) × 2 (правая и левая сторона) = 20.

Один резец в каждой половине челюсти и отсутствие клыков — признак грызунов: между резцами и щёчными зубами у них широкий промежуток (диастема). Бобр — грызун.

У лося, как у всех жвачных, верхних резцов нет — их заменяет твёрдая роговая пластинка, а нижние клыки похожи на резцы.

Задание 1.23. Из чего китовый ус

Условие. Из чего образован цедильный аппарат усатых китов? Варианты: а) из ороговевших волосков верхней губы; б) из видоизменённых зубов; в) из жаберных лепестков; г) из роговых выростов нёба.

Китовый ус — сотни роговых пластин, свисающих с верхней челюсти по обе стороны пасти. Они растут из слизистой оболочки нёба и состоят из кератина, как ногти и волосы. Внутренний край пластин разволокнён в бахрому, сквозь которую кит процеживает воду, задерживая рачков и мелкую рыбу.

Ус — не видоизменённые зубы. У зародышей усатых китов закладываются зачатки зубов, но они рассасываются ещё до рождения; ус развивается независимо. У китов нет жабр, а вибриссы — отдельные чувствительные волоски, их у китов немного.

Задание 1.24. Где нерестится речной угорь

Условие. Где и как часто нерестится речной угорь? Варианты: а) каждую весну в ручьях и верховьях рек; б) ежегодно летом в озёрах и старицах; в) раз в 4–5 лет на морских мелководьях; г) один раз в жизни в Саргассовом море.

Европейский угорь растёт в реках и озёрах Европы 5–20 лет и больше. Затем у него увеличиваются глаза, темнеет спина, перестаёт работать кишечник, и угорь уходит в море. Он проплывает несколько тысяч километров до Саргассова моря в Атлантике, нерестится и погибает. Прозрачные листовидные личинки (лептоцефалы) с Гольфстримом дрейфуют к берегам Европы, превращаются в прозрачных «стеклянных угрей» и поднимаются в реки.

Небольшое уточнение к условию: в Европе живёт европейский угорь Anguilla anguilla, а в Северной Америке — близкий вид, американский угорь A. rostrata. Нерестятся оба вида в Саргассовом море, в соседних районах.

Задание 1.25. Гнездо большой синицы

Условие. Где строит гнездо большая синица? Варианты: а) на земле; б) на кустарнике; в) в дупле; г) на верхушке кроны дерева.

Большая синица — дуплогнёздник: она занимает старые дупла дятлов, естественные пустоты в стволах, щели в постройках и охотно селится в искусственных гнездовьях — синичниках. Сама выдолбить дупло синица не может: клюв у неё слишком слабый. Внутри дупла она устраивает гнездо из мха, шерсти и перьев. Закрытое гнездо защищает кладку от хищников и непогоды, поэтому у дуплогнёздников кладки крупные: у большой синицы обычно 7–12 яиц.

5. Часть 1: человек, ткани и органы (задания 26–30)

Задание 1.26. Гликокаликс

Условие. Для каких клеток характерен гликокаликс? Варианты: а) энтероцит (клетка эпителия кишки); б) клетки меристемы; в) клетки корневого чехлика; г) клетки эндосперма.

Гликокаликс — слой углеводных цепей гликопротеинов и гликолипидов на наружной поверхности плазматической мембраны животной клетки. Он участвует в распознавании клеток, прикреплении и защите. У растительных клеток снаружи от мембраны — клеточная стенка, гликокаликса как отдельной структуры у них нет. Три варианта из четырёх — клетки растений: меристема, корневой чехлик, эндосперм.

У энтероцитов, всасывающих клеток тонкой кишки, гликокаликс особенно развит. Он покрывает микроворсинки щёточной каёмки, и в нём закреплены ферменты, расщепляющие дисахариды и короткие пептиды. Последние этапы пищеварения идут прямо на поверхности клетки, и продукты сразу всасываются.

Задание 1.27. Сколько миофибрилл на снимке

Условие. Сколько миофибрилл на электронной микрофотографии? Варианты: а) 1; б) 2; в) 6; г) больше 10.

Миофибрилла — длинный тяж сократительных белков внутри мышечного волокна, разделённый поперёк Z-линиями на повторяющиеся участки — саркомеры. На снимке видны две горизонтальные полосы с поперечной исчерченностью, одна над другой. Между ними и под ними лежат митохондрии — тёмные овальные тельца с плотными кристами. Каждая полоса — одна миофибрилла; тёмные вертикальные линии на ней — Z-линии, границы саркомеров.

Ловушка — вариант «6»: в каждой миофибрилле видно по три саркомера, и всего их шесть. Но саркомер — участок миофибриллы, а не отдельная миофибрилла. Ответ «больше 10» получится, если считать отдельные тонкие продольные нити — это миофиламенты (актин и миозин), из которых состоит миофибрилла.

Обилие митохондрий между миофибриллами говорит о том, что ткань много работает на аэробном обмене: так выглядят сердечная мышца и «красные» волокна скелетных мышц. Подробнее — в статье «Мышечные ткани».

Задание 1.28. Кость с продырявленной пластинкой

Условие. Какая из костей на рисунке — непарная кость мозгового отдела черепа, отделяющая полость носа от полости черепа, с продырявленной пластинкой для волокон обонятельного нерва? Варианты: а) 1; б) 2; в) 3; г) 4.

Это решётчатая кость. Её горизонтальная продырявленная (решётчатая) пластинка лежит между лобными костями и образует часть дна передней черепной ямки; сквозь мелкие отверстия проходят нити обонятельного нерва от слизистой носа к обонятельным луковицам мозга. Вниз от пластинки отходят перпендикулярная пластинка (часть перегородки носа) и лабиринты с тонкими воздухоносными ячейками. На рисунке эта лёгкая, ячеистая кость под номером 3.

• 1 — затылочная кость с большим затылочным отверстием;
• 2 — клиновидная кость, похожая на бабочку с расправленными крыльями;
• 4 — сошник, тонкая непарная кость лицевого отдела, задняя часть перегородки носа.

Задание 1.29. Какой процесс изображён

Условие. Какой процесс показан на рисунке (1–4)? Варианты: а) миелинизация; б) нейруляция; в) гаструляция; г) фагоцитоз.

В центре каждого рисунка — поперечный срез аксона, а вокруг — клетка, которая обёртывает его плоским выростом. От рисунка к рисунку число витков растёт. Так глиальная клетка — шванновская в периферических нервах или олигодендроцит в мозге — образует миелиновую оболочку: многослойную обмотку из собственной мембраны, почти лишённую цитоплазмы.

Нейруляция и гаструляция — процессы в зародыше, в которых участвуют целые пласты клеток; фагоцитоз — поглощение частицы клеткой, а здесь клетка не поглощает аксон, а наматывается на него.

Задание 1.30. Какой орган на срезе

Условие. Какой орган изображён на микрофотографии? Варианты: а) срез фолликула; б) срез глаза в парасагиттальной плоскости; в) отолит; г) поперечный срез трубчатой кости в области диафиза.

На срезе видно крупное однородное округлое тело — хрусталик. Его окружает стенка из нескольких слоёв: снаружи плотная оболочка (склера, переходящая спереди в роговицу), под ней сосудистая оболочка и многослойная сетчатка. Спереди от хрусталика видны радужка и роговица. Такой огромный по сравнению с глазным яблоком хрусталик характерен для глаз мелких грызунов, например мыши.

Фолликул — пузырёк, окружённый слоями клеток, без хрусталика; отолит — кристаллическое образование во внутреннем ухе; срез диафиза кости — кольцо компактной кости вокруг костномозговой полости.

6. Часть 1: история Земли (задания 31–32)

Задание 1.31. Почему кислород появился не сразу

Условие. Около 2,4 млрд лет назад, на рубеже архея и протерозоя, концентрация кислорода в атмосфере начала расти («великое кислородное событие»). Что может быть одной из причин? Варианты: а) окисление поверхностных пород кислородом, выделенным цианобактериями в предыдущие эпохи, закончилось; б) около 2,6 млрд лет назад возникли фотосинтезирующие археи; в) цианобактерии возникли на рубеже архея и протерозоя; г) цианобактерии приобрели способность к кислородному фотосинтезу 2,4 млрд лет назад.

Геохимические данные говорят, что кислородный фотосинтез существовал задолго до великого кислородного события: в породах возрастом 2,5–3 млрд лет есть следы кратковременного появления кислорода в среде [14]. Почему же он не накапливался сотни миллионов лет? Кислород расходовался на окисление: растворённого в океане двухвалентного железа, вулканических газов, восстановленных минералов на поверхности суши. Пока эти «поглотители» не были насыщены, свободный кислород в атмосфере не задерживался. Когда окисление «догнало» поступление кислорода, его концентрация пошла вверх.

• б) Кислородного фотосинтеза у архей нет; фототрофные археи используют светочувствительный белок бактериородопсин и кислорода не выделяют.
• в) и г) противоречат данным о более раннем кислородном фотосинтезе.

Задание 1.32. Почему осадочную породу трудно датировать

Условие. Если окаменелость находится только в осадочной породе, радиоизотопное датирование применить нельзя. Почему? Варианты: а) осадочные породы состоят из продуктов выветривания пород разного возраста; б) в осадочных породах нет радиоактивных изотопов; в) в них нет минералов для калибровки; г) в них много воды.

Радиоизотопные часы запускаются, когда минерал кристаллизуется из расплава: с этого момента продукты распада накапливаются внутри кристалла. Поэтому датируют магматические породы, особенно прослои вулканического пепла (туфов). Осадочная порода — это песчинки и частицы глины, принесённые водой и ветром из разрушенных пород разного возраста. Если измерить в ней соотношение изотопов, получится смесь возрастов исходных пород, а не время накопления осадка.

Как же определяют возраст окаменелостей в осадочных толщах? Находят выше и ниже них прослои вулканического пепла, датируют их и получают «вилку»: окаменелость моложе нижнего слоя и древнее верхнего.

• б) Радиоактивные изотопы в осадочных породах есть: например, калий-40 в глинах. Беда не в их отсутствии, а в том, что они «принесены» вместе с обломками.
• в) и г) не связаны с принципом метода.

7. Часть 1: генетика и молекулярная биология (задания 33–40)

Задание 1.33. Кто чаще передаст болезнь ребёнку

Условие. В какой семье вероятность, что ребёнок унаследует заболевание родителя, наибольшая? Варианты: а) у мужчины с гемофилией А; б) у мужчины с синдромом Лебера (митохондриальное заболевание); в) у мужчины с синдромом Клайнфельтера; г) у женщины с синдромом Дауна.

• а) Ген гемофилии А лежит в X-хромосоме. Сыновья получают от отца Y-хромосому и будут здоровы; дочери получат его X-хромосому с мутацией и станут носительницами, но болеть не будут, если мать здорова и не носительница. Вероятность больного ребёнка близка к нулю.
• б) Наследственная оптическая нейропатия Лебера вызывается мутацией митохондриальной ДНК. Митохондрии зародыш получает от яйцеклетки; отец их детям не передаёт. Вероятность — практически ноль. Это было первое заболевание, для которого нашли точечную мутацию (замену одного нуклеотида) в митохондриальной ДНК [15].
• в) Мужчины с синдромом Клайнфельтера (47,XXY) почти всегда бесплодны: сперматозоидов у них нет или единицы.
• г) Женщина с трисомией 21 в мейозе распределяет три хромосомы 21 по двум полюсам: в половину яйцеклеток попадут две хромосомы 21, в половину — одна. Теоретическая вероятность рождения ребёнка с синдромом Дауна — 1/2. Женщины с синдромом Дауна способны иметь детей, хотя фертильность у них снижена.

Задание 1.34. Белок-флуорофор для антител

Условие. Для флуоресцентного окрашивания клеточных структур используют антитела, сшитые с флуоресцентными молекулами, иногда с белками. Какой белок обычно применяют? Варианты: а) сывороточный альбумин; б) цитохром c; в) фикоэритрин; г) родопсин.

Фикоэритрин — пигмент красных водорослей и цианобактерий из группы фикобилипротеинов. В клетке он входит в светособирающие комплексы — фикобилисомы и передаёт энергию света хлорофиллу. Он сильно поглощает зелёный свет и ярко флуоресцирует оранжевым; почти каждый поглощённый квант он переизлучает. Кроме того, он хорошо растворим в воде и легко пришивается к антителам. В 1982 году предложили использовать конъюгаты фикобилипротеинов с антителами [16], и с тех пор метка «PE» (от англ. phycoerythrin) — одна из самых распространённых в проточной цитометрии.

• а) Альбумин не флуоресцирует в видимом свете; его используют, наоборот, чтобы «заблокировать» неспецифическое связывание антител.
• б) Цитохром c окрашен, но гем гасит флуоресценцию.
• г) Родопсин — мембранный белок фоторецепторов; на свету он обесцвечивается и как метка не годится.

Задание 1.35. Сколько носителей муковисцидоза

Условие. Муковисцидоз (аутосомно-рецессивное заболевание) встречается у одного ребёнка из 2500. Какова доля гетерозиготных носителей в популяции? Варианты: а) 0,04 %; б) 1 %; в) 2 %; г) 4 %.

Используем закон Харди — Вайнберга [17]. Больные — рецессивные гомозиготы aa, их доля q² = 1/2500 = 0,0004. Отсюда частота рецессивного аллеля q = √0,0004 = 0,02, частота нормального аллеля p = 1 − 0,02 = 0,98. Доля гетерозигот 2pq = 2 × 0,98 × 0,02 = 0,0392 ≈ 4 %, то есть примерно каждый 25-й человек.

Эта задача показывает важное следствие закона: рецессивный аллель «прячется» в гетерозиготах. Больных — 0,04 %, а носителей в сто раз больше. Поэтому отбор против редкого рецессивного аллеля действует очень медленно. Подробнее — в статье «Популяция и закон Харди — Вайнберга».

Задание 1.36. Какие соединения — пурины

Условие. На рисунке формулы восьми соединений. Какие из них — пурины? Варианты: а) 1 и 2; б) 2–7; в) 1 и 8; г) все.

Пурин — система из двух сросшихся колец: шестичленного пиримидинового (с двумя атомами азота) и пятичленного имидазольного (тоже с двумя атомами азота). У всех восьми молекул на рисунке именно такой скелет; отличаются они только заместителями. Значит, все — производные пурина.

Распад пуринов у человека идёт по цепочке: аденин и гуанин → гипоксантин и ксантин → мочевая кислота. Если мочевой кислоты образуется слишком много, она кристаллизуется в суставах — это подагра.

Задание 1.37. Что окрасит краситель DiO

Условие. На рисунке формула красителя DiO. Что он окрасит в живых клетках, если судить по строению? Варианты: а) плазматическую мембрану; б) ДНК; в) рибосомы; г) клеточную стенку растений.

Молекула DiO состоит из двух частей. В середине — система сопряжённых двойных связей между двумя гетероциклами; она поглощает и испускает свет. По бокам — два хвоста из 18 атомов углерода, такие же длинные, как жирнокислотные цепи фосфолипидов. Эти хвосты нерастворимы в воде и встраиваются в гидрофобную середину липидного бислоя, как хвосты собственных липидов мембраны. Попав на клетку, краситель встраивается в плазматическую мембрану и расплывается по ней, окрашивая всю поверхность клетки.

ДНК, рибосомы и клеточная стенка гидрофильны; для их окраски нужны другие красители, у которых нет длинных липидных хвостов.

Задание 1.38. Какая модификация гистонов ослабляет нуклеосому

Условие. Нуклеосома — гистоны с намотанной на них ДНК. На рисунке боковые цепи модифицированных аминокислотных остатков; в нейтральной среде они могут быть заряжены. Какой из остатков снижает стабильность нуклеосомы? Варианты: а) 1; б) 2; в) 3; г) все.

ДНК заряжена отрицательно — из-за остатков фосфорной кислоты. Гистоны богаты лизином и аргинином, боковые цепи которых в клетке заряжены положительно. Притяжение противоположных зарядов и удерживает ДНК на гистонах.

• 1 — метилированный лизин. Атом азота присоединил метильную группу, но по-прежнему может присоединять протон и остаётся заряжен положительно. Связь с ДНК сохраняется.
• 2 — ацетилированный лизин. Азот теперь входит в амидную группу и протон присоединить не может; положительный заряд исчез. Притяжение к ДНК ослабевает, нуклеосома становится менее стабильной, ДНК доступнее для белков транскрипции.
• 3 — метилированный аргинин. Гуанидиновая группа остаётся сильно основной и заряженной положительно.

Ацетилирование гистонов — один из главных сигналов активного хроматина. Связь ацетилирования гистонов с активностью генов предположили ещё в 1964 году [19].

Задание 1.39. Почему сомневались в полуконсервативной репликации

Условие. Гипотезу о полуконсервативной репликации, выдвинутую вслед за открытием структуры ДНК, критиковали, так как предполагалось, что… Варианты: а) получившиеся хромосомы не должны быть одинаковыми; б) из-за перекрученности двойной спирали она не может расплетаться; в) из-за перекрученности двойной спирали новые бактериальные хромосомы не смогут разойтись; г) информация будет распределяться между дочерними хромосомами неравномерно.

Две цепи ДНК обвиты друг вокруг друга: на каждые 10 пар нуклеотидов приходится один виток. В бактериальной хромосоме миллионы пар нуклеотидов — значит, сотни тысяч витков. Если две старые цепи разойдутся и каждая получит новую партнёршу, то два дочерних кольца окажутся сцеплены друг с другом столько же раз, сколько витков было у исходной молекулы. Такие кольца нельзя растащить, не разорвав цепи. Это возражение в 1954 году сформулировал Макс Дельбрюк [20].

Ответ нашёлся позже: ферменты топоизомеразы временно разрезают одну или обе цепи ДНК, пропускают сквозь разрыв другой участок и снова сшивают. Первую топоизомеразу открыл Джеймс Ванг в 1971 году. А то, что репликация действительно полуконсервативна, в 1958 году доказали Мэтью Мезельсон и Франклин Сталь опытом с тяжёлым изотопом азота [21].

• а) и г) Наоборот, при полуконсервативной репликации обе дочерние молекулы одинаковы и получают одинаковую информацию.
• б) Расплетание в месте репликации само по себе возможно; проблема именно в том, что продукты остаются сцеплены — ответ в точнее.

Задание 1.40. Изменчивость гена алкогольдегидрогеназы

Условие. В 1983 году Крейтман сравнил последовательности гена алкогольдегидрогеназы (Adh) у разных особей дрозофилы и на 765 нуклеотидов кодирующей части нашёл больше 10 замен в разных позициях у особей из разных популяций. Как объяснить эти данные? Варианты: а) большинство мутаций нейтральны и вытесняют другие варианты в популяциях в результате дрейфа генов; б) на разные популяции по-разному действует отбор, и разные мутации вытесняют другие; в) все эти мутации скоро будут отбракованы отбором; г) у этих особей повышена скорость мутагенеза, такая изменчивость невозможна.

Работа Мартина Крейтмана — первое прямое прочтение природной изменчивости гена на уровне ДНК [22]. Он прочитал 11 вариантов гена Adh и нашёл 43 изменчивые позиции. Ключевой результат: из них лишь одна меняла аминокислоту в белке (та самая замена, которая отличает «быструю» и «медленную» формы фермента при электрофорезе). Остальные замены — синонимичные (меняют кодон, но не аминокислоту) или лежат в некодирующих участках.

Синонимичная замена почти не влияет на приспособленность, поэтому отбор её «не замечает». Её судьбу определяет случайный дрейф: в одной популяции она может закрепиться, в другой — потеряться. Так нейтральная теория молекулярной эволюции Мотоо Кимуры [23] объясняет обилие изменчивости, которую нельзя объяснить отбором. Именно это и утверждает вариант а).

• б) Если бы изменчивость поддерживалась разным отбором, замены должны были бы менять белок, а они почти все синонимичные.
• в) Вредные мутации отбор действительно отбраковывает, но синонимичные замены не вредны и могут сохраняться долго.
• г) Найденный уровень изменчивости — обычный для природных популяций, а не признак повышенного мутагенеза.

8. Часть 2: бактерии и растения (задания 1–7)

Напомним правило второй части: каждый из пяти пунктов оценивается отдельно как верный (В) или неверный (Н). В ответе ниже буквы перечислены по порядку пунктов а — д.

Задание 2.1. Опыт Гриффита

Условие. На рисунке классический опыт Ф. Гриффита с патогенным (S) и непатогенным (R) штаммами пневмококка. Какие выводы можно сделать? Пункты: а) S-штамм антагонистичен R-штамму и вытесняет его при совместном заражении; б) клетки R-штамма способны включать и использовать генетический материал погибших клеток S-штамма; в) R-штамм выделяет индуктор спорообразования, и S-штамм образует споры, выдерживающие кипячение; г) S-штамм выделяет термостабильный токсин; д) генетический материал может, хотя бы частично, сохранять информацию при нагревании.

Фредерик Гриффит, английский бактериолог, изучал типы пневмококков, вызывавших пневмонию [24]. У S-штамма (от англ. smooth — гладкий) клетки окружены капсулой, колонии гладкие, и иммунная система мыши не может их уничтожить. У R-штамма (rough — шероховатый) капсулы нет, и мышь с ним справляется. Убитые нагреванием S-клетки тоже безвредны. Но смесь живых R-клеток и убитых S-клеток убивает мышь, а из её крови Гриффит выделил живые капсульные S-клетки. Безвредные R-бактерии превратились в S — это явление назвали трансформацией.

• а) Неверно. В смеси нет живых S-клеток, которые могли бы вытеснять R; живые S-клетки появились только из R-клеток.
• б) Верно. Только так и можно объяснить появление живых S-бактерий: R-клетки получили от убитых S-клеток наследственное «указание» строить капсулу, и оно передавалось потомкам.
• в) Неверно. Пневмококки спор не образуют; если бы S-клетки переживали кипячение в виде спор, мышь в опыте 3 погибла бы.
• г) Неверно. Если бы смерть вызывал термостабильный токсин, мышь погибла бы уже от одних убитых S-клеток (опыт 3).
• д) Верно. После нагревания белки убитых клеток свёртываются, а наследственный материал сохранил способность передать признак.

Задание 2.2. Кладограмма зелёных растений

Условие. По кладограмме происхождения растений из статьи Zhang et al., 2022 [26] укажите верные утверждения. Пункты: а) зелёные водоросли (Chlorophyta) — сестринская группа мезостигматофициевых; б) зелёные водоросли — сестринская группа харофициевых (Charophyceae); в) харовые водоросли — сестринская группа мохообразных; г) высшие растения (Embryophyta) и харовые (Charophyta) имели общего предка; д) водоросли в составе Viridiplantae не образуют монофилетической группы.

Сначала прочитаем дерево. Первым от общего ствола зелёных растений отделяется ветвь Chlorophyta (зелёные водоросли в узком смысле). Вторая ветвь — стрептофиты: в ней по очереди отходят классы харовых водорослей (мезостигматофициевые, хлорокибофициевые, клебсормидиофициевые, харофициевые, колеохетофициевые), а последним — зигнематофициевые (конъюгаты), которые оказываются сестринской группой высших растений. Такой порядок подтвердили и другие крупные исследования по сотням генов [27].

Сестринские группы — две ветви, которые отходят от одного узла дерева и ближе друг к другу, чем к любой другой ветви.

• а) и б) Неверно. Chlorophyta — сестринская группа не какому-то одному классу харовых, а всей ветви стрептофитов целиком.
• в) Неверно. Мохообразные — часть высших растений; сестринская группа всех высших растений на этом дереве — зигнематофициевые, а не харовые в целом.
• г) По ключу — неверно. Буквально утверждение верно: у любых двух групп растений был общий предок, а у высших растений и харовых водорослей он был совсем недавним — предок стрептофитов. Видимо, составители понимали пункт как «высшие растения и харовые — сестринские группы», и в таком прочтении он неверен: высшие растения выросли изнутри харовых водорослей. Это спорный пункт.
• д) Верно. Монофилетическая группа включает общего предка и всех его потомков. «Водоросли» зелёной ветви — Chlorophyta плюс харовые — не включают высших растений, хотя те произошли от общего с ними предка. Такая группа парафилетическая.

Задание 2.3. Паракарпные плоды

Условие. У каких растений плоды паракарпные? Пункты: а) абрикос; б) крыжовник; в) мандарин; г) подсолнечник; д) чистотел.

Тип плода по строению гинецея бывает четырёх видов. Апокарпный — из одного или нескольких свободных плодолистиков. Ценокарпные, из сросшихся плодолистиков, делятся на синкарпные (завязь разделена на гнёзда перегородками, семязачатки на центральной колонке), паракарпные (завязь одногнёздная, семязачатки на её стенках, по линиям срастания плодолистиков) и лизикарпные (одногнёздная завязь со свободной центральной колонкой).

• а) Абрикос — костянка из одного плодолистика: апокарпный плод. Неверно.
• б) Крыжовник — ягода из нижней одногнёздной завязи, семена прикреплены к её стенкам. Паракарпный. Верно.
• в) Мандарин — гесперидий: завязь разделена на дольки-гнёзда, семена на центральной оси. Синкарпный. Неверно.
• г) Подсолнечник — семянка (у астровых её называют ципселой) из нижней завязи двух сросшихся плодолистиков с одним гнездом. Паракарпный. Верно.
• д) Чистотел — стручковидная коробочка из двух плодолистиков с одним гнездом и семенами по краям створок. Паракарпный. Верно.

Задание 2.4. Признаки папоротниковидных

Условие. Какие черты характерны для отдела папоротниковидных? Пункты: а) макрофилльные листья; б) отсутствие вторичного утолщения; в) равноспоровость; г) терминальные спорангии; д) эндархная ксилема побега.

• а) Верно. Листья (вайи) папоротников — макрофиллы: крупные, с ветвящимися жилками; по теломной теории они произошли из уплощённых и сросшихся систем ветвей.
• б) Верно. Камбия, производящего древесину, у папоротников нет. Даже стволы древовидных папоротников толстеют не за счёт камбия, а за счёт чехла из придаточных корней и оснований листьев.
• в) Неверно как общая характеристика отдела. Большинство папоротников равноспоровые, но водные папоротники (марсилия, сальвиния, азолла) разноспоровые: у них есть микро- и мегаспоры.
• г) Неверно. Спорангии на верхушках осей (терминальные) были у древнейших сосудистых растений — риниофитов. У папоротников спорангии сидят на листьях, обычно на нижней стороне, собранные в сорусы.
• д) По ключу верно. Ксилема называется эндархной, если первые (протоксилемные) элементы лежат ближе к центру стебля, экзархной — если снаружи (как у плауновидных), мезархной — если внутри тяжа ксилемы. В стеблях многих папоротников ксилема мезархная, так что этот пункт спорный; ключ, вероятно, противопоставляет папоротники плауновидным.

Задание 2.5. Проводящие элементы баранца

Условие. На двух снимках сканирующего электронного микроскопа — проводящие элементы баранца блестящего. Что можно утверждать, сравнив снимки 1 и 2? Пункты: а) на снимке 1 элементы протоксилемы, на снимке 2 — метаксилемы; б) на снимке 1 протофлоэма, на снимке 2 — метафлоэма; в) на снимке 1 флоэма, на снимке 2 — ксилема; г) показано формирование ситовидных полей от ранней стадии к сформированным; д) на снимке 1 спиральные трахеиды, на снимке 2 — пористые трахеиды.

На снимке 1 вторичная стенка образует отдельные кольца и витки спирали, натянутые между соседними клетками. На снимке 2 стенка почти сплошная, с рядами вытянутых пор. Это трахеиды ксилемы: у баранца, как у большинства плауновидных, сосудов нет (они появились лишь у некоторых плаунков).

Первой созревает протоксилема — пока орган ещё растёт в длину. Кольцевые и спиральные утолщения не мешают клетке растягиваться, как пружина. Позже, когда рост закончен, созревает метаксилема — с более сплошными стенками, лестничными или пористыми. Поэтому снимок 1 — протоксилема со спиральными трахеидами, снимок 2 — метаксилема с пористыми трахеидами.

• б), в), г) Неверно. У ситовидных элементов флоэмы нет одревесневших вторичных утолщений; на снимках ксилема, а не флоэма, и ситовидных полей здесь нет.

Задание 2.6. Цветок австробэйлеи

Условие. Австробэйлиевые — одна из самых ранних ветвей цветковых. По диаграмме цветка Austrobaileya scandens отметьте верные утверждения. Пункты: а) андроцей расположен в два круга; б) фертильные тычинки интрорзные; в) стаминодии расположены внутри от фертильных тычинок; г) гинецей синкарпный; д) элементы околоцветника расположены спирально.

Диаграмма цветка — его схематический поперечный разрез. Снаружи видны многочисленные дуги — листочки околоцветника; они заходят друг за друга и переходят один в другой без чётких кругов, то есть расположены по спирали (д верно). Дальше лежат тычинки — широкие, листовидные, с пыльниками, обращёнными к центру цветка: такие тычинки называют интрорзными (б верно). Ещё ближе к центру — мелкие бесплодные тычинки, стаминодии (в верно). В центре — свободные, не сросшиеся плодолистики, то есть гинецей апокарпный (г неверно). Тычинки тоже расположены спирально, а не двумя кругами (а неверно).

Спиральное расположение частей, много листочков околоцветника, листовидные тычинки и свободные плодолистики считаются древними чертами цветка [28].

Задание 2.7. Цитокинез растительной клетки

Условие. На изображении этап цитокинеза растительной клетки. Отметьте верные утверждения. Пункты: а) показано образование третичной клеточной стенки, для этого нужен фрагмопласт; б) аппарат Гольджи — источник мембранных пузырьков для построения срединной пластинки; в) в пузырьках к пластинке доставляются готовые фибриллы целлюлозы; г) в пузырьках доставляются сшивочные гликаны (гемицеллюлозы) и пектины; д) срединная пластинка растёт от периферии, от уже имеющейся стенки, к центру клетки.

После расхождения хромосом между дочерними ядрами собирается фрагмопласт — система микротрубочек и актиновых нитей. По микротрубочкам к экватору клетки движутся пузырьки от диктиосом аппарата Гольджи. В них — пектины и гемицеллюлозы, синтезированные в аппарате Гольджи. Пузырьки сливаются, образуя клеточную пластинку, которая затем превращается в срединную пластинку между дочерними клетками [29].

• а) Неверно. Образуется клеточная (срединная) пластинка, а затем первичные стенки дочерних клеток, а не «третичная» стенка.
• б) Верно.
• в) Неверно. Целлюлозу в пузырьках не доставляют: её синтезируют белковые комплексы прямо в плазматической мембране, и фибриллы сразу укладываются в стенку снаружи от мембраны.
• г) Верно.
• д) Неверно. Пластинка закладывается в центре клетки и растёт к периферии (центробежно), пока не сольётся с боковыми стенками материнской клетки. Фрагмопласт при этом превращается в расширяющееся кольцо.

9. Часть 2: протисты и животные (задания 8–14)

Задание 2.8. Инфузория

Условие. Что верно для организма на рисунке хотя бы на некоторых стадиях жизненного цикла? Пункты: а) делится митозом на две клетки; б) делится мейозом на четыре клетки; в) передвигается амебоидным способом; г) проходит шизогонию; д) является паразитом.

На рисунке брюхоресничная инфузория (похожа на стилонихию): по краю околоротового поля идут мембранеллы, на брюшной стороне — толстые пучки слипшихся ресничек, цирры; видны крупные ядра — макронуклеусы — и мелкие микронуклеусы.

• а) Верно. Бесполое размножение инфузорий — поперечное деление надвое: микронуклеус делится митозом, макронуклеус — амитозом.
• б) Неверно. Мейоз у инфузорий бывает при конъюгации, но мейозом делится только микронуклеус; клетка на четыре при этом не делится.
• в) Неверно. Инфузория движется ресничками и циррами; брюхоресничные «шагают» на циррах по субстрату, но это не амебоидное движение.
• г) Неверно. Шизогония — множественное деление, когда ядро сначала многократно делится, а потом клетка распадается на много дочерних. Так размножаются споровики, например малярийный плазмодий.
• д) Неверно. Стилонихии — свободноживущие обитатели пресных вод.

Задание 2.9. Малощетинковые черви

Условие. Какие признаки присущи малощетинковым кольчатым червям? Пункты: а) параподии или их рудименты; б) коконы при размножении; в) выделение половых клеток в толщу воды; г) метанефридии; д) чувствительные придатки головного конца.

• а) По ключу верно. Настоящих параподий у малощетинковых нет, но щетинки у них сидят на каждом сегменте четырьмя пучками — на месте спинной и брюшной ветвей параподий предков. Пучки щетинок рассматривают как рудименты параподий.
• б) Верно. Малощетинковые — гермафродиты. После перекрёстного обмена спермой поясок выделяет слизистую муфту, в неё откладываются яйца и сперма партнёра; муфта сползает с червя и замыкается в кокон.
• в) Неверно. Так размножаются многие морские многощетинковые; у малощетинковых оплодотворение идёт в коконе.
• г) Верно. Выделительные органы малощетинковых — парные метанефридии почти в каждом сегменте.
• д) Неверно. У дождевого червя и других малощетинковых нет щупалец, усиков и пальп на головном конце, в отличие от многощетинковых.

Задание 2.10. Образ жизни насекомоядных

Условие. Какие образы жизни встречаются у млекопитающих отряда насекомоядных (Eulipotyphla)? Пункты: а) наземный; б) древесно-лазающий; в) полуводный; г) подземно-роющий; д) воздушно-летающий.

В отряд входят ежи, землеройки, кроты, выхухоли, щелезубы.

• а) Верно: ежи, большинство землероек.
• б) Неверно: древесно-лазающих насекомоядных нет. Тупайи, которых раньше относили к насекомоядным, сейчас выделены в отдельный отряд.
• в) Верно: русская выхухоль, кутора (водяная землеройка).
• г) Верно: кроты.
• д) Неверно: летающие млекопитающие — рукокрылые, отдельный отряд.

Задание 2.11. Грудная клетка

Условие. У кого есть развитая грудная клетка с рёбрами? Пункты: а) лягушки; б) ящерицы; в) тритоны; г) змеи; д) крокодилы.

Грудная клетка — замкнутая система из грудных позвонков, рёбер и грудины. Впервые она появляется у пресмыкающихся и связана с новым способом дыхания — расширением грудной полости при движении рёбер.

• а) Неверно. У лягушек рёбер нет; лёгкие они вентилируют движениями дна ротовой полости.
• б) Верно. У ящериц рёбра соединены с грудиной.
• в) Неверно. У тритонов рёбра короткие и до грудины не доходят.
• г) Неверно. Рёбер у змей сотни, но грудины нет, поэтому грудной клетки как замкнутой структуры нет. Свободные концы рёбер позволяют змее заглатывать крупную добычу и опираются на брюшные щитки при ползании.
• д) Верно. У крокодилов развитая грудная клетка, а сзади неё ещё и брюшные рёбра — косточки в стенке живота.

Задание 2.12. Черты земноводных России

Условие. Какие черты характерны для земноводных, живущих в России? Пункты: а) аутостилия; б) гомойотермия; в) стремечко во внутреннем ухе; г) кожное дыхание; д) рычажные конечности.

• а) Верно. Аутостилия — нёбно-квадратный хрящ (верхняя челюсть) прирастает непосредственно к мозговому черепу. Подвесок (гиомандибуляре) освобождается от роли опоры челюстей и превращается в слуховую косточку.
• б) Неверно. Земноводные — пойкилотермные (холоднокровные) животные.
• в) Неверно. Стремечко у земноводных есть, но находится в среднем ухе, а не во внутреннем: оно передаёт колебания от барабанной перепонки к окну внутреннего уха.
• г) Верно. Через влажную кожу земноводные получают значительную часть кислорода, а у безлёгочных саламандр — весь.
• д) Верно. Пятипалые конечности наземных позвоночных устроены как система рычагов из нескольких звеньев.

Уточнение «в России» сделано не случайно: у безногих земноводных (червяг) нет конечностей, но в России они не встречаются.

Задание 2.13. Перелётные птицы средней полосы

Условие. В каких пунктах перечислены только перелётные птицы средней полосы европейской части России? Пункты: а) пеночка-трещотка, иволга, серая славка, камышовка-барсучок; б) пеночка-теньковка, желна, белая трясогузка, садовая славка; в) пеночка-весничка, городская ласточка, большой пёстрый дятел, рябчик; г) мухоловка-пеструшка, славка-черноголовка, болотная камышовка, луговой чекан; д) сойка, малый зуёк, деревенская ласточка, серая мухоловка.

Нужно найти в каждом пункте оседлых птиц — тех, кто остаётся зимовать.

• а) Все четыре улетают на зиму в Африку. Верно.
• б) Желна (чёрный дятел) — оседлая птица. Неверно.
• в) Большой пёстрый дятел и рябчик — оседлые. Неверно.
• г) Все четыре перелётные. Верно.
• д) Сойка — оседлая, зимой лишь кочует. Неверно.

Правило помогает: насекомоядные птицы, ловящие насекомых в воздухе или на листьях (пеночки, славки, мухоловки, ласточки), зимой без корма и улетают. Дятлы, тетеревиные, врановые находят зимний корм на месте.

Задание 2.14. Вскрытие каспийской миноги

Условие. Что можно обнаружить при вскрытии каспийской миноги? Пункты: а) желудок; б) рёбра; в) дыхательную трубку; г) пищевод; д) плавательный пузырь.

Миноги — бесчелюстные позвоночные, у них много примитивных черт.

• а) Неверно. Кишечник миноги — почти прямая трубка без желудка.
• б) Неверно. Рёбер у миног нет; осевой скелет — хорда с зачатками хрящевых дуг.
• в) Верно. У взрослой миноги глотка разделена на две трубки: под пищеводом лежит слепая дыхательная трубка, в которую открываются семь пар жаберных мешков. Так минога может дышать, присосавшись ртом к добыче: вода входит в жаберные мешки и выходит через те же наружные отверстия.
• г) Верно. Пищевод лежит над дыхательной трубкой.
• д) Неверно. Плавательный пузырь есть только у костных рыб.

10. Часть 2: клетка и организм человека (задания 15–18)

Задание 2.15. Клетка на электронной фотографии

Условие. Что верно для клетки на фотографии? Пункты: а) находится в интерфазе; б) это клетка животного; в) клетка находится в митозе; г) это прокариотическая клетка; д) это эритроцит.

• а) Верно. Ядро окружено оболочкой, хроматин распределён по ядру глыбками и не собран в хромосомы.
• б) Верно. Клеточной стенки нет, контур неправильный, с выростами; нет хлоропластов и крупной центральной вакуоли.
• в) Неверно. В митозе ядерная оболочка у животных клеток разрушается, а хромосомы видны как плотные тельца.
• г) Неверно. Есть ядро и митохондрии — это эукариотическая клетка. Обратите внимание на масштабную линейку 2 мкм: клетка размером около 10 мкм.
• д) Неверно. Эритроцит млекопитающих не имеет ни ядра, ни митохондрий.

Задание 2.16. Где есть гладкая мышечная ткань

Условие. В составе чего присутствует гладкая мышечная ткань? Пункты: а) аорта; б) мочеточник; в) хрящ ушной раковины; г) глаз; д) кожа.

• а) Верно. В средней оболочке аорты много эластических волокон и гладких мышечных клеток.
• б) Верно. Перистальтические сокращения гладких мышц мочеточника проталкивают мочу в мочевой пузырь.
• в) Неверно. Ушная раковина — эластический хрящ, покрытый кожей; мышцы ушной раковины поперечнополосатые и лежат снаружи от хряща.
• г) Верно. Гладкие мышцы радужки сужают и расширяют зрачок, ресничная мышца меняет кривизну хрусталика.
• д) Верно. Мышцы, поднимающие волос, — гладкие. От их сокращения на холоде появляется «гусиная кожа».

Задание 2.17. Как не заболеть бери-бери

Условие. Какие продукты нужно добавить в рацион, чтобы не заболеть бери-бери? Пункты: а) рыбий жир; б) говяжья печень; в) лайм; г) отруби; д) шлифованный рис.

Бери-бери — болезнь недостатка витамина B₁ (тиамина): поражаются нервы, мышцы и сердце. Тиамина много в оболочках и зародышах зерна, то есть в отрубях, в печени, мясе, бобовых.

• а) Неверно. Рыбий жир — источник витаминов A и D.
• б) Верно.
• в) Неверно. Лайм богат витамином C — его давали британским морякам против цинги.
• г) Верно.
• д) Неверно. Шлифованный рис как раз и вызывает бери-бери: при шлифовке удаляются оболочки и зародыш, где сосредоточен тиамин.

Задание 2.18. Функции пищеварительной системы

Условие. Какие функции выполняет пищеварительная система человека? Пункты: а) всасывание питательных веществ; б) синтез АТФ для энергетических нужд организма; в) выведение конечных продуктов азотистого обмена; г) транспорт питательных веществ к клеткам тела; д) механическая и химическая обработка пищи.

• а) Верно.
• б) Неверно. АТФ синтезирует каждая клетка для себя, в основном в митохондриях. АТФ не переносится между органами.
• в) Неверно. Конечные продукты азотистого обмена — мочевину, мочевую кислоту, креатинин — выводят почки. С калом выводятся непереваренные остатки пищи и пигменты желчи.
• г) Неверно. Питательные вещества разносит кровь, то есть кровеносная система.
• д) Верно.

11. Часть 2: генетика, нейробиология, эволюция и экология (задания 19–24)

Задание 2.19. Кариотип утконоса

Условие. На рисунке кариотипы самки и самца утконоса; 1–21 и E1–E10 — отдельные хромосомы. Верно ли, что: а) у утконоса 2n = 52; б) E1 — X-хромосома; в) E2 — Y-хромосома; г) самцы — гомогаметный пол; д) у утконоса 5 пар половых хромосом.

Посчитаем. У обоих полов 21 пара хромосом с номерами — это 42 хромосомы. У самки есть ещё пары E1, E3, E5, E7, E9 — 10 хромосом, всего 52. У самца хромосомы E1 — E10 по одной — тоже 10, всего 52. Хромосомы с нечётными номерами самка имеет парами, а самец — по одной; значит, это X-хромосомы (X1 — X5). Хромосомы с чётными номерами есть только у самца — это Y-хромосомы (Y1 — Y5).

• а) Верно: 2n = 52.
• б) Верно: E1 есть у самки в паре, у самца — одна; это X.
• в) Верно: E2 есть только у самца; это Y.
• г) Неверно: самец имеет разные половые хромосомы (X и Y) — он гетерогаметный пол.
• д) Верно: у самки пять пар X-хромосом, у самца — пять X и пять Y. Систему записывают как X1X1X2X2…X5X5 у самки и X1Y1X2Y2…X5Y5 у самца [31].

Задание 2.20. Кондиционный нокаут у мышей

Условие. Чтобы удалить оба аллеля гена только в некоторых клетках (кондиционный нокаут), скрещивают линию мышей, у которой в клетках-мишенях под специфическим промотором работает фермент Cre-рекомбиназа (линия-делитор), с линией, у которой ген окружён с двух сторон участками LoxP (флоксированный ген). Полученных дигетерозигот возвратно скрещивают с гомозиготами по флоксированному гену. Верно ли, что: а) в этом скрещивании нокаут происходит у 1/4 потомства; б) при скрещивании дигетерозиготы с делитором нокаут — у 1/4 потомства; в) при скрещивании двух дигетерозигот нокаут — у 3/16 потомства; г) для нокаута в гепатоцитах ген Cre должен стоять под промотором сывороточного альбумина; д) для нокаута в мышцах — под промотором бета-актина.

Cre-рекомбиназа — фермент бактериофага P1. Она узнаёт короткие (34 пары нуклеотидов) участки LoxP и вырезает ДНК между двумя одинаково направленными участками. Если ген окружён LoxP, а Cre работает только в одном типе клеток, ген будет удалён только там [33]. Для нокаута нужно, чтобы в клетке были оба флоксированных аллеля (fl/fl) и хотя бы одна копия гена Cre.

Обозначим наличие трансгена Cre как Cre, отсутствие — как 0; флоксированный аллель — fl, обычный — +.

• а) Дигетерозигота Cre/0; fl/+ × гомозигота 0/0; fl/fl. Потомок получает Cre с вероятностью 1/2 и генотип fl/fl с вероятностью 1/2: 1/2 × 1/2 = 1/4. Верно.
• б) Дигетерозигота × делитор (Cre; +/+). У делитора нет флоксированного аллеля, поэтому потомков fl/fl не будет вовсе: 0. Неверно.
• в) Дигетерозигота × дигетерозигота. Хотя бы одна копия Cre: 1 − 1/4 = 3/4; генотип fl/fl: 1/4. Нокаут: 3/4 × 1/4 = 3/16. Верно.
• г) Верно. Сывороточный альбумин синтезируют почти исключительно гепатоциты, и его промотор работает практически только в них. Линия мышей «Alb-Cre» — стандартный инструмент для удаления генов в печени.
• д) Неверно. Бета-актин — белок цитоскелета, который есть во всех клетках, и его промотор работает повсюду. Ген удалится во всём теле. Для мышц используют промоторы мышечных генов — например, мышечной креатинкиназы или скелетного альфа-актина.

Задание 2.21. Препараты, действующие на синапс

Условие. На схеме химического синапса показаны пузырьки, рецепторы нейромедиатора (Р), переносчики обратного захвата (П) и три препарата: 1 блокирует обратный захват медиатора, 2 блокирует его высвобождение (экзоцитоз), 3 — агонист рецепторов. Верно ли, что: а) препарат 1 продлевает стимуляцию рецепторов постсинаптической мембраны; б) препарат 2 увеличивает амплитуду постсинаптического потенциала; в) препарат 3 блокирует передачу сигнала; г) все три препарата можно применять при истощении медиатора; д) препараты 1 и 3 увеличивают амплитуду постсинаптического потенциала.

Сигнал в синапсе определяется тем, сколько медиатора и как долго действует на рецепторы. Медиатор удаляется из щели в основном обратным захватом в пресинаптическое окончание.

• а) Верно. Если обратный захват заблокирован, медиатор дольше остаётся в щели и дольше действует на рецепторы. Так работают многие антидепрессанты — ингибиторы обратного захвата серотонина.
• б) Неверно. Препарат 2 уменьшает выброс медиатора — постсинаптический потенциал станет меньше. Так действует ботулотоксин: он разрушает белки, которые нужны для слияния пузырьков с мембраной.
• в) Неверно. Агонист — вещество, которое само активирует рецептор, подражая медиатору. Он усиливает, а не блокирует передачу. Блокатор рецептора называют антагонистом.
• г) Неверно. Препарат 2 при нехватке медиатора только ухудшит передачу. Помочь могут препараты 1 (дольше сохраняет имеющийся медиатор) и 3 (заменяет медиатор).
• д) Верно.

Задание 2.22. Чего не бывает в здоровых клетках человека

Условие. Какой из процессов НЕ встречается в здоровых клетках человека? Пункты: а) синтез РНК по матрице РНК; б) синтез ДНК по матрице РНК; в) синтез РНК по матрице ДНК; г) синтез полипептида по матрице РНК; д) синтез РНК по матрице полипептида.

Будьте внимательны с отрицанием: пункт верен, если процесс в здоровых клетках человека НЕ происходит.

• а) По ключу верно: синтез РНК на матрице РНК — обычный способ размножения РНК-вирусов (гриппа, коронавирусов), а в здоровых клетках человека, по классическим представлениям, его нет. Уточнение для любопытных: в 2009 году показали, что фермент теломераза вместе с одной из клеточных РНК способен работать как РНК-зависимая РНК-полимераза [34]. Для олимпиады 9 класса это выходит за рамки, и ключ опирается на классическую схему.
• б) Неверно (процесс встречается). Обратная транскрипция идёт в каждой делящейся клетке с активной теломеразой: этот фермент достраивает концы хромосом, копируя в ДНК свою собственную РНК-матрицу. Кроме того, в геноме человека много ретротранспозонов LINE-1, которые сами себя копируют через РНК; на их долю приходится около 17 % генома.
• в) Неверно (встречается) — это транскрипция.
• г) Неверно (встречается) — это трансляция.
• д) Верно. Белок не может служить матрицей для синтеза нуклеиновой кислоты — информация из белка обратно в РНК или ДНК не передаётся. Это главный запрет центральной догмы молекулярной биологии.

Задание 2.23. Закон гомологических рядов Вавилова

Условие. В 1920 году Н. И. Вавилов сформулировал закон гомологических рядов наследственной изменчивости: генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости. Какие объяснения закона вероятны с точки зрения современной генетики и теории эволюции? Пункты: а) в популяции предка двух близких видов было аллельное разнообразие, унаследованное обоими видами-потомками; б) сходные фенотипы у близких видов, скорее всего, вызваны мутациями в совершенно разных генах; в) у близких видов похожий набор «разрешённых» путей развития зародыша, ведущих к похожим фенотипам; г) у близких видов сходный набор генов, и в этих генах могут происходить сходные мутации; д) близкие виды всегда занимают одинаковый ареал, и отбор действует на них одинаково.

Вавилов заметил, что у пшеницы, ячменя, ржи, овса встречаются параллельные формы: остистые и безостые, с красным и белым зерном, озимые и яровые, с плёнчатым и голым зерном [35]. Зная ряд изменчивости одного вида, можно предсказать, какие формы стоит искать у родственного.

• а) Верно. Часть аллелей досталась видам-потомкам от общего предка, и у обоих видов встречаются одинаковые варианты.
• б) Неверно. Как раз наоборот: сходство объясняется изменениями в одних и тех же (гомологичных) генах.
• в) По ключу неверно. С современной точки зрения ограничения развития (канализация) действительно влияют на то, какие фенотипы вообще могут возникнуть, и многие эволюционные биологи привлекают их для объяснения параллельной изменчивости. Но составители, видимо, считают главными объяснения на уровне генов. Это спорный пункт.
• г) Верно. Близкие виды унаследовали от общего предка почти одинаковый набор генов с одинаковыми функциями. Мутация, выключающая, например, ген синтеза пигмента, даст похожий фенотип у любого вида, где этот ген есть.
• д) Неверно. Близкие виды часто живут в разных местах; к тому же закон говорит о наследственной изменчивости, а не о действии отбора.

Задание 2.24. Два лесных сообщества

Условие. Видовое богатство — число видов в сообществе; эволюционная дистанция сообщества — суммарная длина ветвей филогенетического дерева его видов. На рисунке деревья растений двух сообществ, шкалы одинаковы. Можно ли утверждать, что: а) сообщество А — первая фаза сукцессии после пожара; б) сообщество В, скорее всего, имеет более длительную эволюционную историю; в) растения обоих сообществ — только цветковые; г) видовое богатство выше в сообществе А; д) сообщество А — климаксное для арктической зоны России.

Сначала посчитаем. В сообществе А 10 видов: багрянник, робиния, черёмуха поздняя, три вида дуба, кария, орех чёрный, граб, лещина. Сумма длин всех ветвей: концевые ветви 1 + 1 + 4 + 1 + 1 + 1 + 1 + 1 + 1 + 1 = 13, внутренние 3 + 2 + 1 + 1 + 1 + 1 = 9, всего 22. В сообществе В 8 видов: сосна, тюльпанное дерево, платан, ликвидамбар, черёмуха, два дуба, кизил. Концевые ветви 7 + 6 + 5 + 3 + 2 + 1 + 1 + 4 = 29, внутренние 6 × 1 = 6, всего 35.

• а) Неверно. По филогенетическому дереву нельзя судить о стадии сукцессии; к тому же первые стадии после пожара — травы и светолюбивые кустарники, а не дубы и орехи.
• б) Верно. Видов в В меньше, но они принадлежат к ветвям, разошедшимся очень давно: сосна (голосеменное), тюльпанное дерево (магнолииды), платан и другие эвдикоты. Суммарная дистанция у В больше (35 против 22).
• в) Неверно. В сообществе В есть сосна — голосеменное растение.
• г) Верно: 10 видов против 8.
• д) Неверно. Это виды листопадных лесов востока Северной Америки; в Арктике деревья не растут.

Мера «суммарная длина ветвей» называется филогенетическим разнообразием. Её предложили в 1992 году для оценки природоохранной ценности территорий: сообщество из далёких друг от друга ветвей хранит больше эволюционной истории, чем такое же число близкородственных видов [36]. Сравнивать филогенетическое строение сообществ — отдельное направление экологии [37].

12. Часть 3: бактерии, лишайники и растения (задания 1–4)

В третьей части каждая верная пара приносит балл. Ответ записан как «цифра — буква».

Задание 3.1. Жизненный цикл Hyphomonas neptunium

Условие. В жизненном цикле морской бактерии Hyphomonas neptunium две формы клеток: со жгутиком и с гифоподобным выростом. Соотнесите характеристики 1–6 с формой клетки: А — клетка со жгутиком; Б — клетка с выростом; В — к циклу не относится. Характеристики: 1) служит для расселения; 2) неподвижна; 3) способна к симметричному делению; 4) способна к асимметричному делению; 5) экспрессирует все белки, нужные для репликации; 6) может менять морфологию и становиться клеткой другого типа.

Прочитаем схему. Клетка со жгутиком плавает (это и есть расселительная стадия), затем теряет жгутик и отращивает с одного полюса тонкий вырост — гифу. Такая клетка прикрепляется и неподвижна. В ней удваивается хромосома, на конце гифы набухает почка, одна копия хромосомы переходит через гифу в почку, почка отращивает жгутик и отделяется. Деление получается почкованием — резко асимметричным: материнская клетка с гифой остаётся, а маленькая дочерняя уплывает.

Клетка со жгутиком не реплицирует ДНК, пока не превратится в клетку с выростом; в этом Hyphomonas похожа на свою родственницу Caulobacter crescentus, классический объект изучения бактериального клеточного цикла [38].

• 1 — А: подвижная клетка со жгутиком расселяет вид.
• 2 — Б: клетка с выростом прикреплена.
• 3 — В: симметричного деления надвое в цикле нет.
• 4 — Б: почкование на конце гифы.
• 5 — Б: реплицирует ДНК только клетка с выростом.
• 6 — А: клетка со жгутиком превращается в клетку с выростом.

Задание 3.2. Жизненный цикл лишайника

Условие. Соотнесите цифры на схеме (1–9) со стадиями: А — половое размножение; Б — бесполое размножение спорами; В — вегетативное размножение; Г — дикариотическая стадия; Д — диплоидная часть цикла; Е — лихенизация гриба; Ж — место мейоза; З — оплодотворение.

Лишайник — симбиоз гриба (чаще сумчатого) с водорослью или цианобактерией. Размножается он тремя путями, и на схеме они показаны тремя «петлями» вокруг таллома.

• 2 — В. Петля слева: от таллома отделяются соредии — клубочки гиф с клетками водоросли — и сразу дают новый лишайник. Это вегетативное размножение, оба партнёра расселяются вместе.
• 1 — Б. Верхняя петля: в пикнидиях (кувшинчиках в талломе) образуются бесполые споры гриба — конидии.
• 9 — Е. Конидия, прорастая, должна встретить подходящую водоросль, чтобы снова образовался лишайник. Это лихенизация.
• 3 — А. Нижняя петля — половое размножение гриба.
• 6 — З. Мужская клетка (спермаций) сливается с выростом женского органа — трихогиной. Ядра не сливаются сразу.
• 4 — Г. Образуются гифы, в клетках которых по два гаплоидных ядра разного происхождения, — дикариотическая стадия (n + n).
• 5 — Д. В молодой сумке ядра сливаются: возникает единственная диплоидная клетка цикла.
• 7 — Ж. В сумках идёт мейоз, и образуются аскоспоры.
• 8 — Е. Аскоспора прорастает и тоже должна найти водоросль — снова лихенизация.

Задание 3.3. Плоидность клеток растений

Условие. Соотнесите клетки (1–6) с плоидностью: А — 1n; Б — 2n; В — 3n. Клетки: 1) эпидермиса пыльника; 2) эндосперма арабидопсиса; 3) интегумента семязачатка; 4) индузия; 5) брюшная канальцевая клетка; 6) эндосперма араукарии.

Главный вопрос: к какому поколению относится структура — к спорофиту (2n) или гаметофиту (1n).

• 1 — Б. Стенка пыльника, включая эпидермис, — ткань цветка, то есть спорофита. Гаплоидны только пыльцевые зёрна внутри.
• 2 — В. У цветковых эндосперм возникает при двойном оплодотворении: спермий (n) сливается с центральной клеткой, содержащей два полярных ядра (n + n). Получается 3n.
• 3 — Б. Интегументы — покровы семязачатка, ткань материнского спорофита; из них разовьётся семенная кожура.
• 4 — Б. Индузий — покрывальце над сорусом папоротника, вырост листа, то есть спорофита.
• 5 — А. Брюшная канальцевая клетка находится в архегонии над яйцеклеткой — это часть женского гаметофита.
• 6 — А. У голосеменных «эндосперм» — это ткань женского гаметофита, образовавшаяся до оплодотворения. Поэтому он гаплоиден.

Задание 3.4. Поперечный срез корня

Условие. Соотнесите номера на срезе корня (1–8) с названиями: А — протоксилема; Б — метаксилема; В — эндодерма; Г — экзодерма; Д — ризодерма; Е — паренхима; Ж — перицикл; З — флоэма.

Идём от поверхности к центру.

• 1 — Д. Ризодерма — наружный слой, клетки которого образуют корневые волоски.
• 2 — Г. Экзодерма — наружный слой коры под ризодермой, из плотно сомкнутых клеток с опробковевшими стенками. Когда ризодерма отмирает, экзодерма становится покровной тканью.
• 3 — Е. Основная паренхима коры — крупные клетки с межклетниками, запасающие вещества.
• 4 — В. Эндодерма — самый внутренний слой коры. В её стенках есть пояски Каспари, через которые вода не может пройти по стенкам; она проходит сквозь живую клетку, и корень контролирует, что попадает в сосуды.
• 8 — Ж. Перицикл — наружный слой центрального цилиндра, сразу под эндодермой. Из него закладываются боковые корни.
• 6 — А. Протоксилема — мелкие сосуды на периферии лучей ксилемы: в корне ксилема созревает снаружи внутрь.
• 5 — Б. Метаксилема — крупные сосуды в центре.
• 7 — З. Флоэма лежит между лучами ксилемы: в корне проводящий пучок радиальный, ксилема и флоэма чередуются на разных радиусах.

13. Часть 3: животные (задания 5–8)

Задание 3.5. Структуры и их владельцы

Условие. Сопоставьте структуру (1–8) с представителем (А–З). Структуры: 1) внутренний известковый скелет; 2) параподии; 3) радула; 4) акантоподии; 5) присоски; 6) тельсон; 7) скелет из спикул SiO₂; 8) трёхкамерное сердце. Представители: А — бадяга; Б — акантамёба; В — морская звезда; Г — речной рак; Д — виноградная улитка; Е — медицинская пиявка; Ж — нереида; З — беззубка.

• 1 — В. У иглокожих скелет из известковых пластинок образуется в мезодерме, под покровами, — он внутренний, хотя кажется наружным панцирем.
• 2 — Ж. Параподии — боковые лопастные выросты сегментов многощетинковых червей.
• 3 — Д. Радула (тёрка) — хитиновая лента с зубчиками во рту моллюсков, кроме двустворчатых. У беззубки её нет.
• 4 — Б. Акантоподии — тонкие заострённые ложноножки акантамёбы, от них и название рода.
• 5 — Е. У пиявки две присоски: передняя вокруг рта и задняя.
• 6 — Г. Тельсон — концевая лопасть брюшка ракообразных, не несущая конечностей; у рака вместе с уроподами он образует хвостовой веер.
• 7 — А. Скелет пресноводной губки бадяги — кремнёвые спикулы, соединённые белком спонгином.
• 8 — З. У двустворчатых сердце из желудочка и двух предсердий; его желудочек насквозь пронизывает задняя кишка. У виноградной улитки сердце двухкамерное.

Задание 3.6. Ракообразное и его конечности

Условие. Соотнесите структуры на рисунке (А–И) с функциями (1–9): 1) грубое измельчение пищи; 2) фоторецепция; 3) механорецепция; 4) медленное плавание; 5) дыхание; 6) тонкая сортировка пищи; 7) защита сегментов тела; 8) хождение; 9) быстрое плавание.

Сначала узнаём структуры по положению на теле.

• 2 — А: глаз.
• 3 — Б: длинные усики (антенны) — органы осязания.
• 1 — В: тёмные мощные мандибулы у рта — грубо размалывают пищу.
• 6 — Г: тонкие ротовые конечности (максиллы и ногочелюсти) за мандибулами перебирают и сортируют пищевые частицы.
• 8 — Д: длинные членистые грудные ноги — ходильные.
• 4 — И: тонкие веточки у основания грудных ног (наружные ветви) гребут при спокойном плавании.
• 5 — Е: брюшные конечности; по ключу их функция — дыхание. У многих ракообразных брюшные ножки, постоянно двигаясь, гонят воду и служат органами газообмена (у равноногих рачков они и есть жабры), хотя, например, у речного рака они участвуют в размножении.
• 9 — Ж: хвостовой веер. Резко подгибая брюшко, рак рывком уплывает назад — так он спасается от хищника.
• 7 — З: спинные щиты (тергиты) защищают сегменты тела.

Задание 3.7. Выводковые и птенцовые птицы

Условие. Сопоставьте отряды (1–6) с типом развития птенцов: А — выводковый (птенцы зрячие, в пуху, сразу следуют за родителями и кормятся сами); Б — птенцовый (голые, слепые, их выкармливают родители). Отряды: 1) голубеобразные; 2) курообразные; 3) гусеобразные; 4) воробьинообразные; 5) страусообразные; 6) журавлеобразные.

Выводковые птенцы появляются из крупных яиц с большим запасом желтка после долгой насиженности. Это характерно для птиц, гнездящихся на земле или у воды: куриных, гусеобразных, страусов, журавлей. Птенцовые — у птиц, гнездящихся в дуплах, на ветвях, в закрытых гнёздах: воробьиных, голубей, дятлов.

• 1 — Б. Птенцы голубей вылупляются беспомощными. Родители выкармливают их «птичьим молоком» — творожистой массой, которую выделяют стенки зоба; образуется она у обоих родителей под действием гормона пролактина.
• 2 — А, 3 — А, 5 — А, 6 — А.
• 4 — Б.

Задание 3.8. Череп судака

Условие. Соотнесите кости черепа судака (1–8) с отделом: А — мозговой; Б — висцеральный. Кости: 1) квадратная; 2) нёбная; 3) обонятельные; 4) сочленовная; 5) затылочные; 6) предчелюстная; 7) носовые; 8) подвесок.

Мозговой череп окружает головной мозг и органы чувств; у костных рыб в нём различают обонятельный, глазничный, слуховой и затылочный отделы. Висцеральный череп — производные жаберных дуг: челюстная дуга, подъязычная дуга, жаберные дуги, жаберная крышка.

• Мозговой (А): 3 — обонятельные кости (обонятельный отдел), 5 — затылочные, 7 — носовые (покровные кости крыши черепа над обонятельным отделом).
• Висцеральный (Б): 1 — квадратная и 2 — нёбная (задняя и передняя части первичной верхней челюсти); 4 — сочленовная (часть нижней челюсти, образующая сустав с квадратной); 6 — предчелюстная (покровная кость вторичной верхней челюсти); 8 — подвесок (верхний элемент подъязычной дуги, подвешивающий челюсти к черепу).

14. Часть 3: ткани, органы, история жизни, иммунитет (задания 9–12)

Задание 3.9. Признаки тканей

Условие. Установите соответствие между признаками (1–10) и типами тканей: А — эпителиальная; Б — соединительная; В — мышечная; Г — нервная; Д — не характерно ни для одной. Для каждого признака — только один, самый подходящий тип. Признаки: 1) межклеточное вещество может быть жидким и твёрдым; 2) клетки образуются из межклеточного вещества; 3) включает глиальные клетки; 4) много межклеточных контактов; 5) клетки делятся только мейозом; 6) плотно сомкнутые пласты клеток; 7) много актина и миозина; 8) нет кровеносных сосудов; 9) клетки выделяют медиаторы; 10) включает фиброциты и адипоциты.

• 1 — Б. Межклеточное вещество крови — жидкая плазма, кости — твёрдое минерализованное.
• 2 — Д. Клетки образуются только из клеток; межклеточное вещество — продукт клеток, а не их источник. Это утверждение — отголосок учения О. Б. Лепешинской о «живом веществе»: в 1950 году она объявила, что клетки возникают из бесструктурной массы, например из желтка. Учение было ошибочным и быстро опровергнуто.
• 3 — Г. Нервная ткань состоит из нейронов и нейроглии.
• 4 — А. Эпителий — пласт клеток, соединённых плотными контактами, десмосомами, щелевыми контактами.
• 5 — Д. Мейозом делятся только клетки, дающие гаметы; клетки соматических тканей делятся митозом или не делятся вовсе.
• 6 — А.
• 7 — В. Сократительные белки актин и миозин есть во всех клетках, но в мышечной ткани они составляют основную массу.
• 8 — А. В эпителии сосудов нет: он питается диффузией из подлежащей соединительной ткани. (Сосудов нет и в хряще, но для эпителия это признак всего типа ткани, а хрящ — частный случай соединительной ткани, поэтому «самый подходящий» ответ — А.)
• 9 — Г.
• 10 — Б. Фиброциты — клетки волокнистой соединительной ткани, адипоциты — жировые клетки.

Задание 3.10. Органы дыхания

Условие. Соотнесите структуры на рисунке (1–8) с особенностями (А–М); для каждой — одна, самая подходящая буква. Особенности: А — сосуд, по которому в малом круге течёт венозная кровь; Б — ацинус эндокринной железы; В — часть воздухоносных путей со стенками из хрящевых полуколец; Г — поверхность изнутри покрыта сурфактантом; Д — сосуд, по которому в большом круге течёт артериальная кровь; Е — мышца, участвующая в дыхательных движениях; Ж — конечная ветвь бронхиального дерева; З и К — выводной проток поджелудочной железы; Л — полость, заполненная плевральной жидкостью; М — часть отдела, в состав которого входят голосовые складки.

• 1 — М. Щитовидный хрящ гортани; в гортани находятся голосовые складки.
• 2 — В. Трахея: её стенку укрепляют хрящевые полукольца, открытые сзади, где к трахее прилегает пищевод.
• 3 — Л. Плевральная полость — узкая щель между листками плевры с небольшим количеством жидкости.
• 4 — Е. Диафрагма — главная дыхательная мышца.
• 5 — И. Ветвь лёгочной вены: несёт от альвеол к сердцу артериальную, обогащённую кислородом кровь.
• 6 — А. Ветвь лёгочной артерии: несёт от сердца к альвеолам венозную кровь.
• 7 — Г. Альвеолы. Сурфактант — плёнка из липидов и белков на их внутренней поверхности, снижающая поверхностное натяжение; без неё альвеолы слипались бы на выдохе.
• 8 — Ж. Конечная бронхиола, от которой отходят альвеолярные ходы.

Буквы Б, Д, З и К — отвлекающие: на рисунке нет ни поджелудочной железы, ни сосудов большого круга. В условии пункты З и К совпадают дословно — видимо, опечатка составителей; на решение это не влияет.

Задание 3.11. Организмы и эры

Условие. Установите соответствие между организмом на рисунке (1–6) и эрой (эоном), в которой он жил: А — докембрий; Б — палеозой; В — мезозой; Г — кайнозой.

• 1 — Г. Шерстистый мамонт жил в ледниковые эпохи плейстоцена. Последние мамонты дожили на острове Врангеля примерно до 4 тысяч лет назад. Их долго считали карликовыми, но позднейшие измерения костей показали, что они лишь немного мельче материковых.
• 2 — Б. Аномалокарис — крупный хищник кембрийских морей с парой шипастых хватательных придатков и кольцом пластин вокруг рта (на рисунке показан отдельно). Кембрий — первый период палеозоя.
• 3 — Г. Люди рода Homo появились около 2,5–3 млн лет назад, в конце кайнозоя.
• 4 — А. Кимберелла — эдиакарский организм возрастом около 555 млн лет, с мягким овальным телом и следами соскабливания пищи рядом. Лучшие её отпечатки найдены на Зимнем берегу Белого моря; по ним в 1997 году показали, что кимберелла — двусторонне-симметричное животное, похожее на моллюска [40].
• 5 — В. Оперённые хищные динозавры и первые птицы (археоптерикс) жили в юрском и меловом периодах мезозоя.
• 6 — А. Дикинсония — плоский ребристый эдиакарский организм. В 2018 году в отпечатках дикинсоний с Белого моря нашли молекулы холестероидов — и доказали, что это одно из древнейших известных животных [41].

Задание 3.12. Клетки иммунной системы

Условие. Сопоставьте клетки (1–8) с их типичной функцией (А–З). Клетки: 1) макрофаг; 2) нейтрофил; 3) NK-клетка; 4) дендритная клетка; 5) плазматическая клетка; 6) тучная клетка; 7) T-киллер; 8) T-хелпер. Функции: А — убийство клеток с вирусными антигенами; Б — убийство клеток без молекул MHC I; В — перенос антигенов в лимфоузел; Г — фагоцитоз остатков умерших клеток; Д — стимуляция клеток-партнёров цитокинами; Е — секреция лизоцима и щелочной фосфатазы; Ж — секреция антител; З — секреция гистамина.

• 1 — Г. Макрофаги — «уборщики» тканей: поглощают погибшие клетки, бактерии, остатки тканей [42].
• 2 — Е. В гранулах нейтрофилов — антибактериальные ферменты, в том числе лизоцим, разрушающий стенку бактерий, и щелочная фосфатаза.
• 3 — Б. NK-клетки (естественные киллеры) проверяют, есть ли на клетке молекулы MHC I. Многие вирусы и опухолевые клетки убирают их, чтобы скрыться от T-киллеров, — и становятся мишенью NK-клеток.
• 4 — В. Дендритные клетки захватывают антигены в тканях и мигрируют с ними в лимфоузел, где показывают их T-лимфоцитам.
• 5 — Ж. Плазматическая клетка — потомок B-лимфоцита, «фабрика антител». На рисунке видны эксцентрично лежащее ядро с глыбками хроматина в виде «колеса со спицами» и развитая эндоплазматическая сеть.
• 6 — З. Тучные клетки набиты гранулами гистамина; их выброс вызывает аллергические реакции.
• 7 — А. T-киллер узнаёт вирусный пептид на молекуле MHC I и убивает заражённую клетку.
• 8 — Д. T-хелпер выделяет цитокины, активирующие B-лимфоциты, макрофаги и T-киллеры.

15. Все ответы одной таблицей

Ответы совпадают с официальной матрицей [1].

Часть 1

Часть 2 (а б в г д)

Часть 3

16. Где ответ ключа можно оспорить

Большинство заданий составлено чётко, но в нескольких местах формулировка допускает другое прочтение. На олимпиаде засчитывают ответ по ключу, однако полезно понимать, в чём трудность, — в том числе для подачи апелляции.

• 1.9. Псевдобульбу орхидей в русской литературе называют по-разному: надземным клубнем, туберидием, иногда ложной луковицей. Ответ «клубень» верен, но сам термин не единообразен.
• 1.11. Ответ ключа верен, но рисунок схематичный: пучки двух кругов легко принять за разбросанные пучки однодольного. Без знакомства с анатомией казуарины решить задание трудно.
• 1.40. Выражение «нейтральные мутации вытесняют все остальные варианты» неточно: большинство нейтральных мутаций теряется, а найденная изменчивость — это как раз сосуществование вариантов. Но остальные варианты ответа ещё дальше от истины.
• 2.2 г. Буквально у высших растений и харовых водорослей был общий предок. Ключ, вероятно, подразумевает «являются сестринскими группами», что неверно.
• 2.4 д. В стеблях многих папоротников первичная ксилема мезархная, а не эндархная.
• 2.22 а. Классически синтеза РНК по РНК в клетках человека нет, но известна РНК-зависимая полимеразная активность комплекса теломеразы с клеточной РНК [34].
• 2.23 в. Ограничения развития часто привлекают для объяснения параллельной изменчивости; считать это объяснение неверным спорно.
• 3.6 (Е). Функция брюшных конечностей у разных ракообразных разная: дыхание, плавание, вынашивание икры. Ответ ключа «дыхание» привязан к конкретной схеме.
• 3.10. Пункты З и К в условии совпадают — опечатка, на ответ не влияющая.

17. Как готовиться к региональному этапу

Разбор этого варианта подсказывает несколько выводов.

• Школьного учебника мало, но он — основа. Почти каждое задание опирается на школьное понятие (плоидность, типы плодов, зубная формула, закон Харди — Вайнберга), но требует применить его к незнакомому объекту — баранцу, утконосу, бактерии Hyphomonas.
• Учитесь читать изображения. Около половины заданий построено на рисунках: срезах, микрофотографиях, диаграммах цветков, кладограммах. Полезно рассматривать иллюстрации вузовских учебников ботаники, зоологии и гистологии [43], [8], [44].
• Разбирайте опыты. Задания про Гриффита, продувку воды, наблюдение за каштаном проверяют одно умение: понять, что доказывает опыт и чего он не доказывает.
• Во второй части оценивайте каждый пункт отдельно. Полезно искать в утверждении «слово-ловушку»: «у всех», «всегда», «только», «во внутреннем ухе», «третичная».
• Внимательно читайте отрицания. Задания со словом «НЕ» (1.18, 1.19, 2.22) — источник обидных ошибок.
• Считайте. Задачи по генетике популяций и скрещиваниям (1.35, 2.20) решаются за минуту, если формулы отработаны.

18. Частые вопросы

Где взять официальные задания и ответы?

Задания и матрицы ответов регионального этапа публикуются в архиве на сайте Всероссийской олимпиады школьников (vos.olimpiada.ru). Ссылки на файлы этого варианта — в списке литературы [2], [1].

Сколько баллов нужно, чтобы пройти на заключительный этап?

Проходной балл устанавливается каждый год отдельно для каждого класса по итогам всех регионов, поэтому заранее назвать число нельзя. Ориентир — результат участников прошлых лет в протоколах олимпиады.

Можно ли в части 2 отметить только верные пункты?

Нет. В матрице нужно отметить для каждого пункта либо «верно», либо «неверно». Пустая клетка не принесёт баллов.

Почему в разборе иногда пишут «по ключу»?

Так отмечены пункты, где решение по официальной матрице можно оспорить. На олимпиаде засчитывают именно ответ ключа, поэтому он приведён всегда, а сомнения разобраны отдельно.

С чего начать подготовку девятикласснику?

С систематического повторения ботаники и зоологии по программе 5–8 классов, а затем — клетки, генетики и анатомии человека. Затем полезно решать варианты прошлых лет целиком, с таймером, и разбирать каждую ошибку так, как это сделано здесь.

Литература

1. Лист (матрица) ответов на задания теоретического тура регионального этапа 41-й Всероссийской олимпиады школьников по биологии. 2024–2025 уч. год. 9 класс. Вариант 1. URL: vos.olimpiada.ru.
2. Задания теоретического тура регионального этапа 41-й Всероссийской олимпиады школьников по биологии. 2024–2025 уч. год. 9 класс. Вариант 1. URL: vos.olimpiada.ru.
3. Volland J.-M., Gonzalez-Rizzo S., Gros O. et al. A centimeter-long bacterium with DNA contained in metabolically active, membrane-bound organelles // Science. 2022. Vol. 376. P. 1453–1458.
4. Gram C. Ueber die isolirte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten // Fortschritte der Medicin. 1884. Bd. 2. S. 185–189.
5. Madigan M. T., Bender K. S., Buckley D. H., Sattley W. M., Stahl D. A. Brock Biology of Microorganisms. 16th ed. Hoboken: Pearson, 2021.
6. The Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV // Botanical Journal of the Linnean Society. 2016. Vol. 181. P. 1–20.
7. Gensel P. G., Kasper A., Andrews H. N. Kaulangiophyton, a new genus of plants from the Devonian of Maine // Bulletin of the Torrey Botanical Club. 1969. Vol. 96. P. 265–276.
8. Brusca R. C., Moore W., Shuster S. M. Invertebrates. 3rd ed. Sunderland: Sinauer Associates, 2016.
9. Aguinaldo A. M. A., Turbeville J. M., Linford L. S. et al. Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals // Nature. 1997. Vol. 387. P. 489–493.
10. Goodheart J. A., Bely A. E. Sequestration of nematocysts by divergent cnidarian predators: mechanism, function, and evolution // Invertebrate Biology. 2017. Vol. 136. P. 75–91.
11. Schmidt J. The breeding places of the eel // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B. 1923. Vol. 211. P. 179–208.
12. Wright R. M., Piper A. T., Aarestrup K. et al. First direct evidence of adult European eels migrating to their breeding place in the Sargasso Sea // Scientific Reports. 2022. Vol. 12. Art. 15362.
13. Geren B. B. The formation from the Schwann cell surface of myelin in the peripheral nerves of chick embryos // Experimental Cell Research. 1954. Vol. 7. P. 558–562.
14. Lyons T. W., Reinhard C. T., Planavsky N. J. The rise of oxygen in Earth’s early ocean and atmosphere // Nature. 2014. Vol. 506. P. 307–315.
15. Wallace D. C., Singh G., Lott M. T. et al. Mitochondrial DNA mutation associated with Leber’s hereditary optic neuropathy // Science. 1988. Vol. 242. P. 1427–1430.
16. Oi V. T., Glazer A. N., Stryer L. Fluorescent phycobiliprotein conjugates for analyses of cells and molecules // Journal of Cell Biology. 1982. Vol. 93. P. 981–986.
17. Hardy G. H. Mendelian proportions in a mixed population // Science. 1908. Vol. 28. P. 49–50.
18. Honig M. G., Hume R. I. Fluorescent carbocyanine dyes allow living neurons of identified origin to be studied in long-term cultures // Journal of Cell Biology. 1986. Vol. 103. P. 171–187.
19. Allfrey V. G., Faulkner R., Mirsky A. E. Acetylation and methylation of histones and their possible role in the regulation of RNA synthesis // PNAS. 1964. Vol. 51. P. 786–794.
20. Delbrück M. On the replication of desoxyribonucleic acid (DNA) // PNAS. 1954. Vol. 40. P. 783–788.
21. Meselson M., Stahl F. W. The replication of DNA in Escherichia coli // PNAS. 1958. Vol. 44. P. 671–682.
22. Kreitman M. Nucleotide polymorphism at the alcohol dehydrogenase locus of Drosophila melanogaster // Nature. 1983. Vol. 304. P. 412–417.
23. Kimura M. Evolutionary rate at the molecular level // Nature. 1968. Vol. 217. P. 624–626.
24. Griffith F. The significance of pneumococcal types // Journal of Hygiene. 1928. Vol. 27. P. 113–159.
25. Avery O. T., MacLeod C. M., McCarty M. Studies on the chemical nature of the substance inducing transformation of pneumococcal types // Journal of Experimental Medicine. 1944. Vol. 79. P. 137–158.
26. Zhang Z., Ma X., Liu Y. et al. Origin and evolution of green plants in the light of key evolutionary events // Journal of Integrative Plant Biology. 2022. Vol. 64. P. 516–535.
27. Wickett N. J., Mirarab S., Nguyen N. et al. Phylotranscriptomic analysis of the origin and early diversification of land plants // PNAS. 2014. Vol. 111. P. E4859–E4868.
28. Endress P. K., Doyle J. A. Reconstructing the ancestral angiosperm flower and its initial specializations // American Journal of Botany. 2009. Vol. 96. P. 22–66.
29. Smertenko A., Assaad F., Baluška F. et al. Plant cytokinesis: terminology for structures and processes // Trends in Cell Biology. 2017. Vol. 27. P. 885–894.
30. Carpenter K. J. Beriberi, White Rice, and Vitamin B: A Disease, a Cause, and a Cure. Berkeley: University of California Press, 2000.
31. Rens W., Grützner F., O’Brien P. C. M. et al. Resolution and evolution of the duck-billed platypus karyotype with an X₁Y₁X₂Y₂X₃Y₃X₄Y₄X₅Y₅ male sex chromosome constitution // PNAS. 2004. Vol. 101. P. 16257–16261.
32. Grützner F., Rens W., Tsend-Ayush E. et al. In the platypus a meiotic chain of ten sex chromosomes shares genes with the bird Z and mammal X chromosomes // Nature. 2004. Vol. 432. P. 913–917.
33. Gu H., Marth J. D., Orban P. C., Mossmann H., Rajewsky K. Deletion of a DNA polymerase β gene segment in T cells using cell type-specific gene targeting // Science. 1994. Vol. 265. P. 103–106.
34. Maida Y., Yasukawa M., Furuuchi M. et al. An RNA-dependent RNA polymerase formed by TERT and the RMRP RNA // Nature. 2009. Vol. 461. P. 230–235.
35. Vavilov N. I. The law of homologous series in variation // Journal of Genetics. 1922. Vol. 12. P. 47–89.
36. Faith D. P. Conservation evaluation and phylogenetic diversity // Biological Conservation. 1992. Vol. 61. P. 1–10.
37. Webb C. O., Ackerly D. D., McPeek M. A., Donoghue M. J. Phylogenies and community ecology // Annual Review of Ecology and Systematics. 2002. Vol. 33. P. 475–505.
38. Badger J. H., Hoover T. R., Brun Y. V. et al. Comparative genomic evidence for a close relationship between the dimorphic prosthecate bacteria Hyphomonas neptunium and Caulobacter crescentus // Journal of Bacteriology. 2006. Vol. 188. P. 6841–6850.
39. Spribille T., Tuovinen V., Resl P. et al. Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycete macrolichens // Science. 2016. Vol. 353. P. 488–492.
40. Fedonkin M. A., Waggoner B. M. The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism // Nature. 1997. Vol. 388. P. 868–871.
41. Bobrovskiy I., Hope J. M., Ivantsov A. et al. Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals // Science. 2018. Vol. 361. P. 1246–1249.
42. Murphy K., Weaver C., Berg L. Janeway’s Immunobiology. 10th ed. New York: W. W. Norton, 2022.
43. Evert R. F., Eichhorn S. E. Raven Biology of Plants. 8th ed. New York: W. H. Freeman, 2013.
44. Ross M. H., Pawlina W. Histology: A Text and Atlas. 7th ed. Philadelphia: Wolters Kluwer, 2016.